納板河自然保護(hù)區(qū)土壤酶對(duì)不同海拔、坡向的響應(yīng)

申佳艷, 李小英, 袁 勇, 溫婧媛

(西南林業(yè)大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院, 昆明 650224)

土壤酶活性是土壤中生物學(xué)活性的總體現(xiàn)，土壤酶利于土壤養(yǎng)分的歸還與轉(zhuǎn)化，是森林植被與土壤養(yǎng)分間的重要橋梁[1-2]，對(duì)土壤空間異質(zhì)性的形成具有重要生態(tài)學(xué)意義。目前關(guān)于森林土壤酶活性研究方面取得了較好的進(jìn)展，并且大量的研究結(jié)果顯示土壤酶活性不僅能對(duì)土壤理化性質(zhì)及養(yǎng)分含量產(chǎn)生作用，也會(huì)對(duì)土壤理化性質(zhì)、土壤類(lèi)型、植被、氣候等綜合環(huán)境因素做出響應(yīng)[3]。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，土壤酶的功能多樣性能夠更加完整的體現(xiàn)在土壤理化性質(zhì)、養(yǎng)分含量、動(dòng)植物群落變化等方面。森林土壤酶活性變異規(guī)律的研究對(duì)于探索森林生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程與功能起到了綜合性作用[4]。

近年來(lái)納板河流域國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)對(duì)動(dòng)植物資源現(xiàn)狀與保護(hù)、部分區(qū)域土壤理化性質(zhì)等方面做了系列研究[5-8]，但基于保護(hù)區(qū)特殊的地理環(huán)境和氣候特點(diǎn)所做的土壤酶活性研究鮮見(jiàn)。因此本研究采用相關(guān)分析、通徑分析、主成分分析等方法對(duì)西雙版納納板河流域國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(以下簡(jiǎn)稱(chēng)納板河保護(hù)區(qū))的典型區(qū)域土壤酶活性及養(yǎng)分狀況進(jìn)行分析，旨在探討在亞熱帶氣候條件下，土壤酶活性與各養(yǎng)分指標(biāo)及環(huán)境因素間的關(guān)系以及將其作為保護(hù)區(qū)森林土壤肥力指標(biāo)的可行性。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

納板河流域國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，位于西雙版納傣族自治州中北部，景洪市與勐海縣的接壤地帶，地理坐標(biāo)為100°32′—100°44′E，22°04′—22°17′N(xiāo)，地處熱帶北緣向南亞熱帶過(guò)渡的區(qū)域，具有大陸性氣候與海洋性氣候的優(yōu)點(diǎn)，總體氣候類(lèi)型屬北熱帶濕潤(rùn)氣候，年均溫18～22℃，最冷月均溫12～16℃，最熱月均溫22～26℃，年降雨量1 100～1 600 mm，雨量充沛而集中，干濕季分明。保護(hù)區(qū)垂直高差較大，山地氣候垂直帶明顯。海拔高度800～900 m及以下屬北熱帶，800(900)～1 400(1 500)m屬南亞熱帶，1 400(1 500)m以上的山地屬中亞熱帶。

1.2 土樣采集與處理

于2016年4月(旱季)在保護(hù)區(qū)北部過(guò)門(mén)山管理站附近已經(jīng)建設(shè)完成的20 hm2季風(fēng)常綠闊葉林大樣地內(nèi)進(jìn)行采樣。樣地海拔在1 000～1 600 m，部分地段可下延到600 m左右，高差較大，垂直帶較明顯，故采樣按照海拔梯度分兩個(gè)坡向(陰坡、陽(yáng)坡)進(jìn)行。在海拔600～1 500 m每150 m為一個(gè)梯段，每個(gè)梯段內(nèi)按垂直高度均勻挖三個(gè)剖面，剖面間距為50 m左右，每個(gè)土壤剖面分0—20 cm，20—40 cm和40—60 cm三個(gè)層次取樣，共42個(gè)土壤剖面，126個(gè)土樣，包括鮮土(用于測(cè)定土壤酶活性)、混合土樣(土壤化學(xué)性質(zhì)分析)，每種均為126個(gè)。采樣的同時(shí)用GPS記錄采樣點(diǎn)經(jīng)緯度及坡向、坡度，并記錄樣地林分結(jié)構(gòu)和立地特點(diǎn)，取好的混合土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，置于通風(fēng)清潔無(wú)氨氣、灰塵等污染的室內(nèi)自然風(fēng)干后過(guò)篩，裝密封袋保存用于測(cè)定土壤基本理化性質(zhì)。鮮土樣品密封后置于2～4℃的密封保溫箱中帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行2℃恒溫冷藏，用于測(cè)定土壤酶活性。具體樣地情況見(jiàn)表1。

1.3 測(cè)試方法

有機(jī)質(zhì)用K2CrO7氧化還原滴定法；全氮用高氯酸—硫酸消化法；全磷用NaOH堿熔—鉬銻抗比色法；水解氮用擴(kuò)散吸收法測(cè)定；速效磷用鹽酸—氟化銨浸提—鉬銻抗比色法；速效鉀用NH4OAC—火焰光度計(jì)法測(cè)定；pH值用pH值酸度計(jì)測(cè)定。

1.4 分析方法

不同海拔、坡向及土層間酶活性差異特征采用單因素方差分析(ANOVA)法，以檢驗(yàn)土壤酶活性在不同海拔、不同坡向、不同土壤層次間差異顯著性；土壤酶活性與養(yǎng)分間關(guān)系采用通徑分析；主成分分析用于論證保護(hù)區(qū)土壤酶是土壤肥力的重要指標(biāo)。所有數(shù)據(jù)均為每個(gè)海拔梯段內(nèi)三個(gè)剖面分層平均值，通過(guò)Excel 2007和SPSS 21.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析并且所有分析及假設(shè)均采用α=0.05為顯著性水平進(jìn)行檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔土壤養(yǎng)分及酶活性特性

由圖1可知，各土層土壤有機(jī)質(zhì)含量隨海拔升高均表現(xiàn)出顯著地垂直分布特征。陽(yáng)坡環(huán)境下有機(jī)質(zhì)含量最大值在1 500 m海拔處，達(dá)到109.8 g/kg。陰坡環(huán)境下，有機(jī)質(zhì)含量在海拔1 050～1 500 m隨海拔升高呈波動(dòng)增加趨勢(shì)，最大值出現(xiàn)在1 200 m海拔區(qū)域，達(dá)到100.49 g/kg，低于陽(yáng)坡環(huán)境最大值。圖1)示，土壤全氮含量隨海拔升高呈現(xiàn)出較為顯著的垂直變化規(guī)律。陽(yáng)坡環(huán)境下，600～900 m海拔間表層土壤全氮含量隨海拔顯著升高，1 350 m海拔處達(dá)到最大值0.449 g/kg；陰坡環(huán)境下，表層土壤全氮含量在600～900 m海拔間逐漸增加，1 050～1 500 m海拔之間波動(dòng)增加，1 500 m海拔區(qū)域到達(dá)最大值0.525 g/kg，中下層含量變化規(guī)律與表層基本一致。陽(yáng)坡環(huán)境表層土壤全氮含量最大值在中高海拔區(qū)域，陰坡含量最大值在最高海拔區(qū)域。

表1 樣地概況

由圖2可知，土壤水解氮含量隨海拔升高垂直變化特征明顯，陽(yáng)坡表層土壤水解氮含量隨海拔升高逐漸增大，1 500 m海拔處達(dá)到最大值342.4 mg/kg，中下層水解氮含量在600～1 050 m海拔間顯著增加，在1 200 m海拔處略微下降，之后回升；陰坡表層水解氮含量在600～1 200 m海拔區(qū)域顯著增加，1 350 m海拔處略微減小，之后回升并在1 500 m海拔處達(dá)到最大值440.4 mg/kg。中下層含量隨海拔變化規(guī)律與表層基本一致，增加趨勢(shì)弱于表層。圖2顯示，不同坡向土壤速效磷含量隨海拔升高變化趨勢(shì)差異較大，陽(yáng)坡表層土壤速效磷含量呈現(xiàn)由900 m海拔處向兩端減小趨勢(shì)，中下層含量在600～900 m海拔之間隨海拔升高逐漸增加，之后呈現(xiàn)減小—增加—減小的波動(dòng)性變化；陰坡表層含量在900 m海拔處達(dá)到最大，之后隨海拔減小，1 350 m處含量最低，1 500 m海拔處回升，中下層變化特征與表層類(lèi)似。

由圖3可知，不同坡向土壤蛋白酶活性隨海拔升高變化趨勢(shì)差異明顯。陽(yáng)坡表層酶活性隨海拔升高總體增加，600～900 m區(qū)域隨海拔變化平緩，之后隨海拔急劇升高，1 500 m海拔處酶活性最強(qiáng)。中下層酶活性在600～1 350 m變化規(guī)律與表層一致，1 350～1 500 m與表層趨勢(shì)相反；陰坡表層酶活性在600～750 m海拔間急劇升高，900 m海拔處出現(xiàn)大幅減小，900～1 200 m海拔間大幅度升高，1 200 m處達(dá)到最大。中層土壤蛋白酶活性與表層隨海拔變化規(guī)律一致；圖3顯示，不同坡向表層土壤過(guò)氧化氫酶活性隨海拔升高變化均較小，中下層不同坡向環(huán)境隨海拔變化有所差異，陽(yáng)坡環(huán)境呈現(xiàn)由中間向兩端減小，陰坡環(huán)境呈增大—減小—增大的變化趨勢(shì)，1 050 m海拔處活性最強(qiáng)。

圖1 不同坡向土壤有機(jī)質(zhì)、全氮隨海拔變化折線

圖2 不同坡向土壤水解氮、速效磷含量隨海拔變化折線

由圖4可知，不同坡向土壤脲酶、蔗糖酶活性隨海拔變化規(guī)律差異較大，陽(yáng)坡脲酶活性呈由中間向兩端減小趨勢(shì)；陰坡表層酶活性在600～750 m海拔間顯著升高，750～900 m海拔間急劇減小，900 m處最低，之后回升，1 500 m海拔處酶活性最高。中下層酶活性隨海拔變化趨勢(shì)與表層一致，變幅較表層??；圖4B顯示，陽(yáng)坡表層土壤蔗糖酶活性從900 m海拔向兩端減小，1 050 m海拔處活性最低，之后有所回升。中下層變化規(guī)律與表層一致，變幅較??；陰坡表層土壤蔗糖酶活性隨海拔升高整體上升。中下層土壤酶活性在600～1 050 m海拔間無(wú)明顯變化，1 050～1 500 m海拔間顯著增加。

圖3 不同坡向土壤蛋白酶、過(guò)氧化氫酶活性隨海拔變化折線

圖4 不同坡向土壤脲酶、蔗糖酶活性隨海拔變化折線

2.2 不同坡向土壤養(yǎng)分及酶活性變化特征

由圖5可知，陰陽(yáng)坡分異對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)含量影響不大，陽(yáng)坡土壤有機(jī)質(zhì)含量略高于陰坡，差異不顯著(p>0.05)；陰陽(yáng)坡分異對(duì)全氮含量影響較小，陽(yáng)坡各土層全氮含量略大于陰坡，差異不顯著(p>0.05)；坡向?qū)Σ煌翆铀獾坑绊懹兴煌?，表層土壤水解氮含量?yáng)坡略高于陰坡，差異不顯著(p>0.05)。中下層含量陽(yáng)坡顯著高于陰坡(p<0.01)；坡向?qū)ν寥浪傩Я缀坑绊戯@著(p<0.01)，陽(yáng)坡>陰坡。

由圖6可知，土壤蛋白酶活性受坡向影響較小，陰坡各土層蛋白酶活性略高于陽(yáng)坡，差異不明顯(p>0.05)；脲酶活性受坡向影響較大，各土層脲酶活性陽(yáng)坡>陰坡，差異顯著(p<0.05)；過(guò)氧化氫酶活性受坡向影響較小，各土層過(guò)氧化氫酶活性陰坡>陽(yáng)坡，差異不明顯(p>0.05)；蔗糖酶活性受坡向影響較大，各土層蔗糖酶活性陰坡>陽(yáng)坡，差異極顯著(p<0.01)。

變異系數(shù)大小反映了保護(hù)區(qū)土壤各指標(biāo)隨海拔、坡向的空間變異程度。由表2可知，土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、速效磷、速效鉀、水解氮在不同土層中的變異系數(shù)均在0.1～1.0之間，屬于中等變異，說(shuō)明了保護(hù)區(qū)土壤養(yǎng)分分布相對(duì)均一的特點(diǎn)；土壤酶活性隨海拔、坡向體現(xiàn)出不同程度變異性，不同酶活性隨海拔、坡向變異程度不同。

圖5 土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、水解氮、速效磷坡向柱形圖

圖6 土壤蛋白酶、脲酶、過(guò)氧化氫酶、蔗糖酶活性坡向柱形圖

2.3 土壤酶活性與土壤肥力因素關(guān)系分析

2.3.1 相關(guān)性分析 相關(guān)研究表明土壤肥力在一定程度上受土壤酶活性影響[9]，土壤肥力水平與酶活性之間相關(guān)關(guān)系顯著。通過(guò)相關(guān)性分析得到土壤酶活性與主要肥力因子間的相關(guān)系數(shù)，結(jié)果表明(表3)蛋白酶、脲酶與土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、速效磷、速效鉀、水解氮之間相關(guān)關(guān)系極顯著(p<0.01)；過(guò)氧化氫酶與土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、速效鉀、水解氮之間相關(guān)性極顯著(p<0.01)，而與全磷、速效磷之間相關(guān)性不顯著(p>0.05)；蔗糖酶與土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、速效鉀、水解氮之間相關(guān)性極顯著(p<0.01)，與全磷和速效磷之間相關(guān)性顯著(p<0.05)。蛋白酶和脲酶活性與所有肥力因子之間均存在極顯著相關(guān)關(guān)系(p<0.01)，過(guò)氧化氫酶與蔗糖酶只與部分肥力因子間存在顯著相關(guān)關(guān)系(p<0.01)，與部分肥力因子間相關(guān)關(guān)系不明顯，不能完全代表土壤肥力水平。這個(gè)結(jié)果說(shuō)明用蛋白酶和脲酶活性作為納板河保護(hù)區(qū)土壤肥力指標(biāo)具有一定可行性。

表2 土壤各指標(biāo)變異特征分析

表3 土壤酶活性與主要養(yǎng)分相關(guān)關(guān)系分析

**.在.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)；*.在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)。

2.3.2 通徑分析與多元回歸分析 多個(gè)變量的系統(tǒng)中，兩變量之間的關(guān)系在一定程度上會(huì)受其他變量影響，為準(zhǔn)確說(shuō)明兩變量之間的相關(guān)關(guān)系，采用通徑分析與多元回歸分析相結(jié)合的方法對(duì)所有指標(biāo)進(jìn)行處理與分析。多元回歸方程用于描述隨機(jī)變量在多個(gè)回歸因子中的平均變化規(guī)律，通徑分析則是標(biāo)準(zhǔn)化的多元線性回歸分析。將蛋白酶、脲酶與主要肥力因子的測(cè)定結(jié)果進(jìn)行回歸，得到兩個(gè)標(biāo)準(zhǔn)多元回歸方程：

p=0.600X1+0.249X2-0.383X3+0.141X4-0.095X5+0.068X6

U=0.117X1+0.073X2+0.455X3-0.255X4+0.099X5+0.368X6

式中：P，U表示標(biāo)準(zhǔn)化后的蛋白酶、脲酶活性；X1表示有機(jī)質(zhì)；X2表示全氮；X3表示全磷；X4表示速效磷；X5表示速效鉀；X6表示水解氮；X1—X6表示標(biāo)準(zhǔn)化后的土壤養(yǎng)分含量?；貧w方程中的系數(shù)為直接通徑系數(shù)，反映了土壤各肥力因子對(duì)蛋白酶和脲酶活性的直接影響。間接通徑系數(shù)來(lái)源于方程中的直接通徑系數(shù)與各個(gè)肥力因子之間相關(guān)系數(shù)的乘積[10-12]，結(jié)果見(jiàn)表4。

表4 土壤主要肥力因子對(duì)土壤酶活性的通徑系數(shù)分析表

注：劃?rùn)M線的數(shù)據(jù)為直接通徑系數(shù)。

直接通徑系數(shù)反映出保護(hù)區(qū)土壤各主要肥力因子對(duì)酶活性的直接影響程度，間接通徑系數(shù)反映出主要肥力因子通過(guò)其他肥力因子對(duì)土壤酶活性產(chǎn)生的間接影響力大小，間接通徑系數(shù)能夠更加科學(xué)、客觀的體現(xiàn)出土壤肥力因子對(duì)酶活性的影響程度。由表4可以得出各肥力因子對(duì)蛋白酶活性的直接影響力大小(按照絕對(duì)值排列)為：有機(jī)質(zhì)>全磷>全氮>速效磷>水解氮>速效鉀；對(duì)脲酶活性的直接影響力(按照絕對(duì)值排列)為：全磷>水解氮>速效磷>有機(jī)質(zhì)>速效鉀>全氮；土壤水解氮對(duì)蛋白酶的直接影響力很小(直接通徑系數(shù)為0.068)，但它通過(guò)有機(jī)質(zhì)對(duì)蛋白酶活性產(chǎn)生的間接影響系數(shù)是直接系數(shù)的7.9倍，說(shuō)明土壤水解氮主要通過(guò)間接作用影響蛋白酶活性。同理，速效鉀對(duì)蛋白酶的間接通徑系數(shù)是直接通徑系數(shù)的26.7倍，速效鉀主要通過(guò)有機(jī)質(zhì)對(duì)蛋白酶活性產(chǎn)生間接影響。對(duì)于脲酶而言，除全氮以外的肥力因子對(duì)脲酶活性的直接通徑系數(shù)絕對(duì)值均大于間接通徑系數(shù)絕對(duì)值，說(shuō)明這些肥力因子主要通過(guò)直接作用影響脲酶活性。

2.3.3 主成分分析 主成分分析是一種通過(guò)降維的方法，在損失很少信息的前提下，用較少的幾個(gè)綜合變量來(lái)代替原始變量的統(tǒng)計(jì)方法，這幾個(gè)綜合指標(biāo)能夠盡可能的表現(xiàn)出原始變量的信息，并且彼此之間相互獨(dú)立[13-15]。為了論證納板河自然保護(hù)區(qū)土壤酶能夠作為土壤肥力的重要指標(biāo)，將土壤酶與主要肥力因子做了主成分分析。由表5可以看出共提出三個(gè)主成分，第一主成分的方差貢獻(xiàn)率最大，為57.89%，加上第二主成分方差貢獻(xiàn)率13.55%和第三主成分方差貢獻(xiàn)率10.27%后累計(jì)方差貢獻(xiàn)率達(dá)到82.16%(大于80%)，包含了原始變量80%的信息，因此這三個(gè)主成分基本能夠反映出保護(hù)區(qū)土壤肥力的變異信息。

表5 測(cè)試土壤主成分特征根

注：特征根表示的是累積方差貢獻(xiàn)。

通過(guò)計(jì)算得出各個(gè)肥力因子在各主成分上的載荷見(jiàn)表6，第一主成分主要綜合了蛋白酶、脲酶、有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、水解氮、速效磷的變異信息，第二主成分綜合了蔗糖酶、過(guò)氧化氫酶的變異信息。第一主成分的累計(jì)方差貢獻(xiàn)率最大，對(duì)土壤肥力水平的高低起到主要作用，通過(guò)載荷來(lái)看，蛋白酶與脲酶都集中在第一主成分上，蛋白酶和脲酶足以體現(xiàn)保護(hù)區(qū)土壤肥力，因此將蛋白酶和脲酶作為納板河自然保護(hù)區(qū)土壤肥力指標(biāo)是可行的。

表6 測(cè)試土壤主成分特征向量

注：載荷1，2，3分別表示各主成分上承載的各因子的方差百分率。

3 結(jié)論與討論

納板河自然保護(hù)區(qū)海拔對(duì)有機(jī)質(zhì)含量影響較顯著，陽(yáng)坡高海拔區(qū)域>低海拔區(qū)域，陰坡最大值在中高海拔區(qū)域。這與彭新華等[16]提出的有機(jī)質(zhì)含量隨海拔升高向復(fù)雜方向發(fā)展，最大值不出現(xiàn)在山頂?shù)慕Y(jié)論一致，而與楊克鳳[17]、車(chē)宗璽[18]等的研究有所差異，說(shuō)明土壤有機(jī)質(zhì)含量隨海拔升高而增大的趨勢(shì)是針對(duì)一定的地理環(huán)境和研究尺度而言。納板河保護(hù)區(qū)土壤有機(jī)質(zhì)含量隨海拔的變化與該區(qū)域由海拔升高呈現(xiàn)的由干熱河谷地帶竹林、灌木林到常綠闊葉林的植被變化有密切關(guān)系，發(fā)源于干熱河谷地帶的土壤有機(jī)質(zhì)顯著低于中高海拔區(qū)域；全氮含量隨海拔升高變化趨勢(shì)復(fù)雜，陽(yáng)坡最大值出在1 350 m海拔區(qū)域內(nèi)，說(shuō)明1 350 m海拔區(qū)域土壤溫度、濕度等方面的優(yōu)勢(shì)較高低海拔區(qū)域都更利于氮的積累，陰坡在1 200 m海拔處波動(dòng)較大，可能是1 200 m海拔處于植被交替地帶的原因。水解氮受海拔影響顯著，最大值出現(xiàn)在受人為干擾較小的1 500 m海拔陽(yáng)坡區(qū)域。速效磷含量受海拔影響顯著，且不同坡向環(huán)境隨海拔變化差異較大。

陽(yáng)坡環(huán)境土壤蛋白酶活性隨海拔升高總體呈遞增趨勢(shì)，高海拔>低海拔，這與楊萬(wàn)勤[19]、金裕華[20]等的研究結(jié)果相一致。陰坡環(huán)境土壤蛋白酶活性隨海拔升高波動(dòng)明顯，活性最大值在中高海拔區(qū)域。表層土壤過(guò)氧化氫酶活性受海拔變化影響較小，中下層不同坡向環(huán)境隨海拔變化有所差異，陽(yáng)坡環(huán)境呈現(xiàn)由中間向兩端減小，陰坡環(huán)境呈增大—減小—增大的變化趨勢(shì)。這與金裕華[20]等對(duì)武夷山不同海拔植被帶土壤酶活性的研究結(jié)果不大一致，主要原因可能是武夷山研究區(qū)域隨海拔變化植被帶分布特征較該研究區(qū)域明顯。不同坡向土壤脲酶活性隨海拔變化差異較大，陽(yáng)坡脲酶活性最大值在中高海拔區(qū)域，陰坡呈中間低兩端高的趨勢(shì)，最大值在最高海拔區(qū)域。不同坡向土壤蔗糖酶活性隨海拔升高變化特征差異較大，陽(yáng)坡隨海拔呈增大—減小—增大的變化趨勢(shì)，陰坡酶活性隨海拔升高整體上升。不同坡向各指標(biāo)隨海拔變化呈現(xiàn)差異的原因主要是保護(hù)區(qū)坡向差異引起土壤垂直帶譜及同類(lèi)土壤分布高度的差異[21]，陽(yáng)坡為棕黃壤(600～1 050 m)→棕壤(1 050～1 500 m)，陰坡為黃壤(600～900 m)→棕黃壤(900～1 200 m)→棕壤(1 200～1 500 m)，這種土壤分布高度的差異使得各指標(biāo)隨海拔變化規(guī)律出現(xiàn)坡向差異。

陰陽(yáng)坡分異對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)、全氮含量影響不大，陽(yáng)坡略高于陰坡。這與陰陽(yáng)坡光照強(qiáng)弱引起的土壤溫度差異對(duì)土壤動(dòng)物、微生物活動(dòng)的影響有關(guān)，陽(yáng)坡土壤地溫變異較大，土壤微生物活動(dòng)受抑制，有機(jī)質(zhì)和氮素分解轉(zhuǎn)化慢，利于積累。陰坡土壤溫度相對(duì)穩(wěn)定，陰涼潮濕的土壤環(huán)境利于微生物活動(dòng)，促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)及氮素分解[22-23]；對(duì)水解氮、速效磷含量影響顯著，陽(yáng)坡>陰坡；土壤蛋白酶、過(guò)氧化氫酶、蔗糖酶活性均為陰坡>陽(yáng)坡，這與邱莉萍[24]等的研究結(jié)論相一致，研究區(qū)陰坡環(huán)境植被生長(zhǎng)相對(duì)旺盛，凋落物豐富，微生物繁衍迅速利于酶活性增強(qiáng)。各土層脲酶活性陽(yáng)坡>陰坡，這與土壤氮素含量變異規(guī)律一致，體現(xiàn)出土壤脲酶活性在森林生態(tài)系統(tǒng)中與氮素分解間的密切聯(lián)系，即較高的土壤脲酶活性是土壤供氮水平的反映。

不同海拔、坡向表層土壤各養(yǎng)分含量及酶活性均明顯高于中下層，土層間養(yǎng)分含量的差異性體現(xiàn)出保護(hù)區(qū)土壤垂直變異特點(diǎn)。土壤微生物代謝產(chǎn)酶能力隨土層加深逐漸減弱是表層土壤酶活性較中下層更具優(yōu)勢(shì)的主要原因[25]。

土壤酶活性與土壤肥力因子間相關(guān)關(guān)系明顯，土壤養(yǎng)分含量通對(duì)植物和微生物而間接作用于土壤酶，形成了土壤養(yǎng)分與酶活性之間不同程度的相關(guān)性[4]。各土壤酶之間存在的不同程度相關(guān)關(guān)系體現(xiàn)了土壤中各種酶促反應(yīng)既相互獨(dú)立又相互影響，相互關(guān)聯(lián)的特點(diǎn)，各種酶的相互作用促進(jìn)了土壤空間異質(zhì)性的形成，這與張仕艷[26]、鄭文教[27]等的研究結(jié)果相一致。

通徑分析表明納板河保護(hù)區(qū)對(duì)蛋白酶活性起主導(dǎo)作用的因子是有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷，速效磷和水解氮為次要因子。全磷、速效磷、水解氮為影響脲酶活性的主要因子，有機(jī)質(zhì)、全磷、速效鉀為次要因子。通徑分析能夠更為全面、客觀的體現(xiàn)各個(gè)肥力因子與酶活性之間直接和間接地相關(guān)關(guān)系，使土壤酶活性與化學(xué)性質(zhì)之間的相互作用更加明了[28-31]。主成分分析為蛋白酶和脲酶能夠作為保護(hù)區(qū)土壤肥力指標(biāo)提供了依據(jù)與強(qiáng)有力的理論支撐，但基于土壤酶活性高度的變異性，因此將其作為土壤肥力指標(biāo)的可行性還需根據(jù)不同的環(huán)境條件進(jìn)行更加深入的研究。

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