反芻家畜腸道甲烷的產(chǎn)生與減排技術(shù)措施

周 艷,鄧凱東,董利鋒,許貴善,馬 濤,刁其玉*(.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 飼料研究所，農(nóng)業(yè)部飼料生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 0008；．金陵科技學(xué)院 動(dòng)物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇 南京 008；.塔里木大學(xué) 動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，新疆 阿拉爾 8400)

近50年來(lái)，地球表面平均溫度上升了0.74 ℃，其增速是過去100年的2倍左右[1]，由于溫室氣體排放造成的全球性氣候變暖現(xiàn)象已是不爭(zhēng)的事實(shí)。為緩解氣候變暖帶來(lái)的嚴(yán)重影響，世界各國(guó)政府積極實(shí)施碳減排策略。在2009年舉行的哥本哈根世界氣候會(huì)議上，我國(guó)主動(dòng)承擔(dān)減排任務(wù)：到2020年我國(guó)單位國(guó)內(nèi)生產(chǎn)總值二氧化碳排放量較2005年降低40%～45%。基于碳減排壓力，衍生出了一種環(huán)境權(quán)益類的新興研究方向——低碳畜牧業(yè)，即在畜牧業(yè)全過程實(shí)現(xiàn)以低碳代替高碳，以循環(huán)經(jīng)濟(jì)代替線性經(jīng)濟(jì)的發(fā)展方向，從而實(shí)現(xiàn)生態(tài)環(huán)境與畜牧業(yè)發(fā)展統(tǒng)籌兼顧的新興良性產(chǎn)業(yè)發(fā)展模式。

畜牧業(yè)屬于國(guó)民經(jīng)濟(jì)中的基礎(chǔ)產(chǎn)業(yè)，人們對(duì)肉、奶制品的需求量隨著生活質(zhì)量的提高在逐步上升。聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織(FAO，2006)報(bào)告指出：全球有9%二氧化碳(CO2)、37%甲烷(CH4)、65%氧化亞氮(N2O)由畜牧業(yè)產(chǎn)生，占全球溫室氣體排放總量的18%，超過全球交通運(yùn)輸溫室氣體排放量的總和。世界觀察研究所(WWI，2009)指出，由于畜牧業(yè)生產(chǎn)而產(chǎn)生的溫室氣體排放量隨著養(yǎng)殖數(shù)量的增加而不斷上升，家畜溫室氣體排放量所占的比例已上升至51%。甲烷(CH4)是半衰期較長(zhǎng)的一種溫室氣體，其增溫潛勢(shì)力是CO2的23倍以上。CH4對(duì)全球變暖的影響作用在近100多年里占到所有影響氣候變暖作用的15%～20%，而畜牧業(yè)則是導(dǎo)致大氣中甲烷累積的一個(gè)主要貢獻(xiàn)者[2]。據(jù)報(bào)道,全球每年CH4的排放量達(dá)到5.35×108t，其中反芻動(dòng)物的CH4年平均排放量占已知散發(fā)到大氣中CH4排放總量的15%。就動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)而言，根據(jù)動(dòng)物飼養(yǎng)水平、飼糧結(jié)構(gòu)組成和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率的不同，反芻動(dòng)物以CH4形式損失的能量占飼料總能的2%～15%。因此，了解反芻動(dòng)物瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生甲烷的生理規(guī)律，探索降低甲烷產(chǎn)生的機(jī)制，不僅有助于提高我國(guó)反芻動(dòng)物生產(chǎn)效率和養(yǎng)殖效益，更有助于我國(guó)溫室氣體減排戰(zhàn)略的實(shí)施，為促進(jìn)我國(guó)節(jié)糧型畜牧業(yè)和可持續(xù)農(nóng)業(yè)發(fā)展具有重大意義。

1 瘤胃甲烷的生成途徑

反芻動(dòng)物瘤胃在長(zhǎng)期的選擇進(jìn)化中形成了其特有的消化方式，與單胃動(dòng)物相比，它能夠高效地利用纖維素、半纖維素等結(jié)構(gòu)性碳水化合物來(lái)生成機(jī)體所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。飼料到達(dá)瘤胃后，在各種酶的作用下先被降解為簡(jiǎn)單的糖類，而后迅速被微生物利用轉(zhuǎn)化為丙酮酸，之后經(jīng)過各種代謝途徑進(jìn)行發(fā)酵，產(chǎn)生乙酸、丙酸、丁酸等發(fā)酵產(chǎn)物。NAD捕獲在丙酮酸轉(zhuǎn)化為乙酸的過程中釋放的H+、e-生成NADH，參與甲烷菌內(nèi)的還原反應(yīng)，合成CH4。因此，CH4產(chǎn)量與乙酸、乙酸/丙酸成正相關(guān)，與丙酸含量呈負(fù)相關(guān)。對(duì)于反芻動(dòng)物瘤胃生態(tài)系統(tǒng)而言，纖維分解菌處于中樞地位，CH4的生成，有效地利用了纖維分解菌的代謝終產(chǎn)物-氫氣，使瘤胃內(nèi)環(huán)境維持在一個(gè)低水平氫分壓狀態(tài)，對(duì)保證纖維分解菌的活性及其他有益菌的生長(zhǎng)、繁殖以及粗飼料的利用具有重要意義。

2 瘤胃產(chǎn)甲烷菌的生化代謝途徑

產(chǎn)甲烷菌是厭氧發(fā)酵過程最后一步的關(guān)鍵菌群。甲烷產(chǎn)生的主要途徑有三種，即CO2-H2還原、甲酸氧化、乙酸異化，其中以CO2-H2途徑合成的CH4占合成CH4總產(chǎn)量的82%[3]。因此，本文對(duì)CO2-H2生化代謝途徑進(jìn)行重點(diǎn)介紹。

CO2首先被Fdh(甲酰甲烷呋喃脫氫酶)以Fdred(鐵氧化還原蛋白)為電子供體還原為甲?；⒐矁r(jià)連接在C1載體MFR(甲烷呋喃)氫基基團(tuán)上形成CHO-MFR(甲酰甲烷呋喃)[4]，然后Mtd(甲酰四氫甲烷喋呤脫氫酶)催化CHO-MFR上的甲酰基轉(zhuǎn)移至另一C1載體H4MPT(四氫甲烷喋呤)的N5集團(tuán)上[5]，隨后在F420(輔酶F420氧化態(tài))、F420-H2(輔酶F420還原態(tài))的催化作用下依次被還原為次甲基、亞甲基和甲基[6]。在Mtr(輔酶M甲基轉(zhuǎn)移酶)的催化作用下，甲基被轉(zhuǎn)移到C1載體HS-COM(輔酶M)上形成CH3-S-COM，這個(gè)過程伴隨著跨膜蛋白與NA+跨膜傳輸耦聯(lián)，推動(dòng)形成NA+梯度[7]。而后形成的產(chǎn)物被Mcr(甲基輔酶M還原酶)催化，以HS-COB(輔酶B)為直接電子供體還原產(chǎn)生CH4和COB-S-S-COM(異質(zhì)二硫化物)，此過程產(chǎn)生的H+跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)與NA+用于ATP的合成[6-7]。

3 反芻動(dòng)物甲烷減排的調(diào)控措施

3.1 營(yíng)養(yǎng)調(diào)控

3.1.1 粗飼料品質(zhì) 粗飼料類型是影響反芻動(dòng)物CH4排放量的主要因素，飼料精粗比和能量攝入水平次之。劉樹軍等[10]通過體外發(fā)酵試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)供試飼草的單位干物質(zhì)采食量的CH4產(chǎn)量介于56.85～74.63 mL/g之間，產(chǎn)CH4量最高的為玉米秸稈，最低的為國(guó)產(chǎn)苜蓿干草。久米新一等[11]報(bào)道發(fā)現(xiàn)，稻草青貯和紫花苜蓿青貯以1∶1比例飼喂干奶期奶牛時(shí)的CH4產(chǎn)量比單獨(dú)飼喂稻草青貯減少了7%。吳爽等[12]試驗(yàn)將羊草與玉米秸稈混合飼喂荷斯坦干奶?？山档推湮改c道CH4產(chǎn)量。這說(shuō)明提高粗飼料品質(zhì)能夠減少CH4產(chǎn)生。另外，對(duì)品質(zhì)良好的牧草通過遺傳學(xué)進(jìn)行菌株篩選，不僅可能改變瘤胃揮發(fā)性脂肪酸的產(chǎn)生模式，而且對(duì)提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率和能量利用率，增加干物質(zhì)采食量和奶產(chǎn)量都具有積極影響。Knapp[13]研究得出，牧草選育能減少每千克矯正乳4%的CH4排放量。

圖1 產(chǎn)甲烷菌的產(chǎn)甲烷途徑[6，8-9]Fig. 1 Pathway of methane production for methanogens

3.1.2 NFC/NDF影響 中性洗滌纖維(NDF)在瘤胃中的降解能夠影響反芻動(dòng)物的CH4產(chǎn)生量。當(dāng)NDF在瘤胃中降解率低時(shí)，進(jìn)入后腸道NDF則會(huì)升高，相應(yīng)也會(huì)增加CH4產(chǎn)量[13]。NDF消化率變化程度對(duì)CH4生成影響較大，因?yàn)榘肜w維素和纖維素產(chǎn)生的CH4是非纖維碳水化合物(NFC)產(chǎn)生的2～5倍，而單位纖維素CH4排放量等同于3倍半纖維素或5倍可溶性剩余物。調(diào)整NFC/NDF會(huì)影響飼糧結(jié)構(gòu)，進(jìn)而改變VFA發(fā)酵模式。研究表明，低NFC/NDF時(shí)，有利于乙酸和丁酸發(fā)酵，增加CH4的合成[14]；高NFC/NDF會(huì)降低瘤胃pH，即瘤胃pH與NFC濃度及消化率呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系，低pH同時(shí)影響纖維分解菌和產(chǎn)甲烷菌的活性，從而抑制CH4產(chǎn)量。

近年來(lái)，日糧中NFC和NDF比例對(duì)CH4排放量的影響得到了進(jìn)一步的研究。有報(bào)道指出，日糧NFC每增加1%，CH4可減少2%～15%[13]。Sauvant 和Giger Reverdin[15]應(yīng)用Meta分析得出日糧精料濃度和CH4產(chǎn)量呈曲線關(guān)系，日糧精料水平為30%～40%時(shí)，單位總能攝入量的CH4損失為6%～7%，當(dāng)日糧精料水平升至80%～90%時(shí)，單位總能攝入量的CH4排放量降低2%～3%。這是由于以包含更多能量的NFC(淀粉、糖)高比例替代日糧中NDF(纖維素、半纖維素)時(shí)會(huì)提高瘤胃發(fā)酵速率，加快精料發(fā)酵，從而改變瘤胃物理化學(xué)條件和微生物數(shù)量。隨著微生物發(fā)酵，VFA實(shí)現(xiàn)從乙酸發(fā)酵型到丙酸發(fā)酵型的轉(zhuǎn)化，從而導(dǎo)致CH4產(chǎn)量下降。

3.1.3 飼料加工 經(jīng)過粉碎或制粒后的飼料，能提高瘤胃中丙酸比例，在采食量高時(shí)，能減少20%～40%的CH4產(chǎn)量，但在采食量較低時(shí)，效果不明顯。在飼喂方式上普遍認(rèn)為先粗后精，少量多次飼喂能減少CH4產(chǎn)生，其原因可能是增加了過瘤胃物質(zhì)的數(shù)量。對(duì)于舍飼動(dòng)物而言，改善粗飼料品質(zhì)，能降低反芻動(dòng)物單位體重的CH4產(chǎn)生量。但是飼料過度加工會(huì)降低其在瘤胃中的消化率，降低產(chǎn)奶量，缺乏有效的粗纖維消化也易引起瘤胃酸中毒，而且也會(huì)增加飼養(yǎng)成本。

3.2 脂類物質(zhì)

脂類對(duì)CH4的抑制作用主要表現(xiàn)在兩方面：一是使不飽和脂肪酸發(fā)生氫化；二是直接抑制產(chǎn)甲烷菌的生長(zhǎng)。在反芻動(dòng)物飼糧中每添加1%的油脂或脂肪酸可使單位干物質(zhì)采食量的CH4排放量降低4%～5%[16]。

Machmuller等[17]體外試驗(yàn)表明，椰子油、葵花籽、亞麻籽均可顯著降低CH4的產(chǎn)量和原蟲的數(shù)量，并證明添加3.5%和7%的椰子油可使CH4分別降低28%和73%。另有研究表明,在肉牛日糧中添加400 g/d的葵花籽油，可減少22%的CH4排放量和21%的總能損失。賈淼等[18]研究了桉葉油，山蒼油、肉桂油和茴香油四種精油對(duì)肉羊體外瘤胃發(fā)酵和CH4產(chǎn)生的影響，發(fā)現(xiàn)添加400 mg/L的山蒼子油和茴香油與對(duì)照組相比可顯著降低CH4含量。陸燕等[19]利用體外產(chǎn)氣法研究大蒜油對(duì)CH4生成、微生物區(qū)系影響，得出添加30～100 mg/L的大蒜油可增加丙酸摩爾百分比，顯著抑制CH4產(chǎn)生，且效果好于脫臭大蒜油。李玉珠等[20]研究指出，飼料中添加50 mg未酯化月桂酸可使CH4產(chǎn)量減少22.2%，添加同等重量的以3∶2比例混合的月桂酸和肉豆蔻酸(C14，0)混合物可減少11.8%的CH4產(chǎn)量，月桂酸可顯著降低反芻動(dòng)物甲烷短桿菌的活性。黃江麗等[21]通過體外培養(yǎng)法研究了桂皮油、薄荷油、生姜油、丁香油和辣椒油5種精油對(duì)CH4產(chǎn)量的影響，表明只有桂皮油、薄荷油對(duì)CH4排放存在顯著的抑制作用。同時(shí)也有一些對(duì)原蟲具有毒副作用的脂類物質(zhì)，如植物油、乳脂、C18不飽和脂肪酸等。另外，月桂酸、肉豆蔻酸和亞油酸具有較大的CH4減排潛力[22]。脂類物質(zhì)對(duì)CH4產(chǎn)量影響的研究大多應(yīng)用體外人工發(fā)酵法，但體外發(fā)酵法不能完全模擬動(dòng)物瘤胃內(nèi)環(huán)境，易得出降低程度過高的結(jié)論，可作為估測(cè)實(shí)際生產(chǎn)中CH4減排的參考支撐。

飼料中脂類含量過高尤其是高于6%～7%時(shí)，會(huì)減少原蟲的數(shù)量，降低纖維降解率和干物質(zhì)采食量，影響瘤胃內(nèi)環(huán)境，進(jìn)而使動(dòng)物的生產(chǎn)性能下降[16]。分析脂肪來(lái)源和日糧粗脂肪含量的影響表明，惰性和內(nèi)源性脂肪源對(duì)干物質(zhì)采食量無(wú)影響。未來(lái)這方面的研究應(yīng)集中在通過多水平脂質(zhì)補(bǔ)充及能量平衡的長(zhǎng)期試驗(yàn)中，確定其適宜的添加劑量。

3.3 瘤胃微生物調(diào)控

3.3.1 微生態(tài)制劑 微生態(tài)制劑主要來(lái)源于益生菌，能改善動(dòng)物胃腸道微生物生態(tài)平衡，有利于動(dòng)物健康和生產(chǎn)性能的發(fā)揮。肖怡等[23]分別研究了三種益生菌對(duì)肉羊甲烷排放、物質(zhì)代謝和瘤胃發(fā)酵的影響，發(fā)現(xiàn)地衣芽孢桿菌添加水平為2.4×109CFU/只時(shí)，顯著降低了肉羊干物質(zhì)采食量和代謝體重基礎(chǔ)的CH4排放量；試驗(yàn)組基礎(chǔ)飼糧中熱帶假絲酵母的添加水平為4×108CFU/只時(shí)降低了CH4的日排放量，但對(duì)甲烷菌和原蟲數(shù)量的影響均不顯著；試驗(yàn)組基礎(chǔ)飼糧中每只肉羊的植物乳酸桿菌的添加水平為5×1010CFU/只時(shí)，顯著降低了單位可消化干物質(zhì)采食量的CH4排放量，降幅為15.28%。班志彬等[24]研究了干酵母和纖維素酶對(duì)草原紅牛瘤胃VFA濃度及CH4排放的影響，發(fā)現(xiàn)與對(duì)照組相比，基礎(chǔ)日糧中添加200 mg/kg活性干酵母對(duì)瘤胃內(nèi)丙酸濃度和VFA濃度影響顯著，CH4產(chǎn)量減少了39.84%，而纖維素酶對(duì)CH4產(chǎn)量沒有顯著影響。目前酵母對(duì)反芻動(dòng)物及CH4產(chǎn)量的影響，不同研究結(jié)果不盡相同，可能受到不同動(dòng)物瘤胃中微生物菌落及活性不同的影響。

3.3.2 酶制劑 陳興等[25]運(yùn)用體外人工瘤胃發(fā)酵技術(shù)探究添加外源纖維酶制劑對(duì)青貯玉米發(fā)酵影響，發(fā)現(xiàn)不同酶制劑對(duì)CH4生成的影響在體外培養(yǎng)6 h和12 h時(shí)呈現(xiàn)較大的變異性，培養(yǎng)到24 h時(shí)，對(duì)CH4生成的影響變得不顯著。彭永佳等[26]通過體外發(fā)酵技術(shù)在玉米秸稈中添加CEL(纖維素酶)和XYL(木聚糖酶)，發(fā)現(xiàn)兩種酶制劑均可顯著減少單位DM和NDF降解產(chǎn)生的CH4產(chǎn)量，但用體內(nèi)試驗(yàn)探究湖羊?qū)γ钢苿┨幚淼挠衩捉斩捓眯始癈H4排放的影響時(shí)未獲得有效的減排效果。李燕[27]利用呼吸測(cè)熱技術(shù)研究了山羊日糧中添加外源纖維素酶對(duì)CH4排放量和飼料利用率的影響，發(fā)現(xiàn)單一纖維素酶和復(fù)合酶的添加對(duì)CH4排放量沒有影響，但皆增加了瘤胃分解菌的數(shù)量。酶制劑可提高瘤胃纖維降解率和動(dòng)物生產(chǎn)性能的特性使其有很大的發(fā)展?jié)摿?，但體外發(fā)酵與體內(nèi)試驗(yàn)甲烷減排結(jié)果有較大出入，可能是動(dòng)物瘤胃內(nèi)微生物菌群間相互作用的未知性限制了研究，未來(lái)可在統(tǒng)籌兼顧菌群間的相互作用下，篩選出能提高生產(chǎn)效率又能有效抑制甲烷產(chǎn)生的酶制劑。

3.4 遺傳選育和剩余采食量

通過遺傳選育的方式提供動(dòng)物飼料利用效率或降低單位干物質(zhì)采食量的甲烷排放量在國(guó)內(nèi)的研究較少，相關(guān)領(lǐng)域的研究主要見于國(guó)外報(bào)道，主要原因是選育難度大和甲烷排放量測(cè)定復(fù)雜。因此，間接性的通過飼料采食量或消化滯留時(shí)間作為篩選標(biāo)準(zhǔn)來(lái)降低甲烷排放量成為研究的重點(diǎn)。

3.4.1 遺傳選育 提高動(dòng)物生產(chǎn)性能能夠有效降低單位產(chǎn)品甲烷產(chǎn)量，是一個(gè)有前景且有效的減排技術(shù)。動(dòng)物甲烷排放量的差異可以歸因于消化道通過率，瘤胃微生物活動(dòng)，發(fā)酵狀況，胃腸道的體況和生理，以及采食行為[28]。Patra等[29]研究發(fā)現(xiàn)，相同飼養(yǎng)條件下，不同動(dòng)物的甲烷產(chǎn)量不同。這些研究揭示了在甲烷產(chǎn)生方面動(dòng)物間遺傳不同的可能，因此可選擇遺傳選育的方法減少甲烷產(chǎn)生。適當(dāng)?shù)倪z傳選育可減少每天或每干物質(zhì)采食量的甲烷排放，在過去的60年里，遺傳選育得到了巨大發(fā)展，與提高動(dòng)物管理相結(jié)合增加了美國(guó)北部400%的奶產(chǎn)量，奶產(chǎn)量增加的同時(shí)也相應(yīng)減少了64%的奶牛數(shù)量和57%的單位產(chǎn)品甲烷排放量[30]。雖然遺傳選育被用于綿羊和肉牛中[31]，但甲烷排放與動(dòng)物生長(zhǎng)的相互關(guān)系未被評(píng)估。雖然宏基因組用于加快選育進(jìn)程，但仍未有在奶牛中應(yīng)用潛力的相關(guān)研究。與剩余采食量相比，一些甲烷減排措施重復(fù)性差，高動(dòng)物變異限制了遺傳選育的發(fā)展。

3.4.2 剩余采食量 剩余采食量(Residual Feed Intake, RFI)是指畜禽實(shí)際采食量與其體型大小和生長(zhǎng)速度預(yù)期的采食量的差值，是遺傳選育的相關(guān)辦法。最早由Koch于1963年提出，是評(píng)定肉牛飼料效率的有效指標(biāo)代替了傳統(tǒng)的料重比評(píng)價(jià)方法，因料重比不能用來(lái)分析不同體型和不同生長(zhǎng)速率的動(dòng)物間飼料效率的固有差異[32]。與遺傳選育相比，RFI可同時(shí)協(xié)調(diào)維持能量成本和體型，使飼料營(yíng)養(yǎng)更有效的合成奶成分[33]。因?yàn)镃H4生產(chǎn)是成比例減少動(dòng)物能量攝入的，減少用于維持的能量利用比例，可維持或增加奶產(chǎn)量以減少單位矯正乳的CH4排放量。作為一個(gè)中等遺傳力的負(fù)選擇性狀，RFI的遺傳力為0.18～0.43[34]，且符合正態(tài)分布，與不屬于正態(tài)分布的飼料效率相比，能提高傳統(tǒng)遺傳選育利用率。應(yīng)用RFI作為選擇指數(shù)可減少CH4排放，直接增加奶固體物產(chǎn)量(奶固體物增加1%，將減少1%的單位矯正乳的CH4排放量)，且不會(huì)影響消化率。Hegarty等[35]以安格斯牛為例，高RFI牛每天CH4的產(chǎn)生量為192 g，而低RFI牛CH4產(chǎn)生量更低，為142 g。產(chǎn)奶量、RFI、抗病性和熱應(yīng)激的遺傳選擇將以增加奶產(chǎn)量，降低飼料維持成本，減少動(dòng)物數(shù)量的方式減少胃腸道單位矯正乳的CH4排放量，在集約化乳制品生產(chǎn)中的綜合減幅估計(jì)為9%～19%。雖然RFI的遺傳和生理基礎(chǔ)是健全的，但在奶牛應(yīng)用中還未發(fā)展成熟，因?yàn)楦晌镔|(zhì)采食量和體重高度相關(guān)，且在哺乳期敏感度高，而且RFI測(cè)量成本較高，與動(dòng)物生產(chǎn)、繁殖性能的相關(guān)性限制了實(shí)際生產(chǎn)的應(yīng)用。

4 小 結(jié)

通過優(yōu)化飼糧配方以改善瘤胃微生物區(qū)系，達(dá)到提高飼料利用率且降低甲烷產(chǎn)量的目的；通過基因選育和RFI技術(shù)，提高家畜生產(chǎn)性能，可相對(duì)減少動(dòng)物養(yǎng)殖數(shù)量，繼而減少甲烷產(chǎn)量。未來(lái)對(duì)反芻動(dòng)物生長(zhǎng)期、妊娠期、哺乳期甲烷排放的研究則為探索反芻動(dòng)物不同生理階段甲烷排放規(guī)律、估測(cè)羊一生甲烷排放量提供參考依據(jù)，對(duì)低碳畜牧業(yè)的發(fā)展具有重要意義。不容忽視的是，甲烷是反芻家畜正常的代謝產(chǎn)物，任何減排措施只能相對(duì)減少，不能絕對(duì)抑制。所以實(shí)施的任何甲烷減排措施，都需兼顧到動(dòng)物健康及動(dòng)物產(chǎn)品安全，也要考慮其在生產(chǎn)實(shí)踐的應(yīng)用，為便于養(yǎng)殖場(chǎng)適應(yīng)改變，也須考慮必要的甲烷減排成本。

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