離子注入對(duì)杉木幼苗光合生理的影響

張 斌

(中南林業(yè)科技大學(xué) 林學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004)

杉木(Cumninghamialanceolata)為杉科(Taxodiaceae)杉屬高大喬木，在我國(guó)具有悠久的栽培和利用歷史，也是我國(guó)重要的造林樹種，其面積和蓄積量均居我國(guó)速豐林前列[1]，我國(guó)的杉木豐產(chǎn)栽培和良種選育的研究從 “五·五”期間開始，杉木的栽培面積持續(xù)穩(wěn)定的增加，杉木的良種化水平和單位面積蓄積量不斷提高，截至到“十二·五”期間，杉木的木材產(chǎn)量占我國(guó)人工林總產(chǎn)量的1/4左右[2]，杉木在我國(guó)人工林中的地位日益突出。但杉木人工林的發(fā)展也出現(xiàn)了產(chǎn)量增長(zhǎng)乏力、多代連作導(dǎo)致的地力衰退以及良種化水平低等多方面的問題[3]，目前國(guó)內(nèi)主要開展了家系選擇和優(yōu)良無(wú)性系繁育[4]、杉木營(yíng)養(yǎng)[5-6]、種子園營(yíng)建[7]、雜交育種[8]、混交林營(yíng)造[9]、密度調(diào)控等方面的研究，其目的是為了縮短育種周期并提高杉木林分產(chǎn)量和干形指標(biāo)，杉木速豐林產(chǎn)業(yè)的發(fā)展在于多途徑的實(shí)現(xiàn)快速育種目標(biāo)[10-11]，從而縮短杉木遺傳改良和良種選育周期。

離子注入的生物效應(yīng)最早發(fā)現(xiàn)于20世紀(jì)80年代，近年來隨著離子注入技術(shù)的提高，在生物材料領(lǐng)域特別是農(nóng)業(yè)和林業(yè)領(lǐng)域取得了大量的成果[12]，研究發(fā)現(xiàn)離子注入種子、芽等材料后，不僅能提高作物的產(chǎn)量、品質(zhì)，而且結(jié)果具有高突變率和廣突變譜的特點(diǎn)，是比太空輻射和放射性同位素輻射更為安全經(jīng)濟(jì)的誘變新途徑。由于氮元素也是生物材料的重要組成元素，且氮離子容易獲得，因此氮離子注入是多年來主要采用的離子源；同時(shí)研究發(fā)現(xiàn)，同氮離子相比，鈦離子的誘變效果更佳[13-14]。研究表明離子注入對(duì)山核桃(Caryacathayensis)[15]、傘樹(Acaciasaligna)[16]、桉樹(EucalyptusL. Herit)[17]等樹種的光合速率、同工酶活性、熒光特性和葉綠素含量均有明顯的促進(jìn)作用，對(duì)水稻(Oryzasativa)[18]、辣椒(Capsicumannuum)[19]等農(nóng)作物的光合作用也要顯著的促進(jìn)作用。正是基于離子注入技術(shù)的這些特點(diǎn)，本研究采用氮離子和鈦離子作為誘變?cè)?，基于離子注入誘變育種理論，以未進(jìn)行離子注入處理的實(shí)生苗為對(duì)比，探索不同離子注入對(duì)杉木實(shí)生苗光合性能的影響，探討其光合生理的日變化和季節(jié)變化規(guī)律，為開展更廣泛的杉木離子注入育種工作提供基礎(chǔ)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

離子注入設(shè)備選擇成都同創(chuàng)公司生產(chǎn)的LZD-1000型多功能離子注入機(jī)，離子源選擇N+和T2+兩種，能量為30 keV/10mA，脈沖間隔時(shí)間5 s，劑量5×1016ions/cm2[20-22]，離子注入時(shí)的真空度控制在10-3～10-4Pa。

將種子園2代種子進(jìn)行離子注入后常規(guī)播種育苗，當(dāng)苗齡為2年時(shí)，選擇苗高為60～65 cm、地徑為4.0～4.3 mm、無(wú)機(jī)械損傷的健壯苗木進(jìn)行光合生理指標(biāo)連續(xù)測(cè)定。以真空時(shí)間相同但未經(jīng)離子注入的杉木種子采用相同的辦法播種育苗后為對(duì)照。為減少種子自身變異對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果帶來的影響，每個(gè)處理選擇生長(zhǎng)健壯且形態(tài)指標(biāo)基本一致的30株幼苗進(jìn)行測(cè)定，測(cè)試前選定5片完整的當(dāng)年生葉片進(jìn)行標(biāo)記，以后每次測(cè)量相同的葉片，采用LI-6400光合作用測(cè)定系統(tǒng)對(duì)每株苗木重復(fù)測(cè)定4次，當(dāng)數(shù)據(jù)穩(wěn)定時(shí)每隔10 s記錄1次數(shù)據(jù)。

1.2 指標(biāo)測(cè)定

光合作用日變化每月測(cè)定1次，選擇晴朗的天氣進(jìn)行，08:00—17:00，每隔1 h測(cè)定1次凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和光合有效輻射(PAR)，并根據(jù)蒸騰速率和光合有效輻射計(jì)算水分利用效率和光能利用效率，其中水分利用效率WUE=凈光合速率Pn/蒸騰速率Tr，光能利用效率SUE=凈光合速率Pn/光合有效輻射PAR。光響應(yīng)曲線測(cè)定時(shí)首先設(shè)定在0～2 000 μmol/(m2·s)光通量范圍內(nèi)，共設(shè)14個(gè)光照強(qiáng)度梯度，對(duì)不同離子注入處理后的杉木幼苗葉片進(jìn)行光響應(yīng)曲線測(cè)定，測(cè)定時(shí)的環(huán)境溫度為(25±2) ℃，濕度(75±3)%。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與處理

數(shù)據(jù)處理和制圖采用SPSS18.0完成，數(shù)據(jù)均采用平均值，08:00—17:00每小時(shí)數(shù)據(jù)的平均值，數(shù)據(jù)每月采集1次，并進(jìn)行LSD多重比較。不同處理間總體的差異性分析采用巢式分析法。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合生理因子的日變化規(guī)律

2.1.1 凈光合速率的日變化 表1中不同處理在各時(shí)間段Pn均值和變化趨勢(shì)表明，離子注入處理能影響到杉木的光合速率日變化：離子注入處理能提高杉木苗木的光合能力，減弱光合午休現(xiàn)象，特別是Ti2+處理注入對(duì)光合生理的影響更加積極。

光合日變化呈雙峰型變化趨勢(shì)，且均在09:00達(dá)到最高值，Ti2+處理的光合速率最高，峰值達(dá)到17.85 μmol/(m2·s)，比N+和對(duì)照處理分別增加7.08%、17.05%(α=0.021)，N+處理比對(duì)照增加9.3%，14:00出現(xiàn)第2個(gè)峰值，但較上午偏小，此時(shí)仍然是Pn(Ti2+)(14.57 μmol/(m2·s))>Pn(N+)(13.01 μmol/(m2·s))>Pn(CK)(12.11 μmol/(m2·s))，Ti2+處理和N+處理的光合速率分別比對(duì)照處理高出20.31%(α=0.013)和7.43%,離子注入處理之間差異不顯著。在光合午休條件下，凈光合速率也呈現(xiàn)Pn(Ti2+)>Pn(N+)>Pn(CK)的規(guī)律，此時(shí)的最低值比09:00最高值分別下降了35.80%(α=0.000)、37.19%(α=0.000)、60%(α=0.000)，Ti2+處理的下降幅度最小。從其他時(shí)間段不同離子注入處理間的對(duì)比分析來看，Ti2+離子注入處理在09:00—14：00，凈光合速率均顯著高于對(duì)照處理(α=0.000～0.033)，N+離子注入處理在11：00—13：00以及15：00的凈光合速率顯著高于對(duì)照處理(α=0.000～0.039)，Ti2+、N+離子注入相比只有在12：00(α=0.010)、15:00(α=0.000)差異顯著。

從全天平均光合速率來看，Ti2+(11.27 μmol/(m2·s))>N+(10.73 μmol/(m2·s))>CK(9.17 μmol/(m2·s))，但3個(gè)處理差異不顯著。

表1 不同處理凈光合速率描述性統(tǒng)計(jì)結(jié)果

相同字母表示之間差異不顯著，小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。

Same letter means the difference between treatments is not significant,lower case means significant difference at the 0.05 level.

2.1.2 水分利用效率日變化 水分利用效率(WUE)的高低反應(yīng)了杉木在不同處理?xiàng)l件下對(duì)體內(nèi)水分利用的程度，杉木的水分利用效率是以杉木的凈光合速率與蒸騰速率的比值來表示，反應(yīng)了杉木的能量轉(zhuǎn)化效率的高低，因此可以用水分利用效率的高低來揭示不同離子注入處理后杉木葉片氣孔控制光合作用和蒸騰作用的過程。從表2不同處理在各時(shí)間段WUE均值和變化趨勢(shì)來看，不同處理后的水分利用效率日變化呈現(xiàn)相同的L型曲線，上午光照強(qiáng)度較低的情況下水分利用效率最高，隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)，水分利用效率快速下降，08：00水分利用效率極顯著的高于其他時(shí)段(α=0.000)，隨著光照強(qiáng)度的增加，對(duì)照處理在09：00、11：00以及16：00—17：00的水分利用效率高于時(shí)段(0.022～0.049)，N+注入處理在09：00和17：00高于其它時(shí)段(α=0.017～0.040)，Ti2+注入處理在09：00顯著高于其他時(shí)段(α=0.000～0.021)，其他時(shí)間段內(nèi)不同處理間的水分利用效率差異不顯著。從08：00與其他時(shí)段水分利用效率均值相比較來看，當(dāng)09：00光照輻射大于800 μmol/(m2·s)后，水分利用效率變化幅度減弱，WUECK由08：00的15.66下降到其他時(shí)段的平均值3.96，WUEN+由17.21下降到3.47，WUETi2+由17.32下降到3.45，下降均達(dá)到極顯著水平(α=0.000)。從WUE的日平均值來分析，對(duì)照處理的水分利用效率日均值最高(5.13)，N+注入處理后的日均WUE下降到4.85，為對(duì)照處理的94.54%；Ti2+注入處理后的日均WUE下降到4.84，為對(duì)照處理的94.35%，由此可見，離子注入處理對(duì)杉木的水分利用效率影響不大。

表2 不同處理水分利用效率描述性統(tǒng)計(jì)結(jié)果

2.1.3 光能利用效率日變化 光能利用效率(SUE)反應(yīng)的是杉木對(duì)于不同強(qiáng)度的光合有效輻射的利用強(qiáng)度，可直接體現(xiàn)杉木在離子注入處理后在不同光照強(qiáng)度下的光合生理指標(biāo)的大小。從表3中不同處理在各時(shí)間段SUE均值和變化趨勢(shì)來看，隨著光照輻射強(qiáng)度的增加，杉木的光能利用效率都存在不同程度的下降，但仍保持SUETi2+>SUEN+>SUECK的趨勢(shì)，離子注入處理對(duì)光能利用效率有一定的促進(jìn)作用，提高了杉木幼苗潛在的光能利用能力。

從光能利用效率的最大值來看，SUETi2+的最大值是SUEN+的1.49倍、SUECK的2.78倍，均達(dá)到顯著差異水平(α=0.000)，其他時(shí)段內(nèi)不同處理間的水分利用效率也達(dá)到顯著差異水平(α=0.000)。從不同時(shí)段的光能利用效率來看，在11：00—16：00，相同的處理下光能利用效率差異不明顯。從全天的SUE平均水平來看，SUETi2+(0.043)>SUEN+(0.029)>SUECK(0.013)，也達(dá)到顯著差異水平(α=0.000)。

表3 不同處理光能利用效率描述性統(tǒng)計(jì)結(jié)果

2.1.4 凈光合速率的與主要影響因子的關(guān)系 根據(jù)各環(huán)境因子與光合速率的相關(guān)系數(shù)可以看出(表4)，同對(duì)照處理相比，經(jīng)氮離子注入處理后，杉木的Pn與PAR、Cond、Ci、MC呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與RH呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與Tr、Vpdl的相關(guān)性不顯著，其中Pn與PAR、MC的相關(guān)性增加(R2=0.924、0.907)，與Cond、Ci、RH的相關(guān)性降低(R2=0.936、0.894、0.674)。

經(jīng)鈦離子注入處理后，杉木的Pn與PAR、Cond、Ci、MC呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與RH呈顯著正相關(guān)關(guān)系，其中除與Cond的相關(guān)性增加(R2=0.948)，與PAR、Ci、MC、RH的相關(guān)性降低(R2=0.875、0.858、0.894、0.670)，與Tr、Vpdl的相關(guān)性不顯著。

表4 凈光合速率與環(huán)境因子的相關(guān)分析

*表示在0.05水平上差異顯著，**表示在0.01水平上差異顯著

* mean significant difference at the 0.05 level,** mean significant difference at the 0.01 level

2.2 光合生理因子的年變化規(guī)律

2.2.1 凈光合速率的年變化 圖1表明，離子注入處理對(duì)杉木凈光合速率季節(jié)變化有一定的影響。離子注入處理能提高杉木苗木的光合能力，其中鈦離子注入對(duì)杉木凈光合速率的影響略高于氮離子注入。

經(jīng)氮離子和鈦離子注入處理后，杉木苗葉片的凈光合速率在7月份之前差別不大，在生長(zhǎng)旺盛的7月至10月間，離子注入處理能提高杉木幼苗的光合作用強(qiáng)度。與對(duì)照處理相比，經(jīng)氮離子處理后，凈光合速率分別增加了9.87%～23.89%，差異顯著(α=0.020～0.049)，經(jīng)鈦離子處理后，凈光合速率增加了20.35%～28.84%，差異顯著(α=0.040 ～ 0.018)。速生期(7—10月)的平均凈光合速率比緩生期(4—6月)分別增加了70.92%(CK)、99.50%(N+)、104.48%(Ti2+)，從全年平均凈光合速率來分析，氮離子處理比對(duì)照處理增加了13.57%(α=0.048)，鈦離子處理比對(duì)照增加了18.31%(α=0.039)，差異均達(dá)到顯著水平，巢式方差分析結(jié)果也表明，不同處理后杉木幼苗的凈光合速率存在顯著差異(α=0.001)。

2.2.2 水分利用效率的年變化 從圖2可以看出，水分利用效率以未注入離子的處理下最高，氮離子注入處理次之，鈦離子注入處理下的水分利用效率最低。水分利用效率在7月份均達(dá)到最大值，其他月份不同處理間WUE值變化不大，此時(shí)的水分利用效率分別為其他月份均值的5.73倍(CK)、5.19倍(N+)和5.31倍(Ti2+)。從全年均值來分析，WUEN+、WUETi2+分別是WUECK的93.23%、86.2%，通過對(duì)水分利用效率的總體差異性進(jìn)行巢式方差分析，不同處理間在水分利用效率上表現(xiàn)出顯著性的差異(α=0.000)，說明經(jīng)離子注入處理后，杉木的水分利用效率下降，離子注入對(duì)杉木幼苗形成脅迫，導(dǎo)致蒸騰速率升高，水分利用效率下降。

圖1 氮、鈦離子注入對(duì)凈光合速率年變化的影響Fig.1 Yearly curves of Pn under N+and Ti2+ implantation

圖2 氮、鈦離子注入對(duì)水分利用效率年變化的影響Fig.2 Yearly courses of WUE under N+and Ti2+ implantation

2.2.3 光能利用效率的年變化 從圖3來看，離子注入處理后，各月份間不同處理杉木的光能利用效率變化不大，4—6月份為杉木生長(zhǎng)初始期，光能利用率較低；7—8月份進(jìn)入杉木生長(zhǎng)速生期，但同4—6月份相比，光能利用效率沒有明顯的變化，但到了9月份，光能利用效率顯著提高(α=0.000)，從10月份開始，杉木開始進(jìn)入生長(zhǎng)后期，此時(shí)正值湖南高溫干旱季節(jié)，光能利用效率分別比9月份下降了93.28%(CK)、87.70%(N+)、77.44%(Ti2+)，但仍然表現(xiàn)出SUETi2+>SUEN+≈SUECK的趨勢(shì)，經(jīng)方差分析，10月份不同處理間的光能利用效率差異不顯著，說明此時(shí)空氣濕度和土壤水分含量的下降是影響杉木光能利用效率的重要因素。但光能利用效率的年均變化結(jié)果表明，不同處理方式對(duì)杉木幼苗的光能利用效率存在顯著的影響(α=0.000)。

2.3 光響應(yīng)曲線

離子注入處理能提高杉木對(duì)光合有效輻射的利用效率，利用經(jīng)典的Farquhar模型來對(duì)不同離子注入后的光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，可以發(fā)現(xiàn)鈦離子注入效果好于氮離子注入，在不同的光照強(qiáng)度下，鈦離子處理后幼苗的凈光合速率顯著高于未經(jīng)離子注入處理的杉木幼苗(α=0.022)(圖4)。同樣從不同離子注入處理后的光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)、光響應(yīng)指標(biāo)可以看出，離子注入處理提高了杉木幼苗對(duì)光合輻射的利用效率，氮離子注入處理后光補(bǔ)償點(diǎn)降低了62.5%(α=0.006)，光補(bǔ)償點(diǎn)升高了19.2%，但無(wú)統(tǒng)計(jì)意義上的差異；經(jīng)鈦離子注入處理后，光補(bǔ)償點(diǎn)較對(duì)照處理下降了68.8%(α=0.006)，光飽和點(diǎn)升高了43.7%(α=0.019)。表觀量子效率的大小反應(yīng)了植物吸收和轉(zhuǎn)換光能的潛力，代表了其利用弱光的能力，從處理的結(jié)果來看，處理后的杉木都較對(duì)照有較強(qiáng)的耐陰性，從表觀量子效率和呼吸速率的大小來看，氮離子注入處理后杉木的耐陰性較高。從光飽和點(diǎn)來比較鈦離子注入后，杉木具有較高耐受強(qiáng)光照射能力和喜光特征。

圖3 氮、鈦離子注入對(duì)光能利用效率年變化的影響Fig.3 Yearly courses of SUE under N+and Ti2+ implantation

圖4 不同離子注入處理后的光響應(yīng)曲線Fig.4 Light responses of net photosynthetic rate for different ion beam implantation

處理Treatment光補(bǔ)償點(diǎn)Lsp光飽和點(diǎn)Lcp最大凈光合速率Pnmax表觀量子效率Q呼吸速率RDCK64a1044b10．758b0．039b1．405aN+24b1244b11．250b0．026b0．398cTi2+20b1500a13．666a0．046a1．176b

3 討 論

(1)通過離子束輻射途徑改變植物的生理活性是近幾年離子生物輻射研究的熱點(diǎn)，經(jīng)不同能量和劑量的離子處理后，植物表現(xiàn)出較高的生理活性，在對(duì)農(nóng)作物和木本植物的研究中發(fā)現(xiàn)低能離子束能增強(qiáng)凈光合速率和水分利用效率等[20-22]。通過研究發(fā)現(xiàn)杉木的凈光合速率不僅與光照強(qiáng)度、氣溫、CO2濃度等多種環(huán)境因子有關(guān)，也跟大多數(shù)植物一樣，光合速率日變化存在雙峰型的變化趨勢(shì)[23-25]。上午的峰值高于下午，中午在光合輻射較高的情況下出現(xiàn)了光合午休現(xiàn)象，與未注入處理相比，氮離子和鈦離子注入處理后光合午休現(xiàn)象減弱，與離子注入桉樹[17]、光皮樺(Betulaluminlfer)[26]、閩楠(Phoebebournei)[27]等木本植物相似的結(jié)果。杉木光合速率年變化呈生長(zhǎng)季節(jié)較高的單峰型變化趨勢(shì)。在生長(zhǎng)季節(jié)的7—10月，光合速率明顯上升，其中以七月份的光合速率最高，但從不同處理后的凈光合速率來看，離子注入處理下的凈光合速率明顯高于未處理的杉木苗木，除9月份氮離子處理稍好于鈦離子注入處理，其他月份均屬于鈦離子注入的效果好于氮離子，根據(jù)張小全等[28]的研究結(jié)論，溫度對(duì)針葉樹種的凈光合速率(Pn)有較大影響，由于9月份的氣溫高于其他月份，可能是由于經(jīng)氮離子注入處理后提高了杉木幼苗耐高溫能力，但離子注入處理后杉木光合能力與環(huán)境溫度之間的關(guān)系還有待進(jìn)一步研究。說明離子注入處理能提高杉木的光合利用效率和對(duì)強(qiáng)光輻射的難受能力。

(2)水分利用效率是以凈光合速率與蒸騰速率的比值來表示，反應(yīng)了杉木的能量轉(zhuǎn)化效率的高低，因此可以用水分利用效率的高低來揭示不同離子注入處理后杉木葉片氣孔控制光合作用和蒸騰作用的過程。水分利用效率既反應(yīng)了杉木利用水分轉(zhuǎn)化營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力，同時(shí)也反應(yīng)了杉木在離子注入處理后在耐旱性上較對(duì)照處理表現(xiàn)略好，但差異不顯著。水分利用效率的高低取決于凈光合速率和蒸騰速率的大小，而蒸騰速率除了取決于杉木自身的生理特征外，還與空氣濕度等外界環(huán)境有著密切的關(guān)系，根據(jù)凈光合速率和蒸騰速率的相關(guān)性分析來看，離子注入處理后，由對(duì)照的顯著相關(guān)減弱為不相關(guān)，雖然離子注入方式也能提高桉樹的水分利用效率[17]，但同水分和熱脅迫帶來的杉木永久水分利用效益更高的結(jié)果相比[29]，離子注入處理后對(duì)杉木水分利用效率的影響能否像馬尾松(Pinusmassoniana)、濕地松(Pinuselliottii)、桉樹等樹種具有持久的高水分利用效率還有待進(jìn)一步的研究[30-33]。從杉木水分利用效率年變化規(guī)律來看，以生長(zhǎng)旺盛的7月份最高，但都存在未經(jīng)離子注入處理水分利用效率較高，鈦離子注入處理的水分利用效率最低，但差異不顯著，根據(jù)李榮生[34]的研究發(fā)現(xiàn)，植物的水分利用效率除了受環(huán)境等外界因素的影響外，還受到蒸騰速率、光合速率的影響，但同時(shí)也有研究表明[35]，植物的水分利用效率受遺傳物質(zhì)的影響，試驗(yàn)中采用相同來源的杉木種子，在相同的環(huán)境條件下生長(zhǎng)，不同離子注入處理后的水分利用效率表現(xiàn)大小不同的差異，這種差異的來源是否存在杉木遺傳物質(zhì)的改變還有待進(jìn)一步的研究。

(3)光能利用效率能衡量植物的耐陰和喜光特性程度，也反應(yīng)了植物利用光合輻射進(jìn)行光合作用的能力和潛在的凈生產(chǎn)力的大小[36-38]，根據(jù)光響應(yīng)曲線和光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)的變化趨勢(shì)，可以得出，離子注入處理提高了杉木的光能利用效率，特別是鈦離子的注入，杉木幼苗在耐陰性和適應(yīng)強(qiáng)光輻射方面都有較佳的表現(xiàn)，效果好于氮離子的注入，也較杉木純林的光能利用效率有明顯的提高[37]。但從杉木幼苗的光能利用效率年變化來看，生長(zhǎng)季節(jié)初期的光能利用率較低，此時(shí)的葉面積較小，葉片的光合功能發(fā)育不健全，同時(shí)由于氣溫較低，杉木的生長(zhǎng)過程緩慢，溫度是影響光能利用效率的主要因素；7月份開始，杉木進(jìn)入生長(zhǎng)旺盛的季節(jié)，但由于湖南進(jìn)入干熱少雨季節(jié)，杉木在高強(qiáng)度的光照輻射條件下易進(jìn)入光合休眠狀態(tài)，此時(shí)杉木的光能利用效率可能受土壤水分的影響較大，因此光能利用效率處于較低的水平；隨著環(huán)境條件中濕度、溫度等因素的充足，杉木的光能利用效率在9月份達(dá)到最大值，此時(shí)杉木的蒸騰能力增強(qiáng)，其光能利用效率也明顯提高，但離子注入處理后的杉木的光能利用效率明顯低于對(duì)照處理，不同離子處理之間差異不顯著。根據(jù)仇寬彪[36]的研究發(fā)現(xiàn)，植物的光能利用效率受葉面積、濕度、蒸散比、葉齡等有關(guān)，離子注入處理后，杉木幼樹的光能利用效率的變化較大，在水分條件較好的9月份，杉木處于生長(zhǎng)季節(jié)的中后期，此時(shí)的凈光能速率表現(xiàn)突出，研究結(jié)果與劉志高等[21]的研究結(jié)論類似，實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明杉木的光能利用效率不僅與光合速率和光照輻射有關(guān)，在湖南地區(qū)，由于生長(zhǎng)季節(jié)高溫少雨，土壤中水分含量的多少、植物對(duì)水分的蒸散、杉木自身的生長(zhǎng)規(guī)律等均不同程度的影響了杉木對(duì)光能利用效率的高低。

(4)離子注入處理能改變杉木種苗的生理活性指標(biāo)，綜合比較鈦離子、氮離子和對(duì)照處理的杉木幼苗光合生理特性相關(guān)指標(biāo)，從光能利用效率、水分利益效率和光響應(yīng)曲線的變化趨勢(shì)來看，鈦離子注入的效果優(yōu)于氮離子的注入，對(duì)杉木幼苗的生長(zhǎng)具有一定的促進(jìn)作用，離子注入后的生理特性變化規(guī)律在石蒜(Lycorisradiata)、油茶(Camelliaoleifera)植物上表現(xiàn)出類似結(jié)果[21-22]。在今后的木本植物誘變育種過程中采用鈦離子誘導(dǎo)具有較高的效率。

離子注入處理帶來的光合速率、水分利用效率、光能利用效率增加的同時(shí)，是否伴隨著杉木抗逆能力的增加、生物量的變化、光合產(chǎn)物分配等變化情況[39,40]，以及這種生理活性的提高能否具有遺傳性[41,42]還要進(jìn)一步的研究。

4 結(jié) 論

研究表明，杉木種子經(jīng)過離子注入處理后，特別是經(jīng)金屬離子(Ti2+)注入處理后，其實(shí)生苗的凈光合速率、水分利用效率、光能利用效率的日變化和年變化等生理活性明顯提高，說明離子注入杉木種子對(duì)其實(shí)生苗的生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用，其潛在的生長(zhǎng)速率也會(huì)提高。與離子注入愈傷組織、芽等材料相比，離子注入處理杉木種子具有操作簡(jiǎn)便的優(yōu)點(diǎn)，可以在杉木的離子注入誘變育種中使用，研究的結(jié)果可以為開展杉木等樹種的選育提供新的途徑，也能縮短育種的周期，提高林分的產(chǎn)量和質(zhì)量。

參考文獻(xiàn)：

[1] 張建國(guó),盛煒彤,羅紅艷,等.N、P、NP營(yíng)養(yǎng)對(duì)杉木苗木生長(zhǎng)和光合產(chǎn)物分配的影響[J].林業(yè)科學(xué),2003,39(2):21-27.

Zhang J G,Sheng W T,Luo H Y,et al.Effects of N,P and NP nutrition on growth and allocation of photosynthetic products ofChineseFirseedlings[J].Scientia Silvae Sinicae,2003,39(2):21-27.

[2] 周學(xué)武,齊建文,劉金山,等.論儲(chǔ)備林儲(chǔ)備區(qū)域的選擇—以五蓋山國(guó)有林場(chǎng)杉木人工林為例[J].中南林業(yè)調(diào)查規(guī)劃,2017,36(2):5-9.

Zhou X W,Qi J W,Liu J S,et al.Discussion on location choice of national reserve forest:a case study ofCunninghamialanceolateplantation in Wugai Shan national forest[J].Central South Forest Inventory and Planning,2017,36(2):5-9.

[3] 王偉峰,段玉璽,張立欣,等.不同輪伐期對(duì)杉木人工林碳固存的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2016,40(7):669-678.

Wang W F,Duan Y X,Zhang L X,et al.Effects of different rotations on carbon sequestration inChinesefirplantations[J].Chinese Journal of Plant Ecology,2016,40(7):669-678.

[4] 鄭勇平,孫鴻有,馮建民,等.杉木優(yōu)良無(wú)性系龍15與閩33雙系種子園遺傳改良效應(yīng)分析[J].浙江林學(xué)院學(xué)報(bào),2009,26(2):201-208.

Zheng Y P,Sun H Y,Feng J M,et al.Genetic improvement on bi-clonal seed orchard ofChinesefirclone Long-15 and Min-33[J].Journal of Zhejiang Forestry College,2009,26(2):201-208.

[5] 韋麗麗,張小全,侯振宏,等.杉木苗木光合作用及其產(chǎn)物分配對(duì)水分脅迫的響應(yīng)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2005,29(3):394-402.

Wei L L,Zhang X Q,Hou Z H,et al.Effects of water stress on photosynthesis and carbon allocation inCunninghamiaLanceolataseedlings[J].Acta Phytoecologica Sinica,2005,29(3):394-402.

[6] 肖文發(fā),徐德應(yīng),劉世榮,等.杉木人工林針葉光合與蒸騰作用的時(shí)空特征[J].林業(yè)科學(xué),2002,38(5):38-46.

Xiao W F,Xu D Y,Liu S R,et al.The spatial and temporal characteristics of photosynthesis and transpiration of needles ofChinesefir[J].Scientia Silvae Sinicae,2002,38(5):38-46.

[7] 何貴平,徐肇友,王幫順,等.杉木雜交試驗(yàn)苗期主要性狀遺傳分析[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2015,37(5):836-842.

He G P,Xu Z Y,Wang B S,et al.Genetic analysis of main traits ofChinesefirat the seedling stage in crossing test(NCⅡ)[J].Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis(Natural Sciences Edition),2015,37(5):836-842.

[8] 顏志勤.三種化學(xué)誘變劑在杉木育種中的應(yīng)用研究[D].福州:福建農(nóng)林大學(xué),2013.

Yan Z Q.Study on the application of three chemical mutagens in breeding ofChinesefir[D].Fuzhou:Fujian Agricultural and Forestry University,2013.

[9] 楊智杰,陳光水,謝錦升,等.杉木、木荷純林及混交林凋落物量和碳?xì)w還量[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2010,21(9):2235-2240.

Yang Z J,Chen G S,Xie J S,et al.Litter fall production and carbon return inCunninghamialanceolata,Schimasuperbaand their mixed plantations[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2010,21(9):2235-2240.

[10] 胡瑞陽(yáng),吳博,納靜,等.60Co-γ射線輻照處理對(duì)杉木種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2016,32(4):1-4.

Hu R Y,Wu B,Na J,et al.Effects of60Co-γ radiation on seed germination and seedling growth ofCunninghamialanceolate[J].Chinese Agricultural Science Bulletin,2016,32(4):1-4.

[11] Shikha D,Jha U,Sinha S K,et al.Nitrogen ion beam modification of alumina for hard tissue implants[J].Macromolecular Symposia,2015,347(1):39-48.

[12] 焦湞,秦廣雍,曹剛強(qiáng),等.離子注入在生命科學(xué)中的應(yīng)用研究[J].核農(nóng)學(xué)報(bào),2003,17(5):354-357.

Jiao Z,Qin G Y,Cao G Q,et al.Application of ion implantation in life science[J].Acta Agriculturae Nucleatae Sinica,2003,17(5):354-357.

[13] 龔洪恩,呂芳德,陳傳松,等.離子注入對(duì)傘樹幼苗葉綠素含量的影響[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2014,32(1):140-143.

Gong H E,Lv F D,Chen C S,et al.Effects of ion implantation on chlorophyll content inAcaciasalignaseedlings[J].Nonwood Forest Research,2014,32(1):140-143.

[14] 郝杰,阮少寧,林思祖,等.Fe+與 Ti+注入對(duì)杉木苗高及相對(duì)電導(dǎo)率的影響[J].泉州師范學(xué)院學(xué)報(bào),2014,32(2):13-16.

Hao J,Ruan S N,Lin S Z,et al.A comparative study of Fe+and Ti+ion implantation on seedling height and relative conductivity ofChinesefir[J].Journal of Quanzhou Normal University,2014,32(2):13-16.

[15] 龔洪恩.山核桃和金合歡屬植物離子注入誘變育種的研究[D].長(zhǎng)沙:中南林業(yè)科技大學(xué),2005.

Gong H E.The study of ion implantation breeding on pecan and acacia species[D].Changsha:Central South University of Forestry and Technology,2005.

[16] 龔洪恩,呂芳德,陳傳松,等.離子注入對(duì)傘樹幼苗葉綠素含量的影響[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2014,32(1):140-143.

Gong H E,Lv F D,Chen C S,et al.Effects of ion implantation on chlorophyll content inAcaciasalignaseedlings[J].Nonwood Forest Research,2014,32(1):140-143.

[17] 李光友,徐建民,杜志鵠,等.不同離子注入濃度對(duì)桉樹家系光合特性的影響[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào),2010,25(S2):156-159.

Li G Y,Xu J M,Du Z G,et al.A photosynthetic study on eucalyptus family with different N+dosage[J].Acta Agriculturae Boreali-Sinica,2010,25(S2):156-159.

[18] 李林玉,黃群策,張書艮,等.低能氮離子束與UV-B增強(qiáng)對(duì)水稻光合及蒸騰速率的影響[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào),2013,29(15):136-144.

Li L Y,Huang Q C,Zhang S Y,et al.Effects of low-energy N+ion beam irradiation on photosynthetic and transpiration in rice under enhanced UV-B radiation[J].Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering,2013,29(15):136-144.

[19] 常曉蓓.低能氮離子注入對(duì)線辣椒當(dāng)代的生物學(xué)效應(yīng)[D].楊凌:西北農(nóng)林科技大學(xué),2015.

Chang X B.Biological effects of low energy N+implantation on chili pepper[D].Yangling:Northwest A&F Universtiy,2015.

[20] 張斌,李志輝,張冬林,等.N+注入對(duì)紫薇光合特性和葉綠素含量的影響[J].激光生物學(xué)報(bào),2010,19(3):303-306.

Zhang B,Li Z H,Zhang D L,et al.Effects of N+beam implantation on photosynthesis characters and chlorophyll contents ofLagerstroemiaindicaLinn[J].Acta Laser Biology Sinica,,2010,19(3):303-306.

[21] 劉志高,張斌,童再康,等.鈦離子注入對(duì)3種石蒜屬植物種子生物化學(xué)特性的影響[J].核農(nóng)學(xué)報(bào),2013,27(2):146-151.

Liu Z G,Zhang B,Tong Z K,et al.Effects of Ti+implantation on biological and chemical characteristics of seeds from three species of Lycoris[J].Journal of Nuclear Agricultural Sciences,2013,27(2):146-151.

[22] 曾艷玲,譚曉風(fēng),張斌,等.鈦離子注入對(duì)油茶種子生理生化反應(yīng)及初期生長(zhǎng)的影響[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2011,27(28):53-57.

Zeng Y L,Tan X F,Zhang B,et al.Effects of the Ti2+ion implantation on physiological-biochemical reaction and seminal growth ofCamelliaoleiferaseeds[J].Chinese Agricultural Science Bulletin,2011,27(28):53-57.

[23] Kocacinar F.Photosynthetic,hydraulic and biomass properties in closely related C3and C4species[J].Physiologia Plantarum,2015,153(3):454-466.

[24] 杜虎,曾馥平,王克林,等.中國(guó)南方3種主要人工林生物量和生產(chǎn)力的動(dòng)態(tài)變化[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(10):2712-2724.

Du H,Zeng F P,Wang K L,et al.Dynamics of biomass and productivity of three major plantation types in southern China[J].Acta Ecologica Sinica,2014,34(10):2712-2724.

[25] 付威波,宋敏,彭晚霞,等.西南喀斯特典型樹種光合特性的季節(jié)變化及主要影響因子[J].農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究,2015,36(5):890-894.

Fu W B,Song M,Peng W X,et al.Seasonal dynamics of photosynthesis and the underlying regulating factors for typical species in southwest karst[J].Research of Agricultural Modernization,2015,36(5):890-894.

[26] 鄭豐河.光皮樺離子注入誘變育種研究[D].長(zhǎng)沙:中南林業(yè)科技大學(xué),2009.

Zheng F H.The study of ion implantation breeding onBetulaluminlfer[D].Changsha:Central South University of Forestry and Technology,2009.

[27] 胡婧楠.三種楠木光合生理特性及葉子養(yǎng)分年變化的比較研究[D].合肥:安徽農(nóng)業(yè)大學(xué),2010.

Hu J N.Comparative study on photosynthesis physiological characteristics and annual variety of leaf nutrient of threePhoebeplants[D].Hefei:Anhui Agricultural University,2010.

[28] 張小全,徐德應(yīng).溫度對(duì)杉木中齡林針葉光合生理生態(tài)的影響[J].林業(yè)科學(xué),2002,38(3):27-33.

Zhang X Q,Xu D Y.Effects of temperature on the photosynthetic physio-ecology of 18-year-oldChinesefir(Cunninghamialanceolata(lamb.)hook.)[J].Scientia Silvae Sinicae,2002,38(3):27-33.

[29] 胡化廣,張振銘,吳生才,等.植物水分利用效率及其機(jī)理研究進(jìn)展[J].節(jié)水灌溉,2013,38(3):11-15.

Hu H G,Zhang Z M,Wu S C,et al.Advance of research on water use efficiency of plant and its mechanism[J].Water Saving Irrigation,2013,38(3):11-15.

[30] 蔣建.南方主要造林樹種養(yǎng)分利用效率研究[D].福州:福建農(nóng)林大學(xué),2006.

Jiang J.Research on the nutrient use efficiency of main planting species in south china[D].Fuzhou:Fujian Agricultural and Forest University,2006.

[31] 張秀娟.亞熱帶常綠林光能和水分利用效率研究—以江西千煙洲試驗(yàn)區(qū)為例[D].北京:北京林業(yè)大學(xué),2011.

Zhang X J.Light and water-use efficiency of subtropical evergreen coniferous forest in qianyanzhou experimental station of Jiangxi provice[D].Beijing:Beijing Forestry University,2011.

[32] Zhou S X,Medlyn B E,Prentice I C.Long-term water stress leads to acclimation of drought sensitivity of photosynthetic capacity in xeric but not riparian Eucalyptus species[J].Annals of Botany,2016,117(1):113-144.

[33] Huang W W,Hu H L,Hu T X,et al.Impact of aqueous extracts ofCinnamomumseptentrionaleleaf litter on the growth and photosynthetic characteristics of Eucalyptus grandis seedlings[J].New Forests,2015,46(4):561-576.

[34] 李榮生,許煌燦,尹光天,等.植物水分利用效率的研究進(jìn)展[J].林業(yè)科學(xué)研究,2003,16(3):366-371.

LI R S,Xu H C,Yin G T,et al.Advances in the water use efficiency of plant[J].Forest Research,2003,16(3):366-371.

[35] 腰政懋.遼東冷杉的光能和水分利用效率及其種源遺傳變異規(guī)律研究[D].北京:北京林業(yè)大學(xué),2015.

Yao Z M.Study on light and water use efficiency ofAbiesholophyllaand its provenance genetic variation[D].Beijing:Beijing Forestry University,2015.

[36] 仇寬彪,張志強(qiáng),康滿春,等.北京永定河沿河沙地楊樹人工林光能利用效率[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(6):1-11.

Qiu K B,Zhang Z Q,Kang M C,et al.The dynamics of light use efficiency at a poplar plantation in Beijing[J].Acta Ecologica Sinica,2016,36(6):1-11.

[37] 張秀娟,韓海榮,王軍邦.亞熱帶人工針葉林光能利用效率的差異[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2010,38(12):12-14.

Zhang X J,Han H R,Wang J B.Difference in light use efficiency of subtropical coniferous plantatio[J].Journal of Northeast forestry University,2010,38(12):12-14.

[38] 范曉明,袁德義,楊斐翔,等.錐栗不同樹體結(jié)構(gòu)對(duì)光的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(22).7426-7434.

Fan X M,Yuan D Y,Yang F X,et al.Effects of different tree shapes on light use inCastaneahenryi[J].Acta Ecologica Sinica,2015,35(22).7426-7434.

[39] Guo J F,Chen G S,Xie J S,et al.Effect of heat-disturbance on microbial biomass carbon and microbial respiration inChinesefir(Cunninghamialanceolata) forest soils[J].Journal of Forestry Research,2015,26(4):933-939.

[40] Wen X D,Zhao Z H,Deng X W,et al.Applying an artificial neural network to simulate and predictChinesefir(Cunninghamialanceolata) plantation carbon flux in subtropical China[J].Ecological Modelling,2014,(294):19-26.

[41] 劉騰,郭九峰,那日,等.基于cDNA-AFLP的N～+離子注入甘草當(dāng)代根部基因表達(dá)分析[J].核農(nóng)學(xué)報(bào),2015,29(6):1074-1080.

Liu T,Guo J F,Na R,et al.The analysis of differential rxpression ofGlycyrrhizauralensisrootgene by nitrogen ions implantationbased on cDNA-AFLP method[J].Journal of Nuclear Agricultural sciences,2015,29(6):1074-1080.

[42] 于立偉,張林,李靜,等.空間誘變玉米自交系齊319的SSR標(biāo)記變異分析[J].核農(nóng)學(xué)報(bào),2014,28(8):1345-1352.

Yu L W,Zhang L,Li J,et al.SSR analysis of mutants from maize ‘Qi319’inbredlines induced by space mutagenesis[J].Journal of Nuclear Agricultural sciences,2014,28(8):1345-1352.