水分脅迫對不同倍性小麥穗部干物質(zhì)積累和分配及轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

李媛媛，李玉萍，王 楠，李紅兵，張歲岐,2

(1.黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室/西北農(nóng)林科技大學(xué)，陜西楊凌 712100；2.黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室/中國科學(xué)院水利部水土保持研究所，陜西楊凌 712100)

小麥穗部在干物質(zhì)積累、籽粒產(chǎn)量形成過程中發(fā)揮著重要的作用[1]。研究表明小麥穗部對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率可能因環(huán)境和基因型的不同而存在差異[2]。Araus等[3]在研究遮穗對硬質(zhì)小麥的影響時發(fā)現(xiàn)穗部對硬質(zhì)小麥籽粒的貢獻(xiàn)率為59%。在干旱等逆境脅迫下，小麥穗部表現(xiàn)出更高的貢獻(xiàn)率，成為灌漿過程中的主要貢獻(xiàn)器官[4]。Maydup等[5]研究發(fā)現(xiàn)，正常水分條件下，穗部對籽粒的貢獻(xiàn)率為13%～30%，干旱條件下，貢獻(xiàn)率上升至22%～45%。這些研究表明，小麥穗部可能在逆境環(huán)境下產(chǎn)量維持中起到緩沖作用，對籽粒充實有著重要貢獻(xiàn)，尤其是在水分虧缺下具有明顯的生理優(yōu)勢，因此，充分挖掘干旱條件下穗同化物生產(chǎn)潛力，對旱作小麥穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)具有重要的理論及實際意義。

小麥籽粒產(chǎn)量一部分來自營養(yǎng)器官花前貯存物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)，另一部分來自花后光合產(chǎn)物的積累、轉(zhuǎn)運(yùn)及分配。姜 東等[6]認(rèn)為小麥花前的物質(zhì)積累主要向非籽粒營養(yǎng)器官(根、莖、葉)分配，干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)率低于20%，對籽粒的貢獻(xiàn)率低于30%。郭天財?shù)萚7]認(rèn)為花后干物質(zhì)積累對籽粒貢獻(xiàn)率達(dá)60%以上。張 磊等[8]認(rèn)為水分虧缺下，水分敏感品種鄭引1號穎殼、內(nèi)外稃及籽粒的干物質(zhì)分配率變幅顯著，而旱地品種西農(nóng)928分配率沒有顯著變化，即小麥不同器官干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)和分配特征與品種關(guān)系密切。除了氮肥、栽培模式和品種基因型[7,9]外，水分也是影響小麥干物質(zhì)積累和分配的重要因素[10-11]。一般認(rèn)為干旱比正常水分條件下花前貯藏物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量大，但也有研究結(jié)果與此相反[12]。如干旱降低了小麥營養(yǎng)器官花前貯藏物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)量和轉(zhuǎn)運(yùn)率，增加了花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率[13]。而過多的灌水會增加干物質(zhì)向營養(yǎng)器官的積累分配，不利于籽粒產(chǎn)量的積累[14]。因此，深入研究水分脅迫對不同倍性小麥穗部干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運(yùn)特征及對產(chǎn)量形成的影響，挖掘小麥穗部物質(zhì)生產(chǎn)潛力，對指導(dǎo)缺水地區(qū)小麥高產(chǎn)栽培具有重要應(yīng)用價值。

黃明麗和趙紫平等[15-16]研究表明，隨二倍體到四倍體再到六倍體的演化，小麥產(chǎn)量和水分利用效率顯著增加，這是因為六倍體小麥花后較強(qiáng)的光合能力和較高的水分利用效率是產(chǎn)量提高的重要生理基礎(chǔ)。前人研究大多集中于干旱對不同倍性小麥光合、產(chǎn)量和水分利用效率的影響[15-18]，而有關(guān)干旱條件下不同倍性小麥穗部干物質(zhì)分配規(guī)律及對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率之間的差異、穗部干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)特性及對水分脅迫響應(yīng)的差異的研究少有報道。為此，本研究選取3個不同染色體倍性的小麥進(jìn)化材料，通過對比干旱和灌水兩種處理下不同倍性小麥品種穗部干物質(zhì)分配規(guī)律及對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率之間的差異，分析品種進(jìn)化過程中水分狀況對小麥穗部干物質(zhì)積累、分配、轉(zhuǎn)運(yùn)及籽粒產(chǎn)量的影響，以期為進(jìn)一步挖掘小麥穗部物質(zhì)生產(chǎn)潛力、提高單產(chǎn)打下理論基礎(chǔ)，也為明確不同倍性小麥穗部對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2014年10月至2016年6月連續(xù)兩個生長季在陜西楊凌中國科學(xué)院水土保持研究所(34°22′N,108°00′E)活動防雨棚內(nèi)進(jìn)行。該地氣候?qū)儆谂瘻貛Ъ撅L(fēng)區(qū)半濕潤氣候，年均溫 10.7～13.7℃。降水量552.6～663.9 mm，全年降雨集中在夏秋季節(jié)，春冬季節(jié)多干燥。試驗地土壤為耕作性塿土，質(zhì)地重壤，田間最大持水量 24%，土壤容重 1.2 g·cm-3左右。通過CNC100型中子儀分別于播種前、開花期、收獲期對每個小區(qū)10～200 cm 土層土壤含水量變化進(jìn)行測定。小麥整個生育期的降雨量利用置于田間的降雨量筒測得。

2015-2016年小麥生長時期水分狀況見表1。

表1 3種小麥各時期0～2 m土壤含水量Table 1 Water content of the experiment field at 0-2 msoil during the growth periods of three wheat species %

BM：碧螞1號；YE：野生二粒小麥；YY：野生一粒小麥；Ir:灌水；Dr:干旱。同一列數(shù)字后的不同小寫字母表示不同處理之間差異顯著(P<0.05)。下同。

BM:T.aestivumBima 1；YE:T.dicoccoides；YY:T.boeoticum；Ir:Irrigation；Dr:Drought.Different small letters indicate significant differences among different water treatments of the different wheat species(P<0.05). The same below.

1.2 試驗設(shè)計

1.2.1 試驗材料

試驗選用3個不同染色體倍性的小麥進(jìn)化材料，包括：染色體組型為AA的野生一粒小麥(Triticumboeoticum,YY)，2n=14；染色體組型為AABB的野生二粒小麥(T.dicoccoides,YE)，為具AA染色體組的野生一粒小麥與具BB染色體組的擬斯卑爾脫山羊草(Aegilopsspeltoides)天然雜交并加倍所產(chǎn)生，4n=28；染色體組型為AABBDD的普通小麥品種碧螞1號(T.aestivumBima1,BM)，6n=42。

1.2.2 田間試驗

播種日期分別為2014年10月10日和2015年10月14日，人工點播播種，次年5月底到6月初收獲。共設(shè)干旱(返青期前正常降雨，返青期后遮雨且全生育期無灌水)和灌水(全生育期正常降雨，冬前、拔節(jié)期分別灌水600和800 kg·hm-2)2個水分處理。試驗采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，每個處理3個重復(fù)，共18個小區(qū)。每個小區(qū)面積為7.26 m2(3.3×2.2 m)，小區(qū)間用3 m深的水泥墻隔開，以防止水分滲出和相互滲入。小麥株行距分別為2和20 cm(人工點播)。試驗期內(nèi)土壤每年播前肥力較為穩(wěn)定，兩年平均土壤養(yǎng)分含量為：有機(jī)質(zhì)18.81 mg·kg-1，全 N 0.99 g·kg-1，堿解N 67.00 mg·kg-1，全P 0.87 g·kg-1，速效P 19.40 mg·kg-1，速效K 150.40 mg·kg-1。試驗田播前一次性施足基肥，施尿素150 kg·ha-1(以N計)，過磷酸鈣 120 kg·ha-1(以P2O5計)，生育期內(nèi)不再追肥，其他管理措施同一般大田試驗。

1.3 測定項目和方法

1.3.1 干物質(zhì)及穗部分配率測定

在小麥開花當(dāng)天，每小區(qū)選擇花期一致，長勢、株高、穗子大小基本相同植株進(jìn)行標(biāo)記，開花當(dāng)天開始取樣，以后每5 d取樣1次，直至完熟，每次每個品種的3個小區(qū)各取10個主莖帶回實驗室，貼地面去掉根部，將小麥植株的旗葉、其他葉、葉鞘、莖稈及穗部的穗軸、穎殼、籽粒分離，70 ℃ 烘48 h至恒重。不同器官分別稱取干重。計算穗部各器官干物質(zhì)分配率及對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率、各器官干物質(zhì)積累量與轉(zhuǎn)運(yùn)量。計算公式[11,19-21]如下：

穗部各器官干物質(zhì)分配率[1]=穗部器官干重/穗部總干重×100%

花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量=開花期干重-成熟期干重(除去籽粒產(chǎn)量)

花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率=花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量/開花期干重×100%

花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對籽粒的貢獻(xiàn)率=花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量/成熟期籽粒干重×100%

花后干物質(zhì)積累量=籽粒產(chǎn)量-花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量

花后干物質(zhì)積累對籽粒的貢獻(xiàn)率=花后干物質(zhì)積累量/成熟期籽粒干重×100%

1.3.2 產(chǎn)量性狀測定

各小區(qū)在成熟期收割1 m2用于測產(chǎn)，風(fēng)干后記錄地上生物量、產(chǎn)量、千粒重、總穗數(shù)、小穗數(shù)及穗粒數(shù)。計算收獲指數(shù)：

收獲指數(shù)=籽粒產(chǎn)量/地上部生物產(chǎn)量

1.4 數(shù)據(jù)處理和分析

通過Excel 2010軟件計算數(shù)據(jù)和作圖，用SPSS 17.0統(tǒng)計分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)差異顯著性檢驗。數(shù)據(jù)處理和分析后發(fā)現(xiàn)2014年和2015年的試驗結(jié)果基本一致，因此，本研究主要依據(jù)2015年生長季的實驗數(shù)據(jù)來分析和說明。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫對不同倍性小麥品種穗部各器官干物質(zhì)分配的影響

小麥干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)不僅與基因型有密切關(guān)系，而且受環(huán)境條件的影響。水分作為主要的環(huán)境因子，顯著影響小麥光合產(chǎn)物的積累和分配，在正常供水和干旱脅迫兩種水分條件下，穗軸干物質(zhì)分配率均為六倍體>二倍體>四倍體(圖1A)；穎殼干物質(zhì)分配率均為二倍體>六倍體>四倍體(圖1B)；籽粒干物質(zhì)分配率均為六倍體>四倍體>二倍體(圖1C)。

花后15 d(圖1A、1B)，與正常供水相比，3種小麥穗軸、穎殼干物質(zhì)分配率在水分脅迫下均提高，水分脅迫可能通過改變小麥穗軸、穎殼中的光合同化物滯留，影響了同化物向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)分配；花后35 d，水分脅迫下3種小麥的籽粒干物質(zhì)分配率與正常供水相比均降低(圖1C)，穗軸、穎殼干物質(zhì)分配率均提高(圖1A、1B)。

2.2 水分脅迫對不同倍性冬小麥品種干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)特性的影響

小麥籽粒產(chǎn)量的高低與營養(yǎng)器官暫貯物質(zhì)的積累與再轉(zhuǎn)運(yùn)有密切關(guān)系，小麥營養(yǎng)器官在開花前和開花后可臨時貯存光合產(chǎn)物，到了籽粒灌漿后期再轉(zhuǎn)運(yùn)到籽粒中，形成產(chǎn)量。如表2所示，葉+莖+葉鞘、旗葉、穗部各器官(除穗軸外)的花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量在兩種水分條件下均為四倍體最高。其中葉+莖+葉鞘花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量高于其他器官。葉+莖+葉鞘、旗葉、穎殼的花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率的變化趨勢與花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量相似，也表現(xiàn)為四倍體顯著高于六倍體和二倍體小麥。結(jié)果表明，四倍體的花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)能力及轉(zhuǎn)運(yùn)效率高于六倍體和二倍體，有利于產(chǎn)量的增加。

由表3可知，四倍體的葉+莖+葉鞘、旗葉、穗部各器官花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量對籽粒的貢獻(xiàn)率高于六倍體和二倍體，3種小麥的葉+莖+葉鞘花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量對籽粒的貢獻(xiàn)率均高于其他器官。3種小麥穗部各器官花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量對籽粒的貢獻(xiàn)率為穎殼>穗軸。由表4可知，從二倍體→四倍體→六倍體的進(jìn)化過程中，兩種水分條件下，營養(yǎng)器官的花后干物質(zhì)積累量呈顯著升高趨勢，而花后干物質(zhì)積累量對籽粒的貢獻(xiàn)率呈先降低后升高的趨勢；六倍體的花后干物質(zhì)積累量及其對籽粒的貢獻(xiàn)率均大于其他兩種小麥。

與正常供水相比，水分脅迫下，3種小麥各器官花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量及轉(zhuǎn)運(yùn)效率顯著降低，花后干物質(zhì)積累量降低，而花后干物質(zhì)積累量對籽粒的貢獻(xiàn)率升高。水分脅迫下，3種小麥穗部各器官的花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量及轉(zhuǎn)運(yùn)效率、花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量對籽粒的貢獻(xiàn)率顯著降低，下降幅度為二倍體 > 六倍體 >四倍體，即四倍體小麥穗部器官的花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量降低幅度最小。

圖1 水分脅迫對小麥穗軸(A)、穎殼(B)、籽粒(C)干物質(zhì)分配率的影響

品種Cultivar水分供應(yīng)Waterlevel花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量DMTAA/(kg·hm-2)葉+莖+葉鞘Leaf+stem+sheath旗葉Flagleaf穗軸Rachis穎殼Glume花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率DMTRA/%葉+莖+葉鞘Leaf+stem+sheath旗葉Flagleaf穗軸Rachis穎殼GlumeBMIr41.9cA3.0cC2.9aC7.1bB16.5bC33.5bcA30.7bA23.7aBDr28.1dA2.1dC1.9bC5.5dB12.9cdB22.6dA19.7dA18.3cAYEIr69.4aA7.1aB2.9aC9.2aB24.5aB36.7bA36.5aA24.2aBDr57.5bA5.7bBC2.1bD7.5bB22.5aB30.5cA25.0cA20.5bBYYIr26.2dA2.5dC0.8cE6.4cB15.0bcD30.9cA16.5dD21.8bCDr12.2eA0.4eC0.1dC3.1eB12.2dC24.9dA3.8eD15.9dB

不同大寫字母表示同一水分處理同一品種不同器官之間差異顯著(P<0.05)，下同。

Different capital letters indicate significant differences among different organs for the same wheat species under the same water treatment(P<0.05);DMTAA:Dry matter translocation amount before anthesis；DMTRA:Dry matter translocation ratio before anthesis. The same in other tables.

表3 兩種水分處理下不同倍性小麥各營養(yǎng)器官對籽粒的貢獻(xiàn)率Table 3 Contribution rate of different organs to grain in different ploidy wheat species under two water treatments

CDMTAATG:Contribution rate of dry matter translocation amount before anthesis to grains.

表4 水分脅迫對不同倍性小麥花后干物質(zhì)積累量的影響Table 4 Effect of water stress on dry matter accumulation amount after anthesis in different ploidy wheat species

DMAAA:Dry matter accumulation amount after anthesis;CDMAAATG:Contribution rate of dry matter assimilation amount after anthesis to grains.

2.3 水分脅迫對不同倍性冬小麥品種農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量構(gòu)成因素及產(chǎn)量的影響

小麥籽粒產(chǎn)量形成由基因型和環(huán)境共同作用，水分是影響籽粒產(chǎn)量最重要的環(huán)境因素之一，顯著影響小麥生育進(jìn)程，從而影響籽粒產(chǎn)量。在拔節(jié)至灌漿期，干旱對小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素有不同程度的影響，如表5所示，隨染色體倍性由2n→4n→6n的進(jìn)化過程，小麥的穗粒數(shù)、千粒重、籽粒產(chǎn)量和收獲指數(shù)總體呈增加趨勢，而生物量呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，且不同倍性小麥品種間差異顯著。

不同倍性小麥品種產(chǎn)量構(gòu)成因素和產(chǎn)量均對不同水分處理敏感程度不一。與正常供水相比，水分脅迫下，3種小麥品種的產(chǎn)量構(gòu)成因素均降低，產(chǎn)量亦顯著降低；六倍體小麥籽粒產(chǎn)量、千粒重和每穗穗粒數(shù)分別降低了30.63%、14.43%、4.55%，四倍體小麥籽粒產(chǎn)量、每穗穗粒數(shù)分別降低了24.91%、12.18%，二倍體小麥籽粒產(chǎn)量、千粒重和每穗穗粒數(shù)分別降低了35.75%、4.96%、20.22%；即干旱對四倍體-野生二粒小麥的產(chǎn)量影響最小，產(chǎn)量最穩(wěn)定，對二倍體野生一粒小麥的產(chǎn)量影響最大，產(chǎn)量下降幅度最高。

表5 水分脅迫對不同倍性小麥品種產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響Table 5 Effect of water stress on yield components in different ploidy wheat species

SNS:Spikelet number per spike；GNP:Grain number per spike；SN:Spike number；TGW:1 000-grain weight；GY:Grain yield；GM:Above-ground biomass,HI:harvest index.

3 討 論

Maydup等[5]報道，穗部既是小麥光合器官，又具有臨時庫的作用，因此在小麥籽粒形成過程中具有不可忽視的作用，尤其是在水分虧缺的條件下。Gallagher等[22]研究表明，水分虧缺下，大麥籽粒中大多數(shù)同化物來自于灌漿前的累積，干旱加速了營養(yǎng)器官中貯藏物質(zhì)的分解和輸出，促進(jìn)莖部等器官同化物向籽?？焖俎D(zhuǎn)運(yùn)。而本研究中，水分脅迫下3種小麥的籽粒干物質(zhì)分配率、各器官花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量及轉(zhuǎn)運(yùn)效率與正常供水相比均降低，穗軸、穎殼干物質(zhì)分配率均提高，表明干旱脅迫降低了營養(yǎng)器官開花前貯藏同化物向籽粒的再分配，從而降低了產(chǎn)量。

Fang等[23]認(rèn)為小麥品種“長武134”的產(chǎn)量與抽穗后干物質(zhì)積累量顯著正相關(guān)，而與抽穗前干物質(zhì)積累無顯著差異。有研究表明，花后干物質(zhì)積累量增加是品種產(chǎn)量提高的主要原因，是品種生產(chǎn)力提高的具體表現(xiàn)[24]。由表4可知，從二倍體→四倍體→六倍體的進(jìn)化過程中，營養(yǎng)器官的花后干物質(zhì)積累量呈顯著升高趨勢，而花后干物質(zhì)積累量對籽粒的貢獻(xiàn)率呈先降低后升高的趨勢，表明六倍體的花后干物質(zhì)積累能力高于四倍體和二倍體，這些參量與高產(chǎn)密切相關(guān)。

不同倍性小麥品種產(chǎn)量構(gòu)成因素對不同水分處理敏感程度不一，水分脅迫下，四倍體產(chǎn)量下降幅度最小。一方面， 3種不同倍性小麥相比，四倍體小麥的穗軸、穎殼干物質(zhì)分配率最低，而花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)效率及其對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率顯著高于其他兩種小麥，水分脅迫下四倍體小麥的下降幅度最小，即干旱脅迫對四倍體小麥穗部干物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)影響最小，說明四倍體小麥穗軸、穎殼中光合同化物滯留最少，干物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)分配較多，使得千粒重增加，為維持產(chǎn)量奠定了基礎(chǔ)。另一方面，與六倍體和二倍體小麥相比，四倍體小麥從開花期到成熟期土壤水分的消耗最少，這可能與四倍體小麥的穗部在水分脅迫下能夠維持較低的蒸騰速率和較高的水分利用效率有關(guān)[25]，四倍體小麥具有更好的水分脅迫適應(yīng)性，因而能夠緩解水分脅迫導(dǎo)致的產(chǎn)量降低。因此水分脅迫下，四倍體小麥表現(xiàn)出更強(qiáng)的耐旱性。

細(xì)胞學(xué)實驗已證實野生一粒小麥、野生二粒小麥和碧螞1號這3種小麥材料存在一定的進(jìn)化關(guān)系[26-27]。研究表明，隨二倍體到四倍體再到六倍體的演化，小麥產(chǎn)量顯著增加[17-18]。本研究結(jié)果與前人研究結(jié)果一致。在小麥進(jìn)化過程中，產(chǎn)量的顯著增加并不是完全依靠地上生物量的增加而獲得的，而是與收獲指數(shù)的顯著增加相關(guān)[16]。同時，小麥生物量和產(chǎn)量的提高與千粒重的增加有密切關(guān)系。

4 結(jié) 論

本研究通過對比干旱和灌水兩種處理下不同倍性小麥品種穗部干物質(zhì)分配規(guī)律及對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率之間的差異，分析品種進(jìn)化過程中水分狀況對小麥穗部干物質(zhì)積累、分配、轉(zhuǎn)運(yùn)的變化特征及其產(chǎn)量的影響。發(fā)現(xiàn)與六倍體和二倍體小麥穗部干物質(zhì)分配率相比，四倍體小麥的穗軸、穎殼干物質(zhì)分配率最低，其花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)效率及對籽粒的貢獻(xiàn)率最高。六倍體的花后干物質(zhì)積累量及其對籽粒的貢獻(xiàn)率均大于其他兩種小麥。與旗葉相比，3種小麥穎殼花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量對籽粒的貢獻(xiàn)率較高，表明穗部對籽粒的貢獻(xiàn)率高于旗葉。從二倍體→四倍體→六倍體的進(jìn)化過程中，產(chǎn)量顯著增加。四倍體小麥的轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)效率和花前貢獻(xiàn)率受水分脅迫影響最小，表現(xiàn)出更強(qiáng)的耐旱性。

參考文獻(xiàn)：

[1] ABBAD H,EI JAAFARI S A,BORT J,etal.Comparative relationship of the flag leaf and the ear photosynthesis with the biomass and grain yield of durum wheat under a range of water conditions and different genotypes[J].Agronomie,2004,24:19.

[2] ARAUS J L,VILLEGAS D,APARICIO N,etal.Environmental factors determining carbon isotope discrimination and yield in durum wheat under Mediterranean conditions[J].CropScience,2003,43:170.

[3] ARAUS J L,BROWN H R,FEBRERO A,etal.Ear photosynthesis,carbon isotope discrimination and the contribution of respiratory CO2to differences in grain mass in durum wheat[J].Plant,Cell&Environment,1993,16:383.

[4] TAMBUSSI E A,NOGUéS S,ARAUS J L.Ear of durum wheat under water stress:water relations and photosynthetic metabolism [J].Planta,2005,221:446.

[5] MAYDUP M L,ANTONIETTA M,GUIAMET J J,etal.The contribution of ear photosynthesis to grain filling in bread wheat(TriticumaestivumL.) [J].FieldCropsResearch,2010,119(1):48.

[6] 姜 東,于振文,李永庚,等.高產(chǎn)小麥營養(yǎng)器官臨時貯存物質(zhì)積運(yùn)及其對粒重的貢獻(xiàn)[J].作物學(xué)報,2003,29(1):31.

JIANG D,YU Z W,LI Y G,etal.Accumulation and redistribution of temporal reserves in vegetative organs and its contribution to grain weight in high yield winter wheat[J].ActaAgronomicaSinica,2003,29(1):31.

[7] 郭天財,宋 曉,馬冬云,等.氮素營養(yǎng)水平對冬小麥碳氮運(yùn)轉(zhuǎn)的影響[J].西北植物學(xué)報,2007,27(8):1605.

GUO T C,SONG X,MA D Y,etal.Effects of nitrogen application rate on carbon and nitrogen transportation in winter wheat [J].ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica,2007,27(8):1605.

[8] 張 磊,呂金印,賈少磊.水分虧缺對小麥穗部光合特性及花前14C-同化物分配的影響[J].作物學(xué)報,2013,39(8):1514.

ZHANG L,Lü J Y,JIA S L.Photosynthetic characteristics of spike and distribution of14C-assimilates accumulated before anthesis in wheat under water deficit condition [J].ActaAgronomicaSinica,2013,39(8):1514.

[9] 王桂良,葉優(yōu)良,李歡歡,等.施氮量對不同基因型小麥產(chǎn)量和干物質(zhì)累積的影響[J].麥類作物學(xué)報,2010,30(1):116.

WANG G L,YE Y L,LI H H,etal.Effect of nitrogen fertilizer application on grain yield and dry matter accumulation for different genotypes of winter wheat [J].JournalofTriticeaeCrops,2010,30(1):116.

[10] 閆永鑾,郝衛(wèi)平,梅旭榮,等.拔節(jié)期水分脅迫-復(fù)水對冬小麥干物質(zhì)積累和水分利用效率的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2011,32(2):190.

YAN Y L,HAO W P,MEI X R,etal.Effects of water stress-rewatering at jointing stage on dry matter accumulation and WUE of winter wheat[J].ChineseJournalofAgrometeorology,2011,32(2):190.

[11] 駱蘭平,于振文,王 東,等.土壤水分和種植密度對小麥旗葉光合性能和干物質(zhì)積累與分配的影響[J].作物學(xué)報,2011,37(6):1049.

LUO L P,YU Z W,WANG D,etal.Effects of planting density and soil moisture on flag leaf photosynthetic characteristics and dry matter accumulation and distribution in wheat[J].ActaAgronomicaSinica,2011,37(6):1049.

[12] 王志敏,王樹安,蘇寶林.小麥莖稈貯藏物質(zhì)積累與運(yùn)轉(zhuǎn)[J].北京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,1994,(4):369.

WANG Z M,WANG S A,SU B L.Accumulation and remobilization of stem reserves in wheat:Review [J].ActaAgriculturaeUniversitatisPekinensis,1994,(4):369.

[13] 姜 東,謝祝捷,曹衛(wèi)星,等.花后干旱和漬水對冬小麥光合特性和物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)的影響[J].作物學(xué)報,2004,30(2):175.

JIANG D,XIE Z J,CAO W X,etal.Effects of post-anthesis drought and water logging on photosynthetic characteristics and assimilates transportation in winter wheat[J].ActaAgronomicaSinica,2004,30(2):175.

[14] 董 劍,趙萬春,高 翔,等.水氮調(diào)控對小麥植株干物質(zhì)積累、分配與轉(zhuǎn)運(yùn)的影響[J].華北農(nóng)學(xué)報,2012,27(3):196.

DONG J,ZHAO W C,GAO X,etal.Effects of irrigation and nitrogen control on accumulation，distribution and transport of dry matter of wheat plant [J].ActaAgriculturaeBoreali-Sinica,2012,27(3):196.

[15] 黃明麗,鄧西平,周生路,等.二倍體、四倍體和六倍體小麥產(chǎn)量及水分利用效率[J].生態(tài)學(xué)報,2005,27(3):1113.

HUANG M L,DENG X P,ZHOU S L,etal.Grain yield and water use efficiency of diploid,tetraploid and hexaploid wheats [J].ActaEcologicaSinica,2005,27(3):1113.

[16] 趙紫平,鄧西平,劉立生,等.灌漿期干旱對不同倍性小麥光合和產(chǎn)量的影響[J].麥類作物學(xué)報,2009,29(3):470.

ZHAO Z P,DENG X P,LIU L S,etal.Effect of water deficit on photosynthetic capacity and yield of different ploidy wheat during grain filling stage[J].JournalofTriticeaeCrops,2009,29(3):470.

[17] AUSTIN R B,MORGAN C L.Flag leaf photosynthesis ofTriticumaestivumand related diploid and tetraploid species [J].AnnalsofBotany,1982,49:177.

[18] BAMAKTRAMAH H S,HALLORAN G M,WILSON J H.Components of yield in diploid and hexaploid wheats(Triticumspp.) [J].AnnalsofBotany,1984,54:51.

[19] 黃 玲,高 陽,李新強(qiáng),等.水分脅迫下不同年代冬小麥品種干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)特性[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報,2013,21(8):943.

HUANG L,GAO Y,LI X Q,etal.Effects of water stress on dry matter accumulation and translocation in winter wheat cultivars planted at different ages [J].ChineseJournalofEco-Agriculture,2013,21(8):943.

[20] MA S Y,YU Z W,SHI Y.Effect of field border width for irrigation on dry matter accumulation and distribution,yield,and water use efficiency of wheat [J].ActaEcologicaSinica,2015,35:169.

[21] MA S C,DUAN A W,WANG R,etal.Root-sourced signal and photosynthetic traits,dry matter accumulation and remobilization,and yield stability in winter wheat as affected by regulated deficit irrigation [J].AgriculturalWaterManagement,2015,148:123.

[22] GALLAGHER J N,BISCOE P V,HUNTER B.Effects of drought on grain growth [J].Nature,1976,264:541.

[23] FANG Y,XU B C,TURNER N C,etal.Grain yield,dry matter accumulation and remobilization,and root respiration in winter wheat as affected by seeding rate and root pruning [J].EuropeanJournalofAgronomy,2010,33:257.

[24] 田中偉,王方瑞,戴廷波,等.小麥品種改良過程中物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)特性與產(chǎn)量的關(guān)系[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2012,45(4):801.

TIAN Z W,WANG F R,DAI T B,etal.Characteristics of dry matter accumulation and translocation during the wheat genetic improvement and their relationship to grain yield [J].ScientiaAgriculturaSinica,2012,45(4):801.

[25] LI Y P,LI Y Y,LI D Y,ZHANG S Q.Photosynthetic response of tetraploid and hexaploid wheat to water stress [J].Photosynthetica,2017,55(3):454.

[26] 張正斌.小麥遺傳學(xué)[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2001:1.

ZHANG Z B.Wheat Genetics[M].Beijing:China Agriculture Press,2001:1.

[27] ZHAO C X,DENG X P,SHAN L,etal.Changes in root hydraulic conductivity during wheat evolution [J].JournalofIntegrativePlantBiology,2005,47:302.