UV-B輻射與稻瘟病菌復(fù)合脅迫對元陽梯田水稻生長和光合特性的影響

李 想，謝春梅，何永美，祖艷群，王 燦，李虹茹，李 元

（云南農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院，云南省農(nóng)業(yè)環(huán)境污染控制與生態(tài)修復(fù)工程實驗室，昆明 650201）

20世紀70年代初，大量氟氯烴化合物排放到大氣中，經(jīng)紫外線的作用分解出氯原子并與臭氧發(fā)生連鎖反應(yīng)，消耗了平流層中的臭氧，造成臭氧層衰減，大氣層吸收UV－B輻射（280～315 nm）的能力減弱，地表UV－B輻射強度增加成為人類面臨的嚴峻環(huán)境問題[1]。UV－B輻射對植物不利影響主要有損傷DNA、破壞光合系統(tǒng)酶的活性、光合色素和植物激素的光氧化、氣孔傳導(dǎo)受阻、抑制光合作用等[2－3]。UV－B輻射脅迫會誘導(dǎo)植物產(chǎn)生防御機制，包括光激活修復(fù)DNA損傷、積累酚類化合物、改變?nèi)~片表面蠟質(zhì)層厚度來阻止UV－B輻射損傷組織細胞等[4]。UV－B輻射增強顯著抑制稻瘟病菌的生長和產(chǎn)孢能力，使致病性降低[5]。植物的光防御過程與抗病過程相似，植物抗病性受UV－B輻射影響，當UV－B輻射強度變化在植物適應(yīng)范圍內(nèi)時，誘導(dǎo)葉片產(chǎn)生系統(tǒng)性功能防御體系以提高植物抗病性[6－7]。

水稻（Oryza sativa）是人類生存的主要食物來源，世界上人口數(shù)量的增長帶來了糧食供應(yīng)不足的問題。稻瘟病菌（Magnaporthe oryzae）通過分生孢子的傳播侵染水稻葉片，所引起的葉面真菌病即為稻瘟病，稻瘟病菌抑制水稻葉片光吸收能力，破壞PSⅡ反應(yīng)中心[8]，其也是限制水稻生產(chǎn)的主要因素[9]。水稻對環(huán)境的適應(yīng)性和抗病性決定UV－B輻射與稻瘟病菌對水稻的脅迫程度[10]。在自然界中，作物處于生物脅迫和非生物脅迫相互作用下，研究單一的因素不能預(yù)測其聯(lián)合效應(yīng)對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的影響[11]。

云南省元陽梯田作為一個穩(wěn)定、可持續(xù)的稻田生態(tài)系統(tǒng)[12]，生長于該系統(tǒng)的傳統(tǒng)水稻品種經(jīng)長期自然選擇，對環(huán)境和氣候變化的適應(yīng)能力強[13]。前期研究發(fā)現(xiàn)UV－B輻射增強，降低稻瘟病菌致病性，提高水稻抗病性，抑制稻瘟病的發(fā)生[6]，但UV－B輻射與稻瘟病菌的交互效應(yīng)對水稻生長與光合特性的影響，目前尚少見報道，且UV－B輻射對稻瘟病菌侵染水稻過程的影響并不明晰。在大田條件下，太陽光譜中的UVB輻射僅占非常小的一部分（不足總量的1%），經(jīng)過冠層的阻隔，輻射強度大幅度衰減[14]，對水稻的危害較小，據(jù)此我們推測UV－B輻射與稻瘟病菌復(fù)合脅迫水稻，UV－B能夠弱化稻瘟病菌的侵染，提高水稻對病原菌侵染的響應(yīng)，緩解病情，促進水稻生長。本研究選取元陽梯田傳統(tǒng)稻種——白腳老粳作為研究對象，開展大田原位種植試驗，通過在水稻不同的感病時期（稻瘟病菌侵染前、侵染過程中、感病后）進行UV－B輻射處理，研究在UV－B輻射和稻瘟病菌雙重脅迫下的水稻生長、葉綠素含量、光合參數(shù)、熒光參數(shù)以及稻瘟病病情指數(shù)的變化情況。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況與供試材料

UV－B輻射稻田試驗站位于云南省元陽縣新街鎮(zhèn)的箐口村，是元陽梯田水稻種植的核心區(qū)域。選取該地海拔高度為1600 m的稻田作為試驗地（23°7′15.8″N、102°44′45.6″E），當?shù)?UV－B 輻射強度背景值為 10 kJ·m－2·d－1，試驗地土壤理化性質(zhì)：pH 值 6.58，全 N、全 P 和全 K 分別為 2.51、0.72 g·kg－1和 5.98 g·kg－1，堿解 N、速效 P 和速效 K 分別為 67.8、20.3 mg·kg－1和 150.8 mg·kg－1。原位種植元陽梯田地方水稻品種白腳老粳，種子由云南省元陽縣新街鎮(zhèn)農(nóng)科站提供，該水稻品種在當?shù)氐姆N植歷史已有300多年，也是目前主要的培育品種。

1.2 試驗方法

試驗設(shè)6個處理，復(fù)合脅迫處理組：UV－B輻射處理的同時接種稻瘟病菌（UV－B/菌），先接種稻瘟病菌7 d待水稻感病后進行UV－B輻射處理（菌→UVB），先UV－B輻射處理7 d后接種稻瘟病菌（UV－B→菌）。單一脅迫處理組：自然光照條件下接種稻瘟病菌（菌）和UV－B輻射處理不接種稻瘟病菌（UV－B）。對照處理：自然光照條件下不接種稻瘟病菌（自然光）。UV－B輻射強度增量為5 kJ·m－2，相當于試驗地夏日晴天臭氧層衰減20%造成的UV－B輻射增量，白腳老粳對該輻射強度有顯著的生理響應(yīng)[6]。水稻于2016年3月18日播種在稻田中育苗，5月16日移栽。各處理重復(fù)3次，小區(qū)面積為390 cm×225 cm，小區(qū)間間隔50 cm，每小區(qū)種植10行，每行10株水稻，行距30 cm，株距15 cm，每叢一株秧苗，外圍設(shè)置保護行，小區(qū)間用寬1.5 m的聚乙烯膜隔開。采用常規(guī)管理，不施用任何化學肥料與農(nóng)藥。

每行水稻正上方設(shè)置可升降燈架，架設(shè)40 W UV－B燈管（波長280～320 nm，北京電光源研究所提供）處理水稻，用0.13 mm醋酸纖維素膜濾除280 nm以下UV－C波段光線，并用UV－B輻射測定儀（北京師范大學光電儀器廠）測定植株頂端輻射強度。試驗處理時間見表 1，每日輻照 7 h（10：00—17：00，此時段陰天或下雨時不進行UV－B輻射處理），隨水稻生長調(diào)節(jié)燈的高度，至10月9日水稻收獲后停止試驗。自然光照組植株上方只掛設(shè)紫外燈燈架，以保證處理組和對照組的自然光條件一致。

表1 UV－B輻射處理與接種時間Table 1 The time of UV－B radiation treatment and inoculation

1.3 稻瘟病菌菌株培養(yǎng)與接種

供試菌株由云南農(nóng)業(yè)大學植物保護學院提供（B6－4）。將菌株用燕麥培養(yǎng)基純化培養(yǎng)7 d（恒溫26℃），將若干菌絲塊移至產(chǎn)孢培養(yǎng)基（燕麥50 g、蔗糖20 g、瓊脂 16 g、蒸餾水 1000 mL），26 ℃恒溫培養(yǎng) 8 d，光照時間10 h·d－（18：00—18：00，日光燈輔助照射）。

孢子懸浮液：在無菌條件下，用無菌水小心洗下培養(yǎng)皿中的孢子，用高溫滅菌后的紗布過濾到燒杯中，燒杯密封好置于振蕩器中振蕩至均勻。然后將懸浮液移至10 mL的高壓塑料管中并定容。用血球計數(shù)板將孢子懸浮液濃度調(diào)至約3×105個·mL－1，作為接種體。采取滅菌后針頭吸取孢子懸浮液注射于水稻莖節(jié)處接種。

1.4 測定項目

1.4.1 生長指標

于10月9日水稻收獲時對水稻株高、分蘗數(shù)和穗數(shù)進行測定。

每個小區(qū)隨機測量15株水稻的株高（植株最高葉尖至泥土面的距離）并進行標記，分蘗數(shù)、穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重同樣選取這15株水稻，采用常規(guī)方法測定，稻穗收獲經(jīng)自然干燥后對產(chǎn)量進行測定。

生物量：將水稻穗套袋后采回，用自來水將其輕輕的沖洗干凈，將穗、莖、葉分別裝入牛皮紙袋內(nèi)，自然風干至恒重，每隔24h測定一次其重量直到恒重。

1.4.2 稻瘟病流行指標的測定

稻瘟病菌接種后一周開始（7月6日）對水稻葉片葉瘟的病情指數(shù)（Disease Index，DI）進行觀測，按照國際水稻病級分級標準（IRRI）[15]，根據(jù)病斑面積占葉片面積的比例將病情分為10級，每一級代表相應(yīng)數(shù)值，每隔5 d（7月11日、16日、21日）對水稻葉片數(shù)及發(fā)病重級調(diào)查一次。

DI=［∑（病級葉數(shù)×代表數(shù)值）］/總?cè)~片數(shù)×發(fā)病重級的代表數(shù)值×100%

1.4.3 水稻葉片光合色素含量與光合特性的測定

于水稻稻瘟病盛行的分蘗期（7月21日）對水稻葉片取樣并測定光合指標，葉綠素含量的測定參照Arnon方法[16]。水稻葉片光合特性的測定采用LCPRO便攜式光合儀進行測定，每個處理選擇9棵植株，測定接種小區(qū)植株自下而上第二片感病葉片與未做接種處理小區(qū)的同位葉片，測定指標有水稻葉片蒸騰速率（T）r，胞間CO2濃度（C）i，水分利用率（WUE），光合速率（Pn）。WUE=Pn/Tr。熒光特性采用調(diào)制葉綠素熒光儀MINI－PAM－II進行測定，葉片暗適應(yīng)30 min后，作用光強度為191 μmol·m－·2s－1，測定PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）、PSⅡ有效光化學效率（Fv′/Fm′）、光化學淬滅系數(shù)（qP）和非光化學淬滅系數(shù)（NPQ）。

1.5 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)用Excel 2010進行整理，Origin 9.0作圖，統(tǒng)計軟件SPSS 19采用Duncan檢驗法，P＜0.05水平進行處理間差異顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 UV－B輻射與稻瘟病菌復(fù)合脅迫對水稻生長的影響

在UV－B輻射和稻瘟病菌脅迫下水稻生長受到顯著抑制（表2）。UV－B輻射處理后水稻株高顯著高于自然光處理，接種稻瘟病菌后水稻株高顯著降低；UV－B→菌處理與自然光處理相比水稻株高顯著下降，此時復(fù)合脅迫處理對株高的抑制作用顯著高于單一脅迫處理；UV－B/菌抑制水稻株高，此時復(fù)合脅迫處理與接菌處理間無顯著差異；菌→UV－B處理株高與自然光照處理和接菌處理間無顯著差異。各處理對水稻分蘗數(shù)的影響不顯著。單一脅迫處理對水稻穗數(shù)影響與自然光處理相比無顯著差異，UV－B→菌處理顯著抑制水稻穗數(shù)。菌→UV－B處理水稻地上部分生物量與自然光照處理無顯著差異，其他處理均使水稻地上部生物量顯著降低。自然光與菌→UV－B處理穗粒數(shù)間差異不顯著，UV－B→菌顯著低于其他處理。UV－B→菌與UV－B/菌處理較其他處理千粒重顯著降低。水稻在UV－B輻射與接菌單一脅迫下產(chǎn)量與自然光處理相比顯著降低，分別下降9.27%和41.24%，復(fù)合脅迫下菌→UV－B和UV－B/菌的產(chǎn)量下降幅度分別為10.79%和32.44%，產(chǎn)量顯著高于接菌處理，UVB→菌處理水稻產(chǎn)量下降幅度為51.60%，顯著低于其他處理。

2.2 UV－B輻射與稻瘟病菌復(fù)合脅迫對水稻葉片葉綠素含量的影響

葉綠素是植物光合作用的基礎(chǔ)，UV－B輻射與稻瘟病菌復(fù)合脅迫會顯著影響水稻葉片葉綠素含量（表3）。UV－B輻射顯著提高了葉片Chla、Chlb和Chla+b含量，顯著降低了Chla/Chlb，稻瘟病菌侵染水稻葉片后 Chla、Chla+b和 Chla/Chlb顯著降低；UV－B→菌處理Chla、Chla/Chlb顯著高于UV－B輻射處理；UV－B/菌處理的水稻葉片Chla與自然光處理之間差異不顯著，Chlb顯著高于自然光處理；菌→UV－B輻射處理葉片的Chla顯著低于自然光處理，Chla/Chlb顯著高于接菌處理。

2.3 UV－B輻射與稻瘟病菌復(fù)合脅迫對水稻葉片氣體交換的影響

從圖1可以看出，UV－B輻射與稻瘟病菌侵染均顯著降低水稻葉片的光合速率，在水稻的不同感病時期進行UV－B輻射處理能顯著降低水稻光合作用，UV－B/菌處理下水稻葉片光合作用顯著高于接菌與菌→UV－B處理。UV－B輻射和接菌脅迫下胞間CO2濃度顯著降低。UV－B輻射對水稻葉片蒸騰速率的影響最顯著，顯著高于其他處理。UV－B輻射與接種稻瘟病菌都會使水稻葉片水分利用率顯著降低，處理間差異不顯著。

2.4 UV－B輻射與稻瘟病菌復(fù)合脅迫對水稻葉片熒光參數(shù)的影響

UV－B輻射增強對水稻－稻瘟病菌互作體系中水稻葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響見圖2。Fv/Fm是水稻葉片最大光合量子產(chǎn)量，UV－B輻射對植物潛在最大光合能力的影響不顯著，稻瘟病菌顯著降低了水稻最大光合能力；菌→UV-B的值顯著高于UV-B/菌，與UV-B→菌處理差異不顯著；復(fù)合脅迫處理Fv/Fm值顯著高于稻瘟病菌單一脅迫處理。Fv′/Fm′是表示水稻PSⅡ系統(tǒng)有效光化學效率的指標，也是有效光合量子產(chǎn)量，UV-B輻射顯著降低了水稻葉片光化學效率，菌→UV-B輻射處理對水稻葉片光化學效率抑制程度最大。接菌處理qP值顯著高于自然光處理和UV-B處理，菌→UV-B處理水稻葉片qP顯著低于自然光處理，另外2個復(fù)合處理顯著高于自然光處理。接菌使NPQ值顯著降低，菌→UV-B處理NPQ值顯著升高。

表2 UV－B輻射與稻瘟病菌復(fù)合脅迫對水稻生長的影響Table 2 Effects of UV－B radiation and Magnaporthe oryzae on rice growth

表3 UV－B輻射與稻瘟病菌復(fù)合脅迫對水稻葉片葉綠素含量的影響Table 3 Effects of UV－B radiation and Magnaporthe oryzae on chlorophyll content in rice leaves

圖1 UV－B輻射對不同感病時期水稻葉片光合氣體交換參數(shù)的影響Figure 1 Effects of UV－B radiation on the parameters of rice photosynthetic gas exchange in different periods of infection

圖2 UV－B輻射對不同感病時期水稻葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響Figure 2 Effects of UV－B radiation on the variation of rice chlorophyll fluorescence parameters in different periods of infection

2.5 UV-B輻射作用不同感病時期水稻葉片對稻瘟病流行的影響

UV-B輻射對于水稻病情具有顯著影響（圖3），但是各感病時期進行UV-B輻射增強處理間對水稻的病情指數(shù)沒有顯著差異，顯著低于只接種稻瘟病菌處理的病情指數(shù)。自然光照下與增強UV-B輻射處理之間呈現(xiàn)規(guī)律與探究不同輻射強度對于水稻稻瘟病病情指數(shù)的結(jié)果具有一致性，增強UV-B輻射強度的病情指數(shù)顯著低于自然光處理（稻瘟病菌孢子通過風力進行傳播，大田條件下無法完全隔絕空氣流通）。

圖3 UV-B輻射對不同感病時期水稻病情指數(shù)的影響Figure 3 Effects of UV-B radiation on the desease index of rice blast in different periods of infection

3 討論

UV-B輻射是研究全球變化對生態(tài)系統(tǒng)影響的一個分支，稻瘟病是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中需面對的重要問題。研究UV-B輻射與稻瘟病菌復(fù)合脅迫這一問題，有助于解釋環(huán)境脅迫影響生物脅迫過程的機制，對稻瘟病菌侵染水稻葉片不同階段進行UV-B輻射處理，能夠分析水稻與稻瘟病菌對UV-B輻射的響應(yīng)過程。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，UV-B輻射增強對白腳老粳株高有促進作用，與一些研究結(jié)果不同[17]，這可能是元陽梯田傳統(tǒng)水稻品種對環(huán)境適應(yīng)能力強導(dǎo)致的。穗數(shù)、生物量和產(chǎn)量的減少，說明水稻在抵御外界脅迫、提高自身抗性的同時，消耗了生長所需的能量[18]和水稻發(fā)育早期階段用于合成蛋白質(zhì)的光合產(chǎn)物[19]。稻瘟病菌通過機械壓穿透水稻表皮，破壞組織細胞，影響了正常光合生理過程，水稻生長受到顯著抑制[20]。UV-B→菌處理下水稻葉片病情指數(shù)顯著低于未輻射處理，這與水稻應(yīng)激反應(yīng)有關(guān)。UV-B輻射誘導(dǎo)水稻葉片開啟類苯丙酸途徑，通過合成類黃酮、酚類等物質(zhì)阻止UV破壞葉綠體[21-22]，這一過程中植物保衛(wèi)素的合成與防御蛋白的積累均抑制病原菌的侵染[23]，在水稻防御過程中，消耗水稻生長的能量，導(dǎo)致水稻生長受到抑制。環(huán)境脅迫導(dǎo)致植物代謝發(fā)生改變[24]，防御反應(yīng)與水稻葉片應(yīng)激反應(yīng)有關(guān)，植物對脅迫因子的抗性與抗氧化酶系統(tǒng)能力和抗氧化物質(zhì)含量有關(guān)[25]。菌→UV-B處理與自然狀態(tài)下水稻的生物量差異不顯著，該處理減弱了病害對水稻生長的抑制，說明這一過程水稻損耗生長所需能量較少，這一變化可能與感病后進行UV-B輻射加速水稻氧化迸發(fā)反應(yīng)有關(guān)，使感病葉片快速衰老和死亡[26]，在抗逆過程中投入較少能量，使水稻生長的能量保持穩(wěn)定，地上部生物量和產(chǎn)量受脅迫影響小，但UV-B輻射對感病葉片衰老機制的影響有待下一步驗證。

光合作用是植物生長、生物量積累、產(chǎn)量形成的重要因素，對UV-B輻射和病原菌侵染的響應(yīng)敏感[27]。光合色素的含量在一定程度上反映了水稻抵御逆境的能力以及脅迫對水稻生長的抑制作用。UV-B輻射顯著抑制水稻的光合作用，脅迫程度低于病原菌。UV-B輻射增強顯著提高了水稻葉片的蒸騰速率，說明UV-B輻射增加了水稻葉片內(nèi)外蒸汽壓差，但是胞間CO2濃度未顯著改變，說明可能與非氣孔限制有關(guān)[28]。內(nèi)源激素也是蒸騰速率的控制器，通過蒸騰阻隔UV-B輻射，但機理有待進一步驗證。復(fù)合脅迫處理間蒸騰速率差異不顯著，這可能與二者交互作用有關(guān)。一些研究表明，植物在受到脅迫時Fv/Fm值下降[8，29]，稻瘟病菌侵染水稻葉片會破壞水稻葉片內(nèi)的葉綠體，阻礙水稻光合作用，水稻葉片光合結(jié)構(gòu)受到損傷，生長被抑制。菌→UV-B處理，水稻葉片光合活性顯著降低，水稻葉片正常生理活動受到破壞，這一變化與活性氧（ROS）生成量的增加有關(guān)，PSⅡ系統(tǒng)遭到破壞[28-30]。UV-B/菌處理對水稻葉片光合效率的抑制作用與UV-B輻射處理間無顯著差異，可能是由于UV-B輻射損傷分生孢子，抑制孢子萌發(fā)，使稻瘟病菌的侵染過程受阻[31]。菌→UV-B處理光合速率與qP值的顯著降低導(dǎo)致感病葉片光合過程受到顯著抑制，水稻葉片光保護能力顯著升高，葉片對于UV-B輻射的耐受度提高。植物生理活動正常時可以通過UV-B輻射刺激特定信號途徑以激活抗氧化防御系統(tǒng)[32-33]。在稻瘟病菌侵染水稻后，水稻葉片通過氧化迸發(fā)反應(yīng)于細胞中積累并釋放大量ROS，ROS積累誘導(dǎo)氧化應(yīng)激反應(yīng)，這一過程使植物細胞開始死亡[34]，在稻瘟病菌侵染位點形成細胞壞死反應(yīng)，能抑制病原菌的生長[35]，UV-B輻射可以促進這一過程發(fā)生，使感病葉片發(fā)生過敏性反應(yīng)[36]，加快葉片感病部位的死亡，控制病害的傳播。

UV-B輻射強度在植物耐受范圍內(nèi)時對植物生長而言并非是一種脅迫，從防控病害角度可作為一種誘導(dǎo)劑或殺菌劑，二者交互作用小于二者單獨作用時對水稻傷害的累加。后續(xù)工作中可設(shè)計模型分析UV-B輻射對植物-病原菌互作體系的影響因子，結(jié)合植物抗病性和病原菌致病性評價UV-B輻射增強可能給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來的影響。

4 結(jié)論

UV-B輻射增強抑制了稻田生態(tài)系統(tǒng)中水稻的生長與光合作用，能降低稻瘟病發(fā)病情況，抑制病情傳播和擴散。

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