供氮水平和穩(wěn)定性對蘋果矮化砧M9T337幼苗生長及 15N吸收、利用的影響

彭 玲，田 歌，于 波，何 流，葛順峰，姜遠(yuǎn)茂

（山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院/作物生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東泰安 271018）

氮素是果樹必需礦質(zhì)元素中的核心元素，對果實(shí)產(chǎn)量形成和品質(zhì)提高具有重要作用[1]。氮素示蹤研究表明，早春蘋果根系從土壤中攝取的氮素極少，從花期到采收前這段時期則是當(dāng)年施氮肥發(fā)揮效用的有效期。目前我國蘋果生產(chǎn)上氮肥施用標(biāo)準(zhǔn)不明確，多采用早春一次性大量施氮或關(guān)鍵物候期大量追氮方式。早春大量施氮前期根層氮素濃度高，隨時間延長后期易出現(xiàn)氮肥供應(yīng)不足。而花期至采收前恰逢夏季多雨期，氮肥淋失風(fēng)險(xiǎn)大，此期再大量追氮易造成根層氮素濃度的劇烈變化。這些施氮方式下氮素利用率低、樹體貯藏營養(yǎng)不足，導(dǎo)致產(chǎn)量不穩(wěn)、果品質(zhì)量下降[2–3]。近年來，總量控制分期調(diào)控、緩控釋氮肥及水肥一體化等技術(shù)逐漸在果園中得到應(yīng)用，通過調(diào)控根層氮素濃度，直接或間接實(shí)現(xiàn)了氮素養(yǎng)分的穩(wěn)定供應(yīng)，有效減少了氮素?fù)p失，提高了氮素利用率[4–5]，但這種養(yǎng)分穩(wěn)定供應(yīng)方式對果樹生長及養(yǎng)分吸收具體的效用機(jī)理缺乏深層次的分析。

近年來，關(guān)于根層氮素濃度與植株生長發(fā)育的關(guān)系引起了科研人員的重點(diǎn)關(guān)注。局部供應(yīng)低濃度NO3

–刺激擬南芥?zhèn)雀L，高濃度抑制側(cè)根發(fā)育[6]。與高氮相比，低脅迫下油菜幼苗氮素和干物質(zhì)累積量顯著下降，但氮素利用效率顯著升高[7]。蘋果是喜硝植物，不僅對蘋果的生長起營養(yǎng)作用，還可作為信號物質(zhì)調(diào)控蘋果的代謝與發(fā)育過程。蘋果吸收NO3–后，絕大部分需要在葉片中同化，硝酸鹽在硝酸還原酶 (nitrate reductase, NR) 和亞硝酸還原酶 (nitrite reductase, NiR) 的共同作用下轉(zhuǎn)變?yōu)殇@，合成氨基酸和核苷酸等成分，并進(jìn)一步影響植物碳素代謝過程。NR是氮素同化過程中控制反應(yīng)重要的限速酶，在NR缺失突變體的煙草中發(fā)現(xiàn)，植株NR活性低，地上部積累導(dǎo)致地上部及根系的相對生長速率均受到影響[8]，說明植物生長不僅受外源水平的影響，還受自身氮素營養(yǎng)狀況的調(diào)節(jié)，其中NR活性的變化起著決定性的調(diào)節(jié)作用[9]。因此，研究蘋果植株氮素吸收、體內(nèi)含量及NR活性的關(guān)系，對闡明不同供氮濃度對蘋果生長的生理機(jī)制具有重要意義。

高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)是蘋果栽培管理的核心，而根層氮素供應(yīng)濃度的高低及穩(wěn)定程度是造成低產(chǎn)和高產(chǎn)蘋果園產(chǎn)量差異的關(guān)鍵因素[10]，因此保證蘋果關(guān)鍵物候期根層氮素供應(yīng)穩(wěn)定、充足而不過量既是保障高產(chǎn)蘋果氮素需求的關(guān)鍵，又是降低氮素向環(huán)境損失的核心。目前，在蘋果上關(guān)于施氮效應(yīng)的評價(jià)體系不夠健全，以往的研究多以產(chǎn)量和品質(zhì)為評價(jià)指標(biāo)集中在不同施氮期[11–12]及施氮量[2–3]對蘋果氮素利用率、產(chǎn)量、品質(zhì)及土壤質(zhì)量[13]、環(huán)境污染[14]等方面，而關(guān)于根層氮素濃度及穩(wěn)定程度對蘋果根系及地上部生長發(fā)育的研究較少，蘋果植株在不同供應(yīng)條件下響應(yīng)的生理機(jī)制尚不明確。因此，本試驗(yàn)以M9T337矮化自根砧蘋果幼苗為試材，采用15N同位素示蹤及非損傷微測技術(shù)，并設(shè)置不同氮素濃度變換方式，分析比較了蘋果幼苗在不同氮素供應(yīng)水平及氮素穩(wěn)定與非穩(wěn)定供應(yīng)方式下根系形態(tài)、地上部生長及氮素吸收利用的生理差異，旨在明確蘋果植株在不同氮素供應(yīng)條件下響應(yīng)的生理機(jī)制，從而豐富蘋果氮素需求理論，并為果樹生產(chǎn)上氮素適量穩(wěn)定供應(yīng)方式的效用機(jī)理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

供試蘋果試材為M9T337矮化自根砧幼苗。將長至6片真葉左右的幼苗定植于泡沫板上，每板15孔，每孔定植1株，每盆加入營養(yǎng)液2 L。先用1/2濃度Hoagland營養(yǎng)液培養(yǎng)7 d，然后轉(zhuǎn)入全濃度Hoagland營養(yǎng)液，每隔2 d換一次營養(yǎng)液，每日定時通氣。待幼苗長至 10片真葉左右時，選取生長一致的幼苗用蒸餾水進(jìn)行饑餓處理7 d，以消耗幼苗中積累的硝態(tài)氮。

正式試驗(yàn)后采用全硝態(tài)氮[Ca(15NO3)2，上海化工研究院生產(chǎn)，豐度為10.16%]為唯一氮源。根據(jù)預(yù)試驗(yàn)設(shè)計(jì)的硝態(tài)氮濃度 (0、2.5、5、10和20 mmol/L)處理后，5 mmol/L硝態(tài)氮處理下蘋果幼苗長勢最好，因此適宜供氮濃度設(shè)為5 mmol/L。設(shè)置5個供氮方式：1) 先用0.5 mmol/L培養(yǎng) 10 d，然后更換為25 mmol/L再培養(yǎng) 10 d (即，濃度由低變高處理，N1)；2) 先用25 mmol/L NO3–培養(yǎng) 10 d，然后更換為0.5 mmol/L再培養(yǎng) 10 d (即，濃度由高變低處理，N2)；3)5 mmol/L持續(xù)培養(yǎng)20 d (即，適宜穩(wěn)定供氮處理，N3)；4) 0.5 mmol/L持續(xù)培養(yǎng)20 d (即，持續(xù)低氮處理，N4)；5) 25 mmol/L持續(xù)培養(yǎng)20 d (即，持續(xù)高氮處理，N5)。在低濃度硝酸鹽處理中，用CaCl2將Ca2+補(bǔ)充到和5 mmol/L處理相同的鈣水平[15]。每個處理6次重復(fù)，每個處理各90株幼苗。每隔2 d換一次營養(yǎng)液，試驗(yàn)所用溶液均用蒸餾水配制，用H3PO4或NaOH將營養(yǎng)液pH調(diào)至6.0 ± 0.1，每個處理均加硝化抑制劑雙氰胺。人工氣候室培養(yǎng)條件為14 h光照 (22℃)，10 h黑暗 (18℃)，相對濕度約75%，冠層光強(qiáng) 600 μmol/(m2·s)。

分別于處理后第11 d (變換濃度后第1 d) 和第20 d (變換濃度后第10 d) 分析各處理15N吸收、利用狀況，根系形態(tài)指標(biāo)、根系吸收流量及根系和葉片硝態(tài)氮含量，每隔4 d測定幼苗根系和葉片硝酸還原酶 (NR) 活性。

1.2 樣品采集與測定

1.2.1 植株解析樣品測定 將蘋果幼苗解析成根、莖、葉三部分，放入牛皮紙信封105℃殺青30 min，80℃烘干至恒重，用萬分之一電子天平稱量各器官的干物質(zhì)量，并計(jì)算根冠比。隨后用不銹鋼電磨粉碎，過0.25 mm篩后測定各器官15N豐度和器官全氮量。全氮用凱氏定氮法測定，15N豐度在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院原子能利用研究所用MAT-251質(zhì)譜儀 (美國菲尼根公司) 測定。

1.2.2 根系形態(tài)指標(biāo)測定 根系經(jīng)清水沖洗后用透射掃描儀 (ESPON Perfection V750) 對根系樣品進(jìn)行掃描，獲取單株幼苗根系圖像，再利用WinRHIZO(Regent Instruments Inu.，加拿大) 根系分析軟件進(jìn)行根系長度、根系表面積、根尖數(shù)分析。

1.2.3 硝酸還原酶 (NR) 活性及硝態(tài)氮含量測定 根系和葉片硝酸還原酶 (NR) 活性參照李合生[16]的方法測定，硝態(tài)氮含量采用任同輝[17]的水楊酸比色法。

測試完成后數(shù)據(jù)分析采用旭月公研發(fā)的數(shù)據(jù)分析軟件Mageflux進(jìn)行，將結(jié)果代入Fick第一擴(kuò)散定律公式J = –D (dc/dx) 制作的流速換算表 (Jcal V3.3)，流速值J正值為外流，負(fù)值為內(nèi)流。

1.3 數(shù)據(jù)處理

主要計(jì)算公式：

Ndff (%) = [植物樣品中15N豐度 (%) – 自然豐度(%)]/[肥料中15N 豐度 (%) – 自然豐度 (%)] × 100；器官全氮量 (g) = 器官生物量 (g) × 氮含量 (%)；器官15N 吸收量 (g) = Ndff × 器官全氮量 (g)。

采用Excel 2003對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用DPS7.05數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行單因素方差分析，多重比較采用LSD法。利用Excel 2003軟件作圖，圖表中數(shù)據(jù)為平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 供氮濃度變化對蘋果矮化砧M9T337幼苗生長的影響

表1表明，不同處理11 d后 (即NO3–濃度變換1 d后)，蘋果幼苗地上部干重以N3處理最高，其次為N5處理，兩處理間差異不顯著。N1和N4處理地上部干重顯著低于其他處理。N1、N2、N4和N5處理根系干重分別比N3處理低11.4%、19.5%、6.5%和25.6%，幼苗根冠比隨供氮濃度的增加顯著降低，差異達(dá)顯著水平。不同處理20 d后 (即NO3–濃度變換10 d后)，蘋果幼苗地上部干重為N3 ＞ N5＞ N1 ＞ N2 ＞ N4。與 N3 處理相比，N1、N2、N4 及N5處理根系干重分別降低了28.6%、18.9%、12.5%和46.5%。幼苗根冠比以N4處理最大，其次為N2處理，最小的為N5處理。

隨處理時間的延長，各處理生物量的變化不僅體現(xiàn)在總量上，也表現(xiàn)在其增量的比例上。兩次取樣間隔內(nèi)，N1、N2、N3、N4和N5處理蘋果幼苗地上部生物量的增幅分別為38.8%、8.5%、29.8%、9.4%和19.6%，而根系生物量增幅則以N2處理最大，N5處理最小。幼苗根冠比也表現(xiàn)為N4處理下越大，N5處理下越低的趨勢，說明增加NO3–濃度促進(jìn)蘋果幼苗地上部生長，降低根系生物量。

2.2 供氮濃度變化對蘋果矮化砧M9T337幼苗根系形態(tài)的影響

在影響植株對硝酸鹽吸收能力方面，根系形態(tài)特征對氮素的獲取起重要作用。不同NO3–供應(yīng)條件對蘋果幼苗根系生長影響的差異較大 (表2)。整個處理期間，均以N3處理根系長度、總表面積最大，根尖數(shù)最多，其次為N4處理，最小的為N5處理。濃度變換1 d后，N1處理根系長度和總表面積與N4處理差異不顯著，但均顯著高于N2處理。隨處理時間的延長，濃度變換對蘋果幼苗根系生長的影響加大。濃度變換10 d后，N1處理根系長度、總表面積及根尖數(shù)均小于N4和N2處理，且與N4處理間差異達(dá)顯著水平。與濃度變換 1 d 時相比，N2處理的根系長度、總表面積及根尖數(shù)增幅最大，分別為31.5%、34.9%和42.0%，增幅最小的為N5處理，分別為8.9%、12.6%和14.0%。說明蘋果幼苗根系通過感受外界濃度變化做出反應(yīng)，低氮下促進(jìn)根系生長，而高氮處理時間越長越不利于其根系的生長。

表 1 不同供氮水平和穩(wěn)定性下蘋果矮化砧M9T337幼苗地上部干重、根系干重及根冠比Table 1 The dry weight of shoot and root and root/shoot ratio of M9T337 dwarf rootstocks seedlings under different nitrogen concentrations and stabilities

表 2 不同供氮水平和穩(wěn)定性下蘋果幼苗根系長度、根系總表面積及根尖數(shù)Table 2 The root length, root surface area and tip quantity of M9T337 dwarf rootstocks seedlings under different nitrogen concentrations and stabilities

2.3 供氮濃度變化對蘋果矮化砧M9T337幼苗氮素吸收、利用的影響

2.3.1 供氮濃度變化對蘋果矮化砧M9T337幼苗總氮量、15N吸收量的影響 由表3可知，不同處理11 d后 (即濃度變換1 d后)，隨外界濃度的增加，蘋果幼苗總氮量和15N吸收量增加，在N3處理下累積到最大值，分別為66.74 mg和8.61 mg。N5處理下幼苗總氮量和N3處理間差異不顯著，而15N吸收量顯著小于N3處理，表明過量施氮下幼苗氮素吸收量并非與施氮量成正比增加。與N4處理相比，N1處理幼苗總氮量及15N吸收量分別增加了8.2%和16.8%。N2與N5處理相比，幼苗總氮量差異不顯著，15N吸收量降低了5.0%，但兩者總氮量和15N吸收量均顯著高于N1和N4處理。

表 3 不同供氮水平和穩(wěn)定性下蘋果幼苗總氮量及15N吸收量Table 3 The total N content and 15N absorption of M9T337 dwarf rootstocks seedlings under different nitrogen concentrations and stabilities

2.3.2 供氮濃度變化對蘋果矮化砧M9T337幼苗各器官Ndff的影響 Ndff是指植株器官從肥料15N中吸收分配到的15N量對該器官全氮量的貢獻(xiàn)率，它反映了植株器官對肥料15N的吸收征調(diào)能力。表4表明，NO3

–濃度變換1 d后，N3處理下蘋果幼苗各器官Ndff值最高，其次為N5處理，最低的為N4處理，N3和N5處理間葉片Ndff值差異不顯著。與N4處理相比，N1處理根系和莖部Ndff值分別增加12.76%和9.5%，葉片Ndff值無顯著差異。N2處理根系Ndff值比N5處理降低了5.3%，莖部和葉片Ndff值差異不顯著。表明大幅度變換濃度1 d主要影響蘋果幼苗根系的氮素吸收征調(diào)能力，而對莖部和葉片的影響較小。

表 4 不同供氮水平和穩(wěn)定性下蘋果幼苗各器官Ndff (%)Table 4 The Ndff values in different organs of M9T337 dwarf rootstocks seedlings under different nitrogen concentrations and stabilities

2.4 供氮濃度變化對蘋果矮化砧M9T337幼苗根部NO3–流量的影響

2.5 供氮濃度變化對蘋果矮化砧M9T337幼苗根系及葉片硝態(tài)氮含量的影響

圖2表明，不同處理第11 d (即NO3–濃度變換1 d后) 蘋果幼苗根系和葉片硝態(tài)氮含量在N5處理下達(dá)到最大值，分別為460.92 μg/g FW和325.70 μg/g FW，其次為N3處理，兩處理間無顯著差異，最小的為N4處理。說明增施硝態(tài)氮肥可提高蘋果體內(nèi)硝態(tài)氮含量，但其含量不同硝態(tài)氮施用量成比例增加。與N4處理相比，N1處理幼苗根系和葉片硝態(tài)氮含量分別增加了15.4%和8.2%。N2處理幼苗根系硝態(tài)氮含量比N5處理降低了9.6%，而葉片硝態(tài)氮含量無顯著差異?？梢姡岣邼舛?1 d 后蘋果幼苗根系和葉片硝態(tài)氮含量均會增加，而降低濃度1 d后對葉片硝態(tài)氮含量影響較小。

圖 1 不同供氮水平和穩(wěn)定性下蘋果矮化砧M9T337幼苗根部NO3–流量Fig. 1 The NO3– uptake flux in roots of M9T337 dwarfrootstocks seedlings under different nitrogenconcentrations and stabilities

圖 2 NO3–-N濃度變化1 d 及10 d 后蘋果矮化砧M9T337幼苗根系及葉片硝態(tài)氮含量Fig. 2 NO3– contents in the roots and leaves at 1 day and 10 days after changing NO3–-N concentration for M9T337 dwarf rootstocks seedlings

2.6 供氮濃度變化對蘋果矮化砧M9T337幼苗硝酸還原酶 (NR) 活性的影響

蘋果幼苗經(jīng)硝酸鹽饑餓處理后體內(nèi)硝態(tài)氮含量較低，轉(zhuǎn)移到全硝態(tài)氮營養(yǎng)液后迅速吸收硝態(tài)氮，從而誘導(dǎo)NR活性的提高。由圖3可知，N4處理根系NR活性一直顯著低于其他處理，且在處理期間變化幅度最小。各處理根系NR活性在第4 d時快速上升，并在第8 d時均達(dá)到最大值，其大小為N5 ＞N2 ＞ N3 ＞ N4 ＞ N1。濃度變換后對幼苗根系NR活性影響較大，處理12 d后，N1處理根系NR活性顯著增大，N2處理根系NR活性則顯著降低，至處理第16 d時，根系NR活性大小為N1 ＞ N5 ＞N3 ＞ N2 ＞ N4，N3和N5間差異不顯著，其他處理間差異顯著。處理第20 d時除N1處理外，其他處理間無顯著差異。綜上表明，蘋果幼苗根系NR活性受生長介質(zhì)中濃度的制約，一定處理時間內(nèi)，濃度與其NR活性呈正相關(guān)。各處理葉片NR活性與根系變化趨勢不同，不同水平對葉片NR活性的影響因處理時間長短而異。不同水平處理4 d后，各處理葉片NR 活性上升到最大值，大小為 N5 ＞ N2 ＞ N3 ＞ N4 ＞N1，隨后各處理葉片NR活性逐漸下降，至處理第8 d時各處理間無顯著差異。處理12 d后，N2處理葉片NR活性一直降低，其他處理葉片NR活性則又逐漸上升，至處理第16 d時，N1和N3處理葉片NR活性顯著高于其他處理，且兩者之間無顯著差異。隨后各處理葉片NR活性均逐漸降低，至處理第20 d時，各處理葉片NR活性大小順序?yàn)镹3 ＞ N1 ＞N5 ＞ N2 ＞ N4?？梢婋S處理時間的延長，適宜穩(wěn)定供氮處理越有利于葉片NR活性的提高。

圖 3 不同供氮水平和穩(wěn)定性下蘋果矮化砧M9T337幼苗根系及葉片硝酸還原酶活性Fig. 3 Nitrate reductase activities in root and leaves of M9T337 dwarf rootstocks seedlings under different nitrogen concentrations and stabilities

3 討論

3.1 供氮濃度變化對蘋果矮化砧M9T337幼苗生長及根系構(gòu)型的影響

已有研究表明，施氮可以促進(jìn)植物的生長，且對地上部生長的促進(jìn)作用優(yōu)于根系[20]。本研究高氮處理下蘋果幼苗地上部生物量顯著高于低氮處理，NO3–濃度由低變高后地上部干物質(zhì)積累量的大幅增加更體現(xiàn)出與前人研究結(jié)果的一致性。但蘋果幼苗生物量并未隨施氮量的增加呈正比增加，至處理結(jié)束時，持續(xù)高氮及濃度由低變高處理地上部干重顯著低于適宜穩(wěn)定供氮處理。在玉米幼苗上也發(fā)現(xiàn)，超過一定濃度后，地上部生物量不受水平的影響[15]，與生產(chǎn)上過多施用氮肥作物產(chǎn)量反而降低及“報(bào)酬遞減率”現(xiàn)象結(jié)果相似。低氮處理下由于供氮不足導(dǎo)致植物體內(nèi)蛋白質(zhì)合成量降低，細(xì)胞分裂減慢，造成地上部生長受阻[21–22]，濃度由高變低后幼苗地上部干重增幅最小進(jìn)一步體現(xiàn)出低氮對植物生長的抑制作用。

植物遇到養(yǎng)分供應(yīng)強(qiáng)度的改變首先會調(diào)節(jié)根系的生長及生理學(xué)反應(yīng)，根系形態(tài)的適應(yīng)性變化無疑是最重要的[23]。根據(jù)Ingestad等[24]的植物穩(wěn)態(tài)礦質(zhì)營養(yǎng)理論，養(yǎng)分適量穩(wěn)定供應(yīng)下可實(shí)現(xiàn)植物最適生長。適宜穩(wěn)定供氮處理下蘋果幼苗地上部生物量最大，同時根系各形態(tài)指標(biāo)也顯著高于其他處理，充分挖掘了蘋果幼苗的生長潛力。持續(xù)低氮處理根長、根系總表面積及根尖數(shù)顯著高于高氮處理，濃度由高變低后蘋果幼苗根系生長增幅也最為明顯，說明供氮不足情況下植物會通過促進(jìn)根系的生長，來提高對養(yǎng)分的吸收。低氮處理下蘋果幼苗地上部干重明顯下降，而根系干重的相對增加導(dǎo)致根冠比增大，這與孫虎威等[21]在水稻、郭蕓琿等[25]在菊花上的研究結(jié)果一致。

3.2 供氮濃度變化對蘋果矮化砧M9T337幼苗氮素吸收、利用的影響

同一物種，pH等條件一致情況下，外源氮濃度是影響氮吸收的主要因素之一[29]，但吸收速率也受植物體內(nèi)氮狀況的調(diào)節(jié)。向氮饑餓的大麥幼苗中供應(yīng)，根中流入速度迅速增加，十幾小時后達(dá)到高峰，隨著根中濃度的增加，的流入速率下降，推測認(rèn)為植株的氮營養(yǎng)狀況對的吸收起負(fù)反饋調(diào)節(jié)作用[30]。本試驗(yàn)中濃度由低變高24 h后蘋果幼苗根毛密集區(qū)吸收速率最高，而濃度增加10 d后與24 h時相比，其吸收速率降低了62.0%，降幅最大，持續(xù)高氮處理20 d后流量變?yōu)橥馀?。Lainé等發(fā)現(xiàn)吸收速率受植株內(nèi)部含氮化合物濃度的影響，與地上部濃度呈負(fù)相關(guān)[31]。試驗(yàn)期間持續(xù)高氮處理下葉片硝態(tài)氮含量始終最大，濃度由低變高10 d后其葉片硝態(tài)氮含量增幅也最高，這可能是導(dǎo)致高氮處理時間越長，根系吸收速率下降越快的原因之一，植株體內(nèi)濃度的增加逐漸對吸收產(chǎn)生了負(fù)反饋調(diào)節(jié)作用。

在楊樹上發(fā)現(xiàn)，將高氮處理下幼苗轉(zhuǎn)移到低氮培養(yǎng)基中24 h后，根系流速由外排轉(zhuǎn)為吸收[32]。本試驗(yàn)濃度由高變低后根系吸收速率也顯著高于持續(xù)高氮處理，且隨處理時間的延長，其吸收速率有所提高，這可能是植物在感受外界低濃度后通過促進(jìn)根系生長，提高根系吸收速率來促進(jìn)氮素吸收的一種響應(yīng)機(jī)制。但供氮不足始終限制了幼苗對氮素的吸收，從而導(dǎo)致持續(xù)低氮處理下幼苗總氮量及15N吸收量最小，濃度由高變低后幼苗總氮量及15N吸收量的增幅也顯著小于其他處理，不利于蘋果幼苗氮素營養(yǎng)。處理期間適宜穩(wěn)定供氮處理蘋果根系吸收速率一直保持在較高水平，同時各器官Ndff值最大，從而提高了對氮素吸收征調(diào)能力，因而其總氮量及15N吸收量最高。

4 結(jié)論

隨時間延長，供氮不足限制幼苗氮素吸收，主要抑制地上部生長。供氮過量導(dǎo)致硝態(tài)氮在葉片累積，氮素同化及根系生長受抑。適宜穩(wěn)定供氮處理通過保持較高的吸收速率和Ndff值，促進(jìn)根系對氮素吸收。同時逐漸提高葉片NR活性，促進(jìn)體內(nèi)硝態(tài)氮同化，達(dá)到對氮素的高效吸收利用，從而實(shí)現(xiàn)蘋果幼苗最適生長。

參 考 文 獻(xiàn)：

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