從美國(guó)專利品種看中國(guó)紫薇育種發(fā)展趨勢(shì)

陳卓梅，沈鴻明，張冬林，王金鳳

（1. 浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023；2. 浙江森城實(shí)業(yè)有限公司，浙江 海寧 314400；3. 美國(guó)喬治亞大學(xué)園藝系，喬治亞 雅典 30602）

紫薇Lagerstroemia indica為千屈菜科Lythraceae紫薇屬Lagerstroemia落葉灌木或小喬木，花繁色艷，花色多變，花期長(zhǎng)達(dá)百天，是十分重要的夏季觀花植物。中國(guó)是紫薇屬植物的世界分布中心和起源中心[1]。根據(jù)《中國(guó)植物志》的記載[2]，中國(guó)有紫薇屬植物18種，約占世界紫薇總數(shù)的40%，其中16種為原生種。中國(guó)紫薇栽培最早記載于東晉時(shí)期王嘉所著《拾遺記》，距今已有1 600多年歷史。

早在18世紀(jì)中期，紫薇經(jīng)由英格蘭引入美國(guó)東南部，至20世紀(jì)早期已廣泛種植于美國(guó)東、西海岸[3]。從1958年起，由 Donald Egolf主持在美國(guó)國(guó)家樹木園開(kāi)始了旨在培育抗病品系的雜交育種試驗(yàn)，培育出了‘CATAWBA’ ，‘CHEROKEE’ ，‘CONESTOGA’ ，‘POTOMAC’ ，‘POWHATAN’和‘SEMINOLE’6個(gè)耐白粉病的品種。但該研究?jī)H局限在紫薇種內(nèi)雜交，且育成品種只對(duì)白粉病有一定的耐受性，其他抗病能力不強(qiáng)[4]。第1個(gè)紫薇屬種間雜交品種為紫薇與屋久島紫薇L.fauriei的雜交后代‘BASHAM’S PARTY PINK’，于1963年在德克薩斯州（Texas，TX）被發(fā)現(xiàn)[1]。自1964年起，美國(guó)國(guó)家樹木園開(kāi)展了紫薇與屋久島紫薇的人工雜交育種，并從1978年開(kāi)始陸續(xù)推出了20個(gè)抗白粉病品種，包括花亮粉紅色的‘CHOCTAW’，‘MUSKOGEE’，花純白色的‘NATCHEZ’，花暗粉紅色的‘TUSCARORA’，‘TUSKEGEE’和‘KIOWA’，花亮紫色的‘APALACHEE’，‘COMANCHE’和‘LIPAN，花淡粉紅色的‘OSAGE’，花粉紅色的‘SIOUX’，花淡紫色的‘YUMA’，花色純白的‘ACOMA’，花淺粉色的‘HOPI’和‘PECOS’，花淺暗紫色的‘ZUNI’和‘CADDO’，花紫紅色的‘TONTO’，‘CHICKASAW’和‘POCOMOKE’[5-12]。這些品種的選育，使紫薇品種的遺傳背景更寬，并增強(qiáng)了品種的抗病蟲害性和觀賞性，提高了品種的商業(yè)價(jià)值，為之后品種的商品化和新品種選育打下了良好基礎(chǔ)。

美國(guó)紫薇品種繁多，目前有商品化潛力的主要集中在已申請(qǐng)國(guó)家專利的品種中。這些品種往往由各高校、研究院所或公司等選育，經(jīng)苗木公司評(píng)估確定為觀賞性狀優(yōu)異、有市場(chǎng)需求和商業(yè)價(jià)值，才進(jìn)入專利申報(bào)程序，以確保品種在商業(yè)化進(jìn)程中公司的權(quán)益受到保護(hù)。本文對(duì)美國(guó)的紫薇專利品種現(xiàn)狀進(jìn)行介紹分析，旨在增進(jìn)國(guó)內(nèi)紫薇育種工作者對(duì)美國(guó)紫薇品種的了解，為引進(jìn)和應(yīng)用這些專利品種、促進(jìn)國(guó)內(nèi)紫薇育種進(jìn)程與品種商品化水平提供參考和借鑒。

1 美國(guó)紫薇專利品種現(xiàn)狀

美國(guó)紫薇專利品種申報(bào)始于1965年，至2017年9月底，共有94個(gè)品種獲得專利。從地域上看，這些品種大多在美國(guó)南部和東南部地區(qū)選育。在喬治亞州（Georgia，GA），Michael A. Dirr選育出‘GAMAD’系列等12個(gè)品種，Joshua H. Kardos 選育出8個(gè)品種，占全部專利品種的21.28 %。David Earl Chopin在路易斯安娜州（Louisiana，LA）選育出最早的一批矮小紫薇。Patricia R. Knight在密西西比州（Mississippi，MS）選育出‘CREC’系列等11個(gè)品種。Carl E. Whitcomb在俄克拉馬荷州（Oklahoma，OK）選育出‘WHIT’系列10個(gè)品種。從時(shí)間來(lái)看，近5年來(lái)紫薇品種申報(bào)專利達(dá)到高峰，共有43個(gè)專利品種，平均每年約有8個(gè)品種獲專利。

1.1 選育方式

美國(guó)紫薇專利品種中26個(gè)（27.66%）來(lái)自于父母本已知的人工雜交，44個(gè)（46.81%）為母本已知的天然授粉后代，12個(gè)（12.77%）來(lái)自于誘變育種，僅9個(gè)（9.57%）來(lái)自于父母本未知的選育，有3個(gè)來(lái)源于自然變異新品種。這些品種的父母本包括一些早期育成的紫薇品種，如紫薇種內(nèi)雜交品種‘CATAWBA’ ，紫薇與屋久島紫薇的雜交品種‘TONTO’ ，‘TUSKEGEE’ ，‘ZUNI’等；也有已申請(qǐng)專利的品種，如花色紅艷的‘WHIT Ⅳ’ （商品名‘RED ROCKET’，國(guó)內(nèi)稱‘紅火箭’）、‘GRAMAD Ⅵ（商品名為‘RED MAGIC’），‘CHOCOLATE MOCHA’等。對(duì)于雜交父母本的選擇體現(xiàn)育種目標(biāo)，如生長(zhǎng)習(xí)性、觀花特性、觀葉特性等。用來(lái)開(kāi)展誘變育種試驗(yàn)的母株也是通過(guò)有目標(biāo)的選擇得來(lái)的。例如，‘WHIT Ⅶ’的母株表現(xiàn)為花色紅艷、葉色深棕、抗白粉病及容易繁殖等特性，經(jīng)甲基磺酸乙脂（Ethyl methane sulfonate，EMS）等處理，在其第6代播種苗里選擇出該花色為國(guó)旗紅的新品種。

1.2 株高

株高是紫薇的重要觀賞特性之一，是品種園林應(yīng)用的重要依據(jù)。紫薇通常是灌木或小喬木，然而專利品種中有41.49 %（39個(gè)）為地被至小灌木（株高<0.9 m）（表1，圖1a），這其中包括最早一批專利品種，即PP 02551，PP 4182 ～ 4186，PP 4235 ～ 4236，PP 5283 ～ 5284，PP 5032，‘SUMMER DREAM’，‘SUMMER FLASH’，‘SUMMER VENUS’，‘SUMMER FANTASY’，‘VIOLET FILLI’，‘CORAL FILLI’，‘RED FILLI’（商品名分別為‘FLEMING FILIGREES’系列的‘VIOLET FILLI’，‘CORAL FILLI’和‘RED FILLI’），‘GAMAD Ⅰ ～ Ⅴ’（商品名為‘DAZZLE’系列的‘CHERRY DAZZLE’，‘RASPBERRY DAZZLE’，‘SNOW DAZZLE’，‘RUBY DAZZLE’和‘DAZZLE ME PINK’），‘MILAROSSO’，‘MILAPERL’，‘MILABLA’，‘MILAVIO’和‘MILAROSE’系列（商品名分別為‘WITH LOVE’系列的‘KISS’，‘BABE’，‘VINGIN’，‘ETERNAL’和‘GIRL’），‘G2X133143’，‘G2X133271’和‘G2X133251’（商品名分別為‘INFINITINI’系列的‘BRITE PINK’，‘MAGENTA’和‘ORCHID’）等。不足1 m的株高使此類品種可栽植于容器內(nèi)，冬季置于室內(nèi)，其種植的地理界限可大幅往北擴(kuò)展，商業(yè)價(jià)值也隨之提升。品種數(shù)量位居第二的是灌木類（株高0.9 ～ 3.0 m），有35個(gè)。喬木類品種最少（株高>6.0 m），僅5個(gè)。

圖1 美國(guó)紫薇專利品種株高（a）、花色（b）、花期開(kāi)始時(shí)間（c）和結(jié)束時(shí)間（d）Figure 1 Height(a), petal color(b), beginning (c) and ending of blooming(d) of patented cultivars of Laterstroemia in the US

1.3 花觀賞特性

1.3.1 花色 花色是紫薇重要的觀賞特性之一。美國(guó)紫薇專利品種的花色中，紫紅所占的比例最高，達(dá)29個(gè)，占總數(shù)量的30.85 %；其次是復(fù)色和紫色，分別為21和19個(gè)；紅色花品種有17個(gè)；白花品種最少，僅8個(gè)（表1，圖1b）。

花色紅艷比較符合中國(guó)人的審美習(xí)慣。紅花紫薇也是美國(guó)紫薇育種重要的育種目標(biāo)。早在1978年，花色紅艷的品種PP 04182和PP 04255獲得了專利。1996年，Donald Egolf推出了紫薇、屋久島紫薇和福建紫薇L. limii3個(gè)物種雜交得到的品種‘ARAPAHO’和‘CHEYENNE’（未申請(qǐng)專利），均為花色紅艷的品種[13]。Carl E.Whitcomb于1998年推出了通過(guò)誘變育種培育出的第1個(gè)國(guó)旗紅花色的紫薇專利品種‘WHIT Ⅱ’（商品名為‘DYNAMITE’，國(guó)內(nèi)稱‘紅火球’），又于2000年推出了2個(gè)國(guó)旗紅品種‘WHIT Ⅴ’（商品名為‘FIRECRACKER’）和‘WHIT Ⅳ’?！t火箭’和‘紅火球’不僅在美國(guó)成功商業(yè)化，在中國(guó)也迅速推廣，近年來(lái)種植面積大幅提高。此后，Michael A. Dirr于2015年從‘GAMAD Ⅰ’的人工雜交后代中選育出‘PIILAG Ⅵ’；Rhorida Helvick于2016年推出出‘PIILAG Ⅶ’（商品名為‘RUFFLED RED MAGIC’），是‘PIILAG Ⅲ’בWHIT IV’的雜交后代，均為國(guó)旗紅品種。

據(jù)《學(xué)圃余疏》記載，紫色是最早出現(xiàn)的紫薇花色，在中國(guó)傳統(tǒng)文化中是較為尊貴的顏色。紫花紫薇品種是較早在美國(guó)商品化并應(yīng)用于園林綠化的品種，如1986年推出的‘TUSKEGEE’等。紫薇專利品種中，表現(xiàn)優(yōu)異的紫色紫薇品種有‘PURPLE QUEEN’、‘PURPLE MAGIC’（商品名為‘FIRST EDITIONS’系列的‘PURPLE MAGIC’），‘GAMAD IX’（商品名為‘PURPLE COW’），‘ORCHARD CASCADE’等。

紫紅色花的紫薇品種在專利品種中占比最高，達(dá)30.85 %，其花色鮮艷而明快，深受人們喜愛(ài)。表現(xiàn)較為優(yōu)異的花色紫紅品種有‘CHOCOLATE MOCHA’（商品名為‘DELTA JAZZ’），‘GAMAD Ⅶ’（商品名為‘SWEETHEART DAZZLE’），‘WHIT Ⅲ’（商品名為‘PINK VELOUR’），‘WHIT Ⅰ’（商品名為‘RASPBERRY SUNDAE’），‘CS2012-12’（商品名為‘BLACK DIAMOND’系列的‘LAVENDER LACE’）等。

1.3.2 花期 大部分紫薇品種花期從夏季持續(xù)到初秋，長(zhǎng)2 ～ 3個(gè)月。紫薇專利品種花期始于晚春（5月）的有5個(gè)；早夏（6月）開(kāi)始的有59個(gè)，占62.77 %；夏季（7月）開(kāi)始的有26個(gè)品種（表1，圖1c）。紫薇專利品種中花期結(jié)束于8月底的有16個(gè)，結(jié)束于9月的有30個(gè)，結(jié)束于10月的有38個(gè)，花期持續(xù)整個(gè)秋季或到霜凍的有10個(gè)（表1，圖1d）。

紫薇專利品種中花期觀賞特性優(yōu)異表現(xiàn)為開(kāi)花較早或結(jié)束較晚，通常伴隨二次開(kāi)花特性，因而整個(gè)花期時(shí)間較一般品種為長(zhǎng)，可長(zhǎng)達(dá)半年左右。由Gilbert N Resendez（1994）育成的品種‘MONINK’和‘MONED’（商品名分別‘CHICA’系列的‘PINK’和‘RED’），花期從5月持續(xù)到11月，花色分別為品紅及紅色。2012年，John McNair Davy又育成了3個(gè)早花品種——‘JD818’ ，‘JD827’及‘JD900’（商品名為‘EARLY BIRD’系列的‘LAVENDER’ ，‘PURPLE’和‘WHITE’），其花期從5月中旬持續(xù)到9月，花色分別為淡紫、白色及紫色。晚花品種由于其開(kāi)花持續(xù)到中國(guó)國(guó)慶節(jié)以后，可滿足國(guó)慶活動(dòng)的需求，具有十分重要的商業(yè)價(jià)值。紫薇專利品種中晚花的除‘MONINK’和‘MONED’之外，還有‘WHIT Ⅴ’，‘WHIT Ⅶ’和‘WHITⅧ’（商品名為‘RHAPSODY IN PIN’），‘DELEE’和‘DELEF’（商品名為‘DELTA FUSION’和‘DELTA FUCHSIA’），‘CHERRY MOCHA’ ，‘CS2012-12’及‘BRADBERRY’S WINE’等，其開(kāi)花均可持續(xù)到國(guó)慶以后。

1.4 葉色

葉色是近年來(lái)美國(guó)紫薇育種較為重要的目標(biāo)，已培育出彩葉的紫薇品種，包括整個(gè)生長(zhǎng)季葉色呈深棕、棕紅或深紫，新葉呈紅紫色，以及秋葉呈橙紅、橙黃、紅色、黃色等。2013年，美國(guó)農(nóng)業(yè)部和密西西比州立大學(xué)通過(guò)雜交育種選育出第一批整個(gè)生長(zhǎng)季葉色呈紫色的品種，并提供美國(guó)各地試種，其商品名為‘EBONY’系列；之后紫葉品種不斷推出。紫薇專利品種中綠葉品種有42個(gè)，彩葉品種有52個(gè)（表1，圖2a）。彩葉紫薇品種中有46個(gè)具有新葉紫紅的特性，12個(gè)成熟葉呈深棕至棕紅色，24個(gè)秋葉呈橙紅、橙黃、紅或黃色（表1，圖2b），其中有的品種兼具新葉、秋葉或成熟葉彩色等2或3個(gè)觀葉特性。PIILAG系列的13個(gè)品種和WHIT系列的10個(gè)品種均具有彩葉特性。整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)均呈現(xiàn)彩葉的品種有11個(gè)，分別為‘PIILAG IV’（商品名為‘MOONLIGHT MAGIC’），‘PIILAG Ⅴ’（MIDNIGHT MAGIC），‘CS2012-12’，‘WHIT X’，‘DELEF’，‘DELEE’，‘1LI’，‘11LI’，‘18LI’（商品名分別為‘BLACK DIAMOND’系列的‘SHELL PINK’，‘MYSTIC MAGENTA’和‘PURELY PURLPE’），‘CHOCOLATE MOCHA’和‘PLUM MAGIC’（商品名為‘FIRST EDITIONS’系列的‘PLUM MAGIC’）。

圖2 美國(guó)紫薇專利品種葉色（a）及彩葉種類（b）Figure 2 Leaf color（a）and seasonal changes（b）of patented cultivars of Lagerstroemia in the US

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1.5 耐寒性

耐寒性的增強(qiáng)可擴(kuò)大紫薇品種的栽培區(qū)域，從而大大提高其商業(yè)價(jià)值和市場(chǎng)需求。在美國(guó)農(nóng)業(yè)部植物耐寒區(qū)域圖（USDA Plant Hardiness Zone Map）上，適宜紫薇裸地種植的地區(qū)為區(qū)域6 ～ 9（Zone 6 ～ 9）。一些紫薇專利品種突破了這一地域限制。2003年，F(xiàn)leming和Zwetzig培育出了極耐寒紫薇品種系列—‘VIOLET FILLI’（花紫羅蘭色），‘CORAL FILLI’（花珊瑚紅色）和‘RED FILLI’（花亮紅色），均從‘FILIGREE’系列的紫薇品種間雜交后代中所得，在內(nèi)布拉斯加州（Nebraska，NE）的林肯市（Lincoln）（區(qū)域5b，Zone 5b）露天完成品種特性觀測(cè)，其植株矮小、分枝多、花量大，花期從仲夏一直持續(xù)到霜凍，且極為抗寒，冬季溫度低至-34.4℃仍能存活，可在區(qū)域4（Zone 4）安全越冬。其次為‘G2X133143’，‘G2X 133271’和‘G2X 133251’，可經(jīng)受-28.5℃的低溫。紫薇專利品種中，能耐受低溫介于-20.1 ～ -30.0 ℃的有15個(gè)，能耐受低溫介于-15.1 ～ -20.0℃的有35個(gè)（表1，圖3）。

2 討論

圖3 美國(guó)紫薇專利品種耐寒性Figure 3 Cold tolerance of patented cultivars of Lagerstroemia in the US

2.1 美國(guó)紫薇專利品種優(yōu)異性及存在問(wèn)題

盡管紫薇在美國(guó)屬外來(lái)物種，從專利品種的數(shù)量和質(zhì)量來(lái)看，美國(guó)的紫薇育種居世界領(lǐng)先地位。至2017年9月，已獲得美國(guó)專利的紫薇品種達(dá)94個(gè)，并在以下4個(gè)方面拓寬了紫薇的觀賞特性和商業(yè)價(jià)值：第一，培育出株型矮小的品種，可種植于容器內(nèi)，既能滿足室內(nèi)觀賞的需求，又可解決寒冷地區(qū)安全越冬的問(wèn)題；第二，國(guó)旗紅色花品種的育成創(chuàng)造性地拓寬了紫薇花色范圍；第三，彩葉紫薇品種的育成使紫薇在觀花、觀干之外增加了觀葉的特性，延長(zhǎng)了觀賞季節(jié)，拓展了園林用途；第四，極耐寒的品種使紫薇露地種植的地域范圍北移。

然而，美國(guó)專利紫薇品種觀賞特性的提升空間仍然巨大，特別是在考慮中國(guó)市場(chǎng)需求的情況下，主要體現(xiàn)在以下4個(gè)方面：首先，盡管株型矮小紫薇品種的選育獲得了巨大成功，但高大喬木品種的選育則相對(duì)滯后，而中國(guó)園林市場(chǎng)對(duì)于行道樹材料的需求非常旺盛；其次，雖然少數(shù)紫薇品種花期可持續(xù)到霜凍，但能持續(xù)整個(gè)冬季、尤其是至中國(guó)春節(jié)前后的品種卻未見(jiàn)報(bào)道；第三，紫薇花色集中于紅、白和紫，缺少藍(lán)、黃、橙和綠色，相對(duì)較為單調(diào)；最后，目前尚未見(jiàn)氣味芳香的紫薇品種。

2.2 美國(guó)紫薇育種技術(shù)

從品種的基因背景來(lái)看，美國(guó)紫薇品種選育除品種間雜交外，主要還開(kāi)展了紫薇和屋久島紫薇之間的雜交；也有紫薇與福建紫薇或大花紫薇L.speciosa等種間雜交，但鮮見(jiàn)有新品種產(chǎn)生[14]。這些育種工作使紫薇品種的基因背景更為豐富和復(fù)雜，抗性更強(qiáng)，觀賞特性更為優(yōu)異。從育種技術(shù)來(lái)看，除傳統(tǒng)育種之外，現(xiàn)代生物技術(shù)也已應(yīng)用于紫薇育種，如紫薇遺傳連鎖圖譜、紫薇種間雜交分析等[15-16]。

3 中國(guó)紫薇育種研究進(jìn)展

3.1 中國(guó)紫薇品種現(xiàn)狀及存在問(wèn)題

作為紫薇的發(fā)源地，中國(guó)擁有大量的紫薇屬物種資源，各物種之間存在豐富的自然雜交型。盡管前人已開(kāi)展了一些紫薇品種觀賞特性調(diào)查，但調(diào)查的主體、地域范圍和規(guī)模、涉及的品種特性及新發(fā)現(xiàn)品種的命名方法均各不相同；從數(shù)量上看，現(xiàn)有紫薇品種已達(dá)200個(gè)以上，但其中不乏同名異物或同物異名者，品種來(lái)源、特性等描述各不相同、較為混亂[17-28]，這不利于摸清中國(guó)紫薇品種資源的家底及進(jìn)一步開(kāi)發(fā)利用。目前，國(guó)家林業(yè)局植物新品種保護(hù)辦公室行使紫薇新品種權(quán)審批授權(quán)的職能，審批對(duì)象是經(jīng)過(guò)DUS測(cè)試的新品種；已獲新品種權(quán)的紫薇品種僅15個(gè)（林業(yè)植物新品種保護(hù)授權(quán)公告（第1203號(hào)）、國(guó)家林業(yè)局公告（2015第22號(hào)、2014第16號(hào)和2016第21號(hào)）。

3.2 中國(guó)紫薇育種技術(shù)分析

盡管紫薇在中國(guó)已有1 600余年的栽培歷史，中國(guó)紫薇育種研究卻相對(duì)較少，至20世紀(jì)末21世紀(jì)初才開(kāi)始大規(guī)模的紫薇人工定向選擇育種，申報(bào)并獲授權(quán)‘紅云’等一系列新品種。近年來(lái)，相繼開(kāi)展了雜交和誘變育種研究，其中雜交育種開(kāi)展了種間或?qū)匍g的遠(yuǎn)緣雜交，培育出花芳香的‘御湯香妃’等新品種；誘變育種獲得了一些三倍體、四倍倍植物材料，其抗病性增強(qiáng)、葉片和花徑增大等，但目前為止未見(jiàn)有授權(quán)新品種。近年來(lái)，陸續(xù)開(kāi)展了植物生理、分子生物學(xué)方面的研究，主要圍繞紫薇屬物種、紫薇品種親緣關(guān)系、紫薇品種觀賞特性及其調(diào)控基因、生殖學(xué)特性等，如紫薇花色調(diào)控基因表達(dá)、紫薇遺傳連鎖圖譜等[29-37]。

3.3 中國(guó)紫薇育種發(fā)展趨勢(shì)

對(duì)比美國(guó)和中國(guó)紫薇品種資源及育種技術(shù)現(xiàn)狀，中國(guó)雖為紫薇的原產(chǎn)地，但經(jīng)過(guò)審、認(rèn)定的紫薇品種較少，育種工作仍存在不足。首先，有必要開(kāi)展全國(guó)范圍內(nèi)的紫薇品種認(rèn)定工作，對(duì)已有品種開(kāi)展普查、鑒定和統(tǒng)一命名，厘清同名異物或同物異名現(xiàn)象。其次，對(duì)現(xiàn)有紫薇品種資源特性進(jìn)行評(píng)價(jià)，建設(shè)紫薇資源核心種質(zhì)資源庫(kù)，為紫薇資源的保存及新品種選育儲(chǔ)備植物材料。第三，及早引進(jìn)優(yōu)異的美國(guó)紫薇品種，與中國(guó)本地資源紫薇屬資源實(shí)現(xiàn)種質(zhì)融合，盡快選育出更多更優(yōu)異的紫薇新品種。第四，加強(qiáng)紫薇育種的分子生物學(xué)等研究，實(shí)

現(xiàn)現(xiàn)代技術(shù)與傳統(tǒng)育種相合，在紫薇品種特性方面取得突破性進(jìn)展，如運(yùn)用胚拯救解決遠(yuǎn)緣雜交不親和問(wèn)題[38-39]、基因工程應(yīng)用等。

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