干旱脅迫下植物形態(tài)結(jié)構變化研究的綜述

韋姍姍 范青蘋 李利梅 劉曉萍 王言景

摘 要：干旱條件下，植物生長受到抑制。在形態(tài)方面，植物高度增長受到抑制，葉片葉色降低。隨著干旱程度的增加，植物根系的長度、分布等逐漸降低，并逐漸枯萎至死亡。在生理方面，干旱脅迫早期，植物的滲透調(diào)節(jié)能力和脫落酸等激素上升，其他干旱誘導蛋白與活性氧清除能力等也呈現(xiàn)上升趨勢，與植物抗旱能力相關的基因也迅速表達，從而提高植物的抗逆能力。

關鍵詞：干旱；形態(tài)變化；生理變化；基因表達

中圖分類號：S423 文獻標識碼：A DOI：10.11974/nyyjs.20180333050

水分是植物生長發(fā)育不可或缺的，影響植物水分利用效率（WUE）的因素可分為內(nèi)部因素（包括植物種類和品種、葉片解剖結(jié)構及生理生化特征等）和外部因素（包括氣象、土壤、生物因素等）。其中在水分虧缺條件下，對氣孔、碳固定、冠層和葉邊界層等變化的研究，將逐步成為今后如何提高植物水分利用效率等方面的研究重點之一。

1 現(xiàn)階段研究重點

在植物抗旱研究中，可根據(jù)研究內(nèi)容的不同，將其分為形態(tài)與生理生化研究2方面。其中，形態(tài)研究主要以對植物的株型與解剖結(jié)構作為重點，而生理生化研究，則包括水分代謝（如水勢）、光合特性、酶活性（功能酶類與調(diào)節(jié)酶類，如LEA蛋白、滲透調(diào)節(jié)蛋白、水通道蛋白、代謝酶類、蛋白激酶、磷脂酶、轉(zhuǎn)錄因子、鈣調(diào)素等）、原生質(zhì)特性（如過氧化物、丙二醛的積累等）、滲透調(diào)節(jié)（如可溶性糖、無機離子與游離脯氨酸等）、內(nèi)源激素（如ABA等）等內(nèi)容?，F(xiàn)階段，植物抗旱機制的研究正在從形態(tài)與生理研究向以分子與基因工程技術相結(jié)合的層面發(fā)展，此類研究必將成為未來研究的重點發(fā)展方向。

2 根系構型研究

植物根系是植物水分攝入的主要器官，其形態(tài)的改變與植物所處環(huán)境水分含量的高低直接相關。植物根系存在2種水分攝入機制：在蒸騰作用較弱的情況下，由離子主動吸收和根內(nèi)外水勢差作用下的主動吸水（滲透流）；在蒸騰作用較強情況下，因蒸騰作用產(chǎn)生的水勢差而使根系吸水的被動吸水（壓力流）。一般情況下，2種機制共同存在。而影響根部吸收水分的因素主要有根系長度、分布、生理代謝、滲透勢、土壤水分分布、通氣狀況、溶液濃度、大氣溫度等。研究表明，適量的植物根系才是保證植物抗干旱能力的最適形態(tài)，過大的根系反而會大量消耗物質(zhì)，從而降低小麥群體的水分利用效率。適度的干旱條件，有利于改善根部形態(tài)，增加根毛數(shù)量，還能改變自身的生理活性，從而提高植物體對水分的利用效率等，而在嚴重干旱條件下，植物次生根數(shù)量減少，根毛數(shù)量減少，根系活力降低，呼吸速率增加，反而導致了水分利用率的降低。

3 冠層形態(tài)研究

植物體散失水分主要發(fā)生在植株地上部分的冠層結(jié)構中，其中又以葉片為主。干旱脅迫會導致植物葉片細胞脫水，氣孔關閉，株高與干物質(zhì)的積累受抑制，并導致葉面積減小，進而枯萎脫落，根冠比升高等。在形態(tài)調(diào)查中，經(jīng)常采用葉色，葉姿，葉片大小，蠟質(zhì)多寡等表示植物抗旱能力的高低。研究表明，葉片窄長、淡綠、厚、葉脈密、平伸或下披、表層蠟質(zhì)多的品種抗旱能力強。植物葉片在不同水分條件下，形態(tài)結(jié)構如厚度、面積、氣孔頻率等會發(fā)生變化。干旱條件下，植物幼葉對水分的競爭力高于老葉，生理代謝高的區(qū)域高于生理代謝低的區(qū)域。此外，脫落酸、乙烯、多胺和細胞分裂素與植物抗旱性密切相關。脫落酸是一種抑制生長的植物激素，因能促使葉子脫落而得名。乙烯在日常生活中可用作催熟，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中則是植物生長后期快速衰老的原因之一，且多胺與細胞分裂素在植物生長發(fā)育過程中對細胞分裂，以及營養(yǎng)與生殖生長有著重要的作用。

參考文獻

[1]梁銀麗，張成娥.冠層溫度-氣溫差與作物水分虧缺關系的研究[J].生態(tài)農(nóng)業(yè)研究，2000（01）：26-28.

[2]王偉.植物對水分虧缺的某些生化反應[J].植物生理學通訊，1998，34（5）：388-393.

[3]朱林，許興.植物水分利用效率的影響因子研究綜述[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2005，23（6）：204-208.

[4]蔣明義，郭紹川.水分虧缺誘導的氧化脅迫和植物的抗氧化作用[J].植物生理學通訊，1996，32（2）：144-150.

[5]WilliamR. L. Anderegg， Joseph A. Berryb and Duncan D. Smithc， etc. The roles of hydraulic and carbon stress in a widespread climate-induced forest die-off[J]. PNAS. 2012， 109（1）：233-237.

[6]Khalid Rehman Hakeem， Ruby Chandna and Parvaiz Ahmad， etc. Relevance of Proteomic Investigations in Plant Abiotic Stress Physiology[J]. A Journal of Integrative Biology. 201209， 16（11）：621-635.

作者簡介：王言景（1984-），男，講師，主要從事植物生理學與逆境脅迫研究。