2株楚雄腮扁葉蜂蟲生真菌培養(yǎng)條件及產(chǎn)孢特性研究

曾廷瀟 蘆俊佳 徐 榮 樊佳星 李永和,2

(1. 西南林業(yè)大學(xué)生物多樣性保護(hù)與利用學(xué)院，云南 昆明 650224；2. 西南林業(yè)大學(xué)云南生物多樣性研究院，云南 昆明 650224)

楚雄腮扁葉蜂 (Cephlicachuxiongica) 隸屬于膜翅目 (Hymenoptera)，扁葉蜂科 (Pamphiliidae)，腮扁葉蜂屬 (Cephalcia)[1]，它以幼蟲危害云南松 (Pinusyunnanensis)、華山松 (P.armandii) 等樹種的針葉，2年1代 (云南省廣南縣1年1代)，滯育時間達(dá)21個月[2-3]。幼蟲取食量大，危害嚴(yán)重，林木受害后形似火燒，嚴(yán)重影響林木的生長勢，造成樹勢衰弱，進(jìn)而引起林木次生病蟲害的發(fā)生。該蟲自1984年首次報道以來，先后在云南和四川多地發(fā)生，截至2012年，該蟲在全國22個縣市發(fā)生危害，其中云南省發(fā)生最多[4]，已成為云南省重大林業(yè)有害生物。楚雄腮扁葉蜂因其繁殖能力強(qiáng)、蟲口密度大、擴(kuò)散蔓延速度快、生活隱蔽而易于爆發(fā)成災(zāi)，防治難度極大，目前主要采取物理防治和化學(xué)農(nóng)藥防治[5-7]。物理防治采用人工摘除帶卵松針、幼蟲取食形成的巢幕進(jìn)行集中燒毀，翻挖受害林地以減少越冬越夏蟲口數(shù)，化學(xué)防治則根據(jù)不同蟲期噴施吡蟲啉粉劑、90%杜邦萬靈可濕性粉劑、川寶1號粉劑、林得保粉劑、護(hù)林神粉劑等進(jìn)行防治[2,6-7]。然而物理防治費(fèi)時費(fèi)力，防治成本較高；化學(xué)防治污染環(huán)境，害蟲容易產(chǎn)生抗藥性，只能治標(biāo)不能治本，故利用蟲生真菌對楚雄腮扁葉蜂進(jìn)行生物防治應(yīng)是最有效的防治措施。2015年夏舉飛首次對楚雄腮扁葉蜂蟲生真菌進(jìn)行研究報道[8]，由于蟲生真菌對楚雄腮扁葉蜂的防治效果受到環(huán)境因子的影響[9]，只有掌握最有利于蟲生真菌的生長條件及產(chǎn)孢特性，才能為有效利用其防治楚雄腮扁葉蜂提供理論依據(jù)，所以，本實(shí)驗(yàn)對楚雄腮扁葉蜂2株高致病力菌株的培養(yǎng)條件及產(chǎn)孢特性進(jìn)行研究。

1 材料與方法

1.1 材料來源

1.1.1供試菌株

NH512菌株和Y512菌株從入土后自然罹病死亡的楚雄腮扁葉蜂幼蟲體表分離得到，通過形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)方法鑒定為粉質(zhì)棒束孢 (Isariafarinosa)，保存于西南林業(yè)大學(xué)云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室。

1.1.2供試培養(yǎng)基

SDAY培養(yǎng)基：蛋白胨10 g、酵母浸出物10 g、葡萄糖40 g、瓊脂18 g、蒸餾水1 L。

PDA培養(yǎng)基：馬鈴薯200 g、葡萄糖20 g、瓊脂18 g、蒸餾水1 L。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

將供試菌株在PDA培養(yǎng)基上培養(yǎng)10 d備用。

以SDAY培養(yǎng)基為基礎(chǔ)培養(yǎng)基，用直徑為5 mm的打孔器在上述PDA培養(yǎng)基中打出菌塊，然后分別接入事先倒好SDAY培養(yǎng)基的90 mm平板中。

1.2.1溫度對菌株生長和產(chǎn)孢的影響實(shí)驗(yàn)

分別將接入菌塊的培養(yǎng)皿置于10、15、20、25、30、35 ℃的恒溫培養(yǎng)箱中，每個處理3次重復(fù)。培養(yǎng)15 d，期間每隔2 d采用十字交叉法測量其菌落直徑，并計(jì)算平均菌落直徑和平均產(chǎn)孢量[10-11]，菌落的產(chǎn)孢量按下式計(jì)算：

每1 cm2菌落含孢量或菌落產(chǎn)孢量=(平均小格孢子數(shù) × 4 × 106× 稀釋倍數(shù))/(3.14 × 0.252)[12]。

1.2.2光照對菌株生長和產(chǎn)孢的影響實(shí)驗(yàn)

分別將接入菌塊的培養(yǎng)皿置于25 ℃全光照、黑暗-光照12 h交替、全黑暗的培養(yǎng)箱中；培養(yǎng)15 d，期間每隔2 d測量1次菌落直徑和產(chǎn)孢量，每個處理3次重復(fù)[10-12]，菌落產(chǎn)孢量計(jì)算方法同1.2.1。

1.2.3紫外線誘導(dǎo)對菌株生長和產(chǎn)孢的影響實(shí)驗(yàn)

分別將菌株置于紫外燈下照射30 min后移入25 ℃的培養(yǎng)箱中培養(yǎng)15 d，未經(jīng)紫外燈照射的處理作為對照；期間每隔2 d測量1次菌落直徑和產(chǎn)孢量，每個處理3次重復(fù)[10,13]，菌落產(chǎn)孢量計(jì)算方法同1.2.1。

采用Duncan′s 新復(fù)極差法對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

現(xiàn)將不同條件下培養(yǎng)15 d時NH512菌株、Y512菌株的菌落直徑和累計(jì)產(chǎn)孢量，統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表1。

2.1 溫度對菌株生長及產(chǎn)孢的影響

2.1.1溫度對NH512菌株生長及產(chǎn)孢的影響

溫度對NH512菌株菌絲生長有影響，25 ℃是菌絲生長的最適溫度，見圖1。NH512菌株在10～35 ℃范圍內(nèi)菌絲均能生長，10～25 ℃期間，隨著溫度升高，菌絲生長加快，25 ℃時菌落直徑最大，達(dá)到48.15 mm；超過25 ℃后生長減緩，35 ℃下該菌株菌絲生長最慢。20 ℃和25 ℃條件下培養(yǎng)15 d的菌落直徑分別為46.78、48.15 mm，明顯大于其他溫度下的菌落直徑，且差異顯著；35 ℃下菌落直徑最小，為5.96 mm。

表1不同培養(yǎng)條件下兩個菌株的生長及累計(jì)產(chǎn)孢情況
Table 1 The accumulation of spores and growth of 2 strains under different culture conditions

培養(yǎng)條件菌落直徑/mmNH512Y512累計(jì)產(chǎn)孢量/(×107個/cm2)NH512Y512溫度/℃1020 65±0 5615 78±0 160 820±0 0600 455±0 1601534 59±0 2924 35±0 451 691±0 0800 715±0 1202046 78±0 4164 20±0 285 886±0 1002 417±0 8802548 15±0 5245 97±0 549 184±0 1603 091±0 7303020 13±0 8523 38±0 780 396±0 1000 383±0 180355 96±0 737 30±0 310 060±0 0600 000±0 000光照黑暗-光照12h交替40 10±0 3644 40±0 274 726±0 2289 038±0 024全光照37 45±0 7631 51±0 763 430±0 4512 830±0 212無光照38 51±0 3142 72±0 589 184±0 1603 091±0 730紫外線經(jīng)紫外線誘導(dǎo)42 45±0 3137 56±0 698 800±0 42015 690±0 810未經(jīng)紫外線誘導(dǎo)35 67±0 5946 72±0 599 184±0 1603 091±0 730

圖1溫度對NH512菌株菌落直徑的影響
Fig.1 The changes of the colony diameter of the strains NH512 under different temperatures conditions

溫度對NH512菌株產(chǎn)孢量有影響，25 ℃是該菌株的最適產(chǎn)孢溫度，見圖2。接種后第3天，只有10 ℃溫度下的菌株開始產(chǎn)孢；第15天時，所設(shè)溫度梯度下的菌株均能產(chǎn)孢。10～25 ℃之間，隨著溫度的增加，菌株的累計(jì)產(chǎn)孢量逐漸升高，累計(jì)產(chǎn)孢量從10 ℃時的0.820 × 107個/cm2增加到25 ℃時的9.184 × 107個/cm2；溫度高于25 ℃以后，菌株累計(jì)產(chǎn)孢量開始下降，35 ℃時菌株累計(jì)產(chǎn)孢量僅為0.06 × 107個/cm2。

圖2溫度對NH512菌株累計(jì)產(chǎn)孢量的影響
Fig.2 The changes of the accumulation of spores of the strains NH512 under different temperatures conditions

2.1.2溫度對Y512菌株生長及產(chǎn)孢的影響

溫度對Y512菌株菌絲生長有影響，20 ℃是菌絲生長的最適溫度，見圖3。Y512菌株在 10～35 ℃范圍內(nèi)菌絲均能生長，10～20 ℃期間，隨著溫度升高菌絲生長加快，20 ℃時菌株直徑最大，達(dá)到64.20 mm； 20 ℃后生長逐漸減緩，35 ℃時該菌株菌絲生長最慢，菌落直徑僅為7.30 mm。20 ℃和25 ℃條件下培養(yǎng)15 d的菌落直徑分別為64.20、45.97 mm，明顯大于其他溫度下的菌落直徑，且差異顯著；35 ℃下菌落直徑最小，為7.30 mm。

圖3溫度對Y512菌株菌落直徑的影響
Fig.3 The changes of the colony diameter of the strains Y512 under different temperatures conditions

溫度對Y512菌株產(chǎn)孢量有影響，25 ℃是該菌株的最適產(chǎn)孢溫度，見圖4。10～30 ℃范圍內(nèi)該菌株都能產(chǎn)孢，到35 ℃時不能產(chǎn)孢。10～30 ℃范圍內(nèi)該菌株的產(chǎn)孢起始溫度不同，但從第9天開始，產(chǎn)孢量出現(xiàn)較大差異。10～25 ℃之間，隨著溫度的增加，菌株的累計(jì)產(chǎn)孢量逐漸升高，累計(jì)產(chǎn)孢量從10 ℃時的0.455 × 107個/cm2增加到25 ℃時的3.091 × 107個/cm2；溫度25 ℃以后，菌株累計(jì)產(chǎn)孢量開始下降，35 ℃時菌株已不能產(chǎn)孢。

圖4溫度對Y512菌株累計(jì)產(chǎn)孢量的影響
Fig.4 The changes of the accumulation of spores of the strains Y512 under different temperatures conditions

2.2 光照對菌株生長及產(chǎn)孢的影響

2.2.1光照對NH512菌株生長及產(chǎn)孢的影響

光照條件對NH512菌株菌絲生長有影響，黑暗-光照條件最有利于菌絲生長，見圖5。NH512菌株在無光照、黑暗-光照12 h交替及全光照條件下均能生長，培養(yǎng)15 d時，無光照和黑暗-光照12 h交替條件下菌株生長較快，平均菌落直徑分別為38.51、40.10 mm；全光照條件下菌株生長最慢，平均菌落直徑為37.45 mm。

圖5光照對NH512菌株菌落直徑的影響
Fig.5 The changes of the colony diameter of the strains NH512 under different light conditions

從圖6可看出：光照條件對NH512菌株產(chǎn)孢量有影響，無光照條件下最適宜于NH512菌株產(chǎn)孢。無光照、黑暗-光照12 h交替及全光照條件下，第3天均開始產(chǎn)孢，直到第12天，3種條件下菌株的累計(jì)產(chǎn)孢量差異不大；第12天開始，3種條件下的產(chǎn)孢量均開始增加，但無光照條件下菌株的產(chǎn)孢量急劇增加，到第15天時的累計(jì)產(chǎn)孢量達(dá)到9.184 × 107個/cm2，而黑暗-光照12 h交替、全光照條件下的累計(jì)產(chǎn)孢量分別為4.726 × 107、3.430 × 107個/cm2。

圖6光照對NH512菌株累計(jì)產(chǎn)孢量的影響
Fig.6 The changes of the accumulation of spores of the strains NH512 under different light conditions

2.2.2光照對Y512菌株生長及產(chǎn)孢的影響

光照條件對Y512菌株菌絲生長有影響，黑暗-光照12 h交替條件最有利于菌絲生長，見圖7。Y512菌株在無光照、黑暗-光照12 h交替及全光照條件下均能生長，培養(yǎng)15 d時，無光照和黑暗-光照12 h交替條件下菌株生長差異不明顯，平均菌落直徑分別為42.72、44.40 mm；全光照條件下菌株生長最慢，平均菌落直徑為31.51 mm。

圖7光照對Y512菌株菌落直徑的影響
Fig.7 The changes of the colony diameter of the strains Y512 under different light conditions

光照條件對Y512菌株產(chǎn)孢量有影響，黑暗-光照12 h交替條件下最適宜于Y512菌株產(chǎn)孢，見圖8。無光照、黑暗-光照12 h交替及全光照條件下，到第9天，3種條件下菌株的累計(jì)產(chǎn)孢量差異不大；第9天開始，黑暗-光照12 h交替條件下菌株的產(chǎn)孢量急劇增加，到第15天時的累計(jì)產(chǎn)孢量達(dá)到9.038 × 107個/cm2，而無光照、全光照條件下的累計(jì)產(chǎn)孢量增速較緩，到第15天時的累計(jì)產(chǎn)孢量分別為3.091 × 107、2.83 × 107個/cm2。

2.3 紫外線誘導(dǎo)對菌株生長及產(chǎn)孢的影響

2.3.1紫外線誘導(dǎo)對NH512菌株生長及產(chǎn)孢的影響

紫外線誘導(dǎo)對NH512菌株菌絲生長有影響，能夠加快NH512菌株菌絲的生長，見圖9。接種后第12天前，經(jīng)紫外線誘導(dǎo)的NH512菌株菌落直徑增速比未經(jīng)紫外線誘導(dǎo)的快；第12天時，兩者的菌落直徑幾乎相等；第12 d后,經(jīng)紫外線誘導(dǎo)的菌株菌絲生長加快，到第15天時，經(jīng)紫外線誘導(dǎo)后該菌株的菌落直徑比未經(jīng)紫外線誘導(dǎo)大，分別為42.45、35.67 mm，兩者間差異明顯。

圖8光照對Y512菌株累計(jì)產(chǎn)孢量的影響
Fig.8 The changes of the accumulation of spores of the strains Y512 under different light conditions

圖9紫外線誘導(dǎo)NH512菌株菌落直徑的影響
Fig.9 The effect of ultraviolet mutagenesis on the colony diameter of the strains NH512

從圖10可以看出：紫外線誘導(dǎo)對NH512菌株累計(jì)產(chǎn)孢量影響不大，僅是影響產(chǎn)孢的進(jìn)度。第3～6天，經(jīng)紫外線誘導(dǎo)的菌株產(chǎn)孢量增速較快，未經(jīng)紫外線照射的菌株產(chǎn)孢量增速較慢；第6～12天，經(jīng)紫外線誘導(dǎo)的菌株產(chǎn)孢量增速減緩，未經(jīng)紫外線照射的菌株產(chǎn)孢量增速加快，到12 d時兩者的累計(jì)產(chǎn)孢量基本相等；12～15 d，經(jīng)紫外線誘導(dǎo)和未經(jīng)紫外線照射的菌株產(chǎn)孢量增速基本一致，故第15天，它們的累計(jì)產(chǎn)孢量相差無幾，分別為8.8 × 107、9.184 × 107個/cm2。

2.3.2紫外線誘導(dǎo)對Y512菌株生長及產(chǎn)孢的影響

從圖11可以看出：紫外線誘導(dǎo)能抑制Y512菌株的菌落生長。接種后前6 d，經(jīng)紫外線誘導(dǎo)后的菌落直徑高于未經(jīng)紫外線誘導(dǎo)的菌落直徑，第6天時，經(jīng)紫外線誘導(dǎo)和未經(jīng)誘導(dǎo)的菌落直徑幾乎一致，分別為20.68、20.58 mm；第6天后，未經(jīng)紫外線誘導(dǎo)的菌落直徑生長速度明顯高于經(jīng)紫外線誘導(dǎo)的菌落直徑，到15 d時，未經(jīng)紫外線誘導(dǎo)的菌落直徑達(dá)到46.72 mm，經(jīng)紫外線誘導(dǎo)的菌落直徑則為37.56 mm。

圖10紫外線誘導(dǎo)對NH512菌株累計(jì)產(chǎn)孢量的影響
Fig.10 The effect of ultraviolet mutagenesis on the accumulation of spores of the strains NH512

圖11紫外線誘導(dǎo)對Y512菌株菌落直徑的影響
Fig.11 The effect of ultraviolet mutagenesis on the colony diameter of the strains Y512

從圖12可以看出：紫外線誘導(dǎo)能極大促進(jìn)Y512菌株產(chǎn)孢。經(jīng)紫外線誘導(dǎo)后該菌株在培養(yǎng)的第3天已開始產(chǎn)孢，而未經(jīng)紫外線誘導(dǎo)的則未產(chǎn)孢；接種后3～6 d經(jīng)紫外線誘導(dǎo)的產(chǎn)孢量增長緩慢，6 d后產(chǎn)孢量增加的速度逐漸加快，12 d后產(chǎn)孢量急劇增加，到第15天時產(chǎn)孢量達(dá)到15.69 × 107個/cm2；而未經(jīng)紫外線誘導(dǎo)的菌株，9 d以前產(chǎn)孢量均較少，第9天產(chǎn)孢量緩慢增加，到第15天時產(chǎn)孢量僅為3.091 × 107個/cm2。

圖12紫外線誘導(dǎo)對Y512菌株累計(jì)產(chǎn)孢量的影響
Fig.12 The effect of ultraviolet mutagenesis on the accumulation of spores of the strains Y512

3 結(jié)論與討論

粉質(zhì)棒束孢又叫蟲花、粉質(zhì)擬青霉[14]，該菌毒力強(qiáng)，寄主范圍廣，是一種世界分布廣泛且具有良好生防效果的土壤習(xí)居真菌，它能侵染鱗翅目 (Lepidoptera)、鞘翅目 (Coleoptera)、膜翅目 (Hymenoptera) 等多個目的昆蟲[15-18]。在人們的生產(chǎn)和生活中它都充當(dāng)著不可或缺的角色，如研制抗腫瘤和增強(qiáng)免疫力的藥物以及作為生防菌等，它的應(yīng)用前景很廣闊[19-22]。

前人通過大量研究認(rèn)為粉質(zhì)棒束孢作為生防菌可以用來防治多個目的昆蟲，如黃刺蛾幼蟲 (Cnidocampaflavescens)、菜青蟲 (Pierisrapae)、柑橘全爪螨 (Panonchuscitri) 等[22-33]，但對其生物學(xué)特性研究不夠[16-17,34-39]，導(dǎo)致防治實(shí)踐中未達(dá)到預(yù)期的防治效果。本研究結(jié)果表明，黑暗-光照12 h交替條件可以促進(jìn)NH512菌株和Y512菌株菌絲生長，無光照條件有利于NH512菌株產(chǎn)孢，而黑暗-光照12 h交替條件能促進(jìn)Y512菌株產(chǎn)孢。紫外線誘導(dǎo)能促進(jìn)NH512菌株的菌絲生長，抑制Y512菌株的菌絲生長；紫外線誘導(dǎo)能抑制NH512菌株產(chǎn)孢，而紫外線誘導(dǎo)能大大促進(jìn)Y512菌株產(chǎn)孢。

前人研究報道20～25 ℃是粉質(zhì)棒束孢菌絲生長的適宜溫度，光照對菌絲生長和產(chǎn)孢都有一定的影響[35]，14～18 ℃是生產(chǎn)的最適宜溫度[36]。本研究表明， NH512菌株和Y512菌株在10～30 ℃之間都能生長，適宜菌絲生長的溫度在20～25 ℃之間，25 ℃為NH512菌株菌絲的最適生長溫度，而Y512菌株菌絲生長的最適溫度為20 ℃，這一研究結(jié)果與汪章勛的研究結(jié)果相符[37]。孫灑灑研究發(fā)現(xiàn)，25 ℃比較有利于蟲花 (Isariafarinosa) CH7菌絲生長[40]，因此不同菌株最適宜其菌絲生長的溫度可能不同。35 ℃時Y512菌株的菌絲生長變緩慢，NH512菌株則停止生長，這與安建梅的研究結(jié)果一致[35]，不同菌株間菌絲耐高溫程度不同。本研究發(fā)現(xiàn)，在同一溫度下NH512菌株的累計(jì)產(chǎn)孢量均比Y512菌株的高，因此NH512菌株應(yīng)用于防治實(shí)踐的潛力比Y512菌株大。馮玉云的研究表明，當(dāng)溫度超過20 ℃時，粉質(zhì)棒束孢處于活躍狀態(tài)，菌絲生長速度快，老化衰退的速度也快[41]。本研究的2個菌株是否也存在菌絲老化衰退速度快的情況需進(jìn)行下一步研究。

致謝：本研究依托西南林業(yè)大學(xué)云南生物多樣性研究院科研實(shí)驗(yàn)平臺完成。

[參 考 文 獻(xiàn)]

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