不同氣候條件耐瘠薄杉木優(yōu)株生長(zhǎng)適應(yīng)性的對(duì)比研究

郭祥泉 吳載璋 劉 健 黃 崎 鄭經(jīng)池 吳 煒

(1. 三明市林業(yè)局，福建 三明 365000；2. 三明學(xué)院，福建 三明 365001；3. 福建省永安市林業(yè)局，福建 三明 366000；4. 福建省永安林業(yè) (集團(tuán)) 股份有限公司，福建 三明 366000)

杉木 (Cunninghamialanceolata) 是南方主要造林樹種，福建省栽植面積超過170多萬(wàn)hm2，在南平、三明、龍巖區(qū)域，年栽植面積占年造林總面積的50%以上，成為區(qū)域森林資源的重要組成[1-5]。但該樹種在Ⅲ類及以上立地類型，生長(zhǎng)至中齡后的林分常因養(yǎng)分供應(yīng)不足表現(xiàn)不適宜生長(zhǎng)，有的生長(zhǎng)趨于停滯，在沒有相應(yīng)的撫育措施條件下，多數(shù)林分成為低產(chǎn)小老林[1]。我國(guó)南方林區(qū)許多Ⅲ類及以上的立地栽植杉木，有的在幼林生長(zhǎng)期，林分個(gè)體已表現(xiàn)較低生長(zhǎng)量，有的林分還很難郁閉；許多林分成為低產(chǎn)林，給經(jīng)營(yíng)者帶來大的經(jīng)濟(jì)損失[2-5]。課題組在研究杉木良種子代生長(zhǎng)適應(yīng)性中發(fā)現(xiàn)，杉木良種子代個(gè)別個(gè)體表現(xiàn)較好適宜瘠薄立地生長(zhǎng)，表現(xiàn)良好適生潛能，并于2010年應(yīng)用 “t” 檢驗(yàn)選擇法篩選2年生耐瘠薄優(yōu)良個(gè)體13株[2]。根據(jù)前人研究可知，林木的胸徑與樹高生長(zhǎng)屬于數(shù)量性狀遺傳，速生性狀具有遺傳，早期選擇有較好的遺傳效果，梁一池等對(duì)杉木早期選擇效果做了相關(guān)研究，證實(shí)早期選擇與生長(zhǎng)期有高的相關(guān)性。但林木生長(zhǎng)期長(zhǎng)，生長(zhǎng)適應(yīng)性需要長(zhǎng)時(shí)間的跟蹤調(diào)查，才能較好說明林木個(gè)體的綜合適應(yīng)能力[6-10]。為了更好掌握優(yōu)良個(gè)體的后續(xù)生長(zhǎng)適應(yīng)性，本研究對(duì)所篩選8年生杉木優(yōu)良個(gè)體與氣候條件相適應(yīng)進(jìn)行研究，以更好了解不同個(gè)體后續(xù)生長(zhǎng)適應(yīng)條件與生長(zhǎng)量，為所篩選優(yōu)良個(gè)體推廣栽植的適應(yīng)條件提供參考。

1 研究地概況

所篩選的杉木良種子代耐瘠薄優(yōu)株林分試驗(yàn)地位于福建明溪國(guó)有林場(chǎng)，為武夷山脈東南延伸的丘陵、低山地帶，位于東經(jīng)116°37′～117°35′、北緯26°08′～26°39′，海拔350～500 m。區(qū)域垂直分布區(qū)間300～1 200 m，屬于中亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫16～19 ℃，極端最高溫40 ℃，極端最低溫-11 ℃，年均降水量1 500～1 800 mm。區(qū)域冬短夏長(zhǎng)、氣候溫和、雨量充沛、溫暖濕潤(rùn)，自然條件優(yōu)越，適應(yīng)杉木生長(zhǎng)。試驗(yàn)林分分布于明溪國(guó)有林場(chǎng)狗谷嶺工區(qū)32林班2小班不同坡位與坡向，面積11.53 hm2，立地類型包括Ⅱ、Ⅲ及Ⅵ類地。坡下部土層厚度 > 100 cm，為Ⅱ類立地；中部坡位立地為土層厚度30～50 cm沙壤土的Ⅲ類及以上立地；上部坡位及山頂立地為土層厚度 < 30 cm未完全分化石質(zhì)土壤的Ⅵ類立地。

2 材料與方法

2.1 研究對(duì)象

研究對(duì)象為所篩選的杉木良種子代耐瘠薄優(yōu)良個(gè)體[2]，林分為2009年2月造林，苗木為沙縣官莊林場(chǎng)二代半種子園種子所育的優(yōu)質(zhì)壯苗[2]。篩選的杉木良種子代耐瘠薄優(yōu)良個(gè)體林分，造林密度為2.0 m × 2.0 m (即2 500株/hm2)，整地規(guī)格為50 cm × 40 cm × 30 cm，造林后按常規(guī)杉木撫育方式，鋤草2次/a，未進(jìn)行特殊撫育管理。各不同優(yōu)良個(gè)體篩選試驗(yàn)要求與設(shè)計(jì)具體見參考文獻(xiàn) [2]。不同優(yōu)良個(gè)體由同一林分的不同坡位中篩選獲得，所篩選優(yōu)良個(gè)體的生長(zhǎng)立地條件存在一定差異，個(gè)體生長(zhǎng)效果也不一樣，各個(gè)體生長(zhǎng)表現(xiàn)僅代表所處立地生長(zhǎng)適應(yīng)性。

2.2 研究方法

根據(jù)林分生長(zhǎng)，分別在坡中、上部的17號(hào)、9號(hào)優(yōu)良個(gè)體處，應(yīng)用優(yōu)良個(gè)體篩選所調(diào)查林分個(gè)體生長(zhǎng)平均值的平均木，分別選擇2株作為固定林分生長(zhǎng)對(duì)照，與優(yōu)良個(gè)體篩選時(shí)同時(shí)設(shè)置，分別把對(duì)照木稱為CK1、CK2，平均木與優(yōu)良個(gè)體生長(zhǎng)量同時(shí)調(diào)查，杉木材積計(jì)算公式為V=0.000 058 06D1.955 3H0.894 0。

本研究不同優(yōu)良個(gè)體在不同年份因氣候條件變化而產(chǎn)生不同生長(zhǎng)適應(yīng)性。以不同優(yōu)良個(gè)體年生長(zhǎng)量和不同年份月降雨量、年總降雨量月平均氣溫和年平均氣溫為研究因子，于2010年12月開始調(diào)查不同優(yōu)良個(gè)體當(dāng)年樹高和胸徑年生長(zhǎng)量，同時(shí)收集當(dāng)?shù)貧庀缶炙涗浀南嚓P(guān)氣象資料，各年度氣象資料如表1。不同優(yōu)良個(gè)體在當(dāng)年12月或翌年1—2月在杉木生長(zhǎng)休眠期調(diào)查胸徑、樹高、材積生長(zhǎng)量，到2016年底，林分為8年生，林分由幼林轉(zhuǎn)為中齡林，能較好說明早期所選擇的優(yōu)良個(gè)體生長(zhǎng)適應(yīng)性。胸徑采用圍徑尺、樹高生長(zhǎng)量前期采用塔尺，后期采用羅盤儀與皮尺進(jìn)行測(cè)量，各不同優(yōu)良個(gè)體都為單一個(gè)體，沒有重復(fù)。

表1 明溪縣2011—2016年1—12月氣溫和降水量Table 1 The temperature and rainfall capacity from January to December during 2011-2016 in Mingxi County

3 結(jié)果與分析

3.1 不同優(yōu)良個(gè)體樹高連年生長(zhǎng)

相關(guān)研究表明，林木的經(jīng)濟(jì)性狀 (胸徑、樹高、材積) 生長(zhǎng)受多基因控制，表現(xiàn)為數(shù)量性狀遺傳，早期生長(zhǎng)分化明顯。在林木良種改良時(shí)，適宜進(jìn)行早期選擇，已有學(xué)者對(duì)早期選擇的遺傳相關(guān)性做了研究[2-5]，但優(yōu)良個(gè)體對(duì)氣候變化的生長(zhǎng)適應(yīng)性未有學(xué)者進(jìn)行跟蹤研究。本研究所篩選13株優(yōu)良個(gè)體在選擇時(shí)年齡為3 a，個(gè)體經(jīng)濟(jì)性狀生長(zhǎng)適應(yīng)性還需要觀察與跟蹤[2]。經(jīng)連續(xù)5 a的跟蹤調(diào)查，樹高生長(zhǎng)變化結(jié)果見圖1。

注：圖中年份是個(gè)體生長(zhǎng)調(diào)查時(shí)間，為各年份的年初。

圖1優(yōu)株與對(duì)照連年樹高生長(zhǎng)
Fig.1 The successive years-growth of height of the elites and CK

由圖1中可知，所篩選優(yōu)良個(gè)體在選擇后5 a生長(zhǎng)期，樹高生長(zhǎng)優(yōu)于平均木生長(zhǎng)。有的個(gè)體在近5年生長(zhǎng)期中，不同年份樹高生長(zhǎng)量波動(dòng)較大；有的個(gè)體在高生長(zhǎng)中表現(xiàn)較為平穩(wěn)，如明杉1、12號(hào)，一直保持良好的生長(zhǎng)勢(shì)；有些個(gè)體在2015年表現(xiàn)出較大生長(zhǎng)量，這可能與該年份的氣候條件和杉木生態(tài)學(xué)習(xí)性有關(guān)。2016年7—9月平均氣溫與2014年同期比較，溫度低1～2 ℃，而11—12月份平均氣溫比同期高1～3 ℃，降雨量比往年多，特別是9—12月份的降雨量明顯高于同期的降雨量，這有利于杉木在年第二生長(zhǎng)高峰期增加生長(zhǎng)量。

從不同坡位個(gè)體生長(zhǎng)表現(xiàn)看，一些優(yōu)良個(gè)體處于坡上部或小山頂上，在降雨較小的年份，相對(duì)于處在中部或中下部的個(gè)體，水分供應(yīng)較差。而在2015年氣候相對(duì)異常，降雨量偏大，特別是9—12月份的降雨量大，有多個(gè)個(gè)體表現(xiàn)良好的高生長(zhǎng)，兩個(gè)對(duì)照也表現(xiàn)較好的年高生長(zhǎng)量。已有研究表明，杉木不同遺傳品質(zhì)在高生長(zhǎng)達(dá)一定水平，外界因子對(duì)高生長(zhǎng)影響減弱或趨于臨界值[11]。

明杉10號(hào)所處較差立地，早期相對(duì)于其他個(gè)體，初選時(shí)生長(zhǎng)表現(xiàn)已較差，但相對(duì)于該個(gè)體周圍小區(qū)域，屬于具有良好的生長(zhǎng)表現(xiàn)。通過適應(yīng)性生長(zhǎng)跟蹤調(diào)查表明，該個(gè)體年生長(zhǎng)量與平均木接近，生長(zhǎng)特性有待于對(duì)該單株所處立地的養(yǎng)分進(jìn)行分析，以進(jìn)一步分析高生長(zhǎng)減緩原因。而明杉1、12號(hào)一直處于高生長(zhǎng)較大水平，沒有明顯變化。明杉9號(hào)2015年高生長(zhǎng)量達(dá)3.5 m，明杉4號(hào)與明杉6號(hào)在2015年高生長(zhǎng)量分別達(dá)2.9、2.7 m，這3個(gè)個(gè)體在氣候適宜或立地適宜條件，有較好的高生長(zhǎng)潛能，其他個(gè)體總體表現(xiàn)明顯優(yōu)于對(duì)照。高生長(zhǎng)連續(xù)5年生長(zhǎng)跟蹤調(diào)查結(jié)果表明，多數(shù)篩選個(gè)體保持良好生長(zhǎng)潛能。

3.2 不同優(yōu)良個(gè)體胸徑連年生長(zhǎng)

經(jīng)連續(xù)5 a的跟蹤調(diào)查，胸徑生長(zhǎng)變化結(jié)果見圖2。

圖2優(yōu)株與對(duì)照胸徑連年生長(zhǎng)
Fig.2 The successive years-growth of BD of the elites and CK

由圖2可知，明杉1、12號(hào)8年胸徑生長(zhǎng)量分別達(dá)14.2、16.3 cm，有較好的胸徑年均生長(zhǎng)量，但在2015年與高生長(zhǎng)一樣開始出現(xiàn)減緩，也可能與2015年降雨量、特別是9—12月份的降雨量偏大有關(guān)，也可能這2株杉木相對(duì)更耐干旱與高溫，較低氣溫與較大降雨量反而不適宜他們生長(zhǎng)，但這有待于進(jìn)一步進(jìn)行光合作用效能研究。明杉10號(hào)在2015年卻表現(xiàn)很好的胸徑生長(zhǎng)量，增長(zhǎng)量明顯高于其他個(gè)體，生長(zhǎng)量達(dá)3.8 cm，表現(xiàn)較好的生長(zhǎng)潛能，綜合其樹高生長(zhǎng)情況分析，可能與水分和養(yǎng)分供應(yīng)有關(guān)。明杉8、9號(hào)在2015年胸徑生長(zhǎng)量分別達(dá)到2.5、2.9 cm，在該年度表現(xiàn)良好的胸徑生長(zhǎng)。前人研究表明，杉木林分郁閉后個(gè)體胸徑年生長(zhǎng)量能達(dá)到1.0 cm，表明具有良好的速生效果。胸徑生長(zhǎng)與高生長(zhǎng)有關(guān)，良好的胸徑年生長(zhǎng)量也與優(yōu)良個(gè)體屬于上層木有關(guān)，個(gè)體處于林分上層，有更大的林冠與光合作用效能。

其他個(gè)體雖然在其小范圍內(nèi)也屬于上層木，但胸徑生長(zhǎng)表現(xiàn)不如明杉8、9、10號(hào)，說明2015年這些個(gè)體的凈光合作用率相對(duì)較低。前人研究認(rèn)為，杉木在高溫與干旱季節(jié)，不利于個(gè)體生長(zhǎng)，俞新妥等研究發(fā)現(xiàn)，通常杉木在7、8月份高溫與降雨量較少條件下，生長(zhǎng)基本處于停止[1]。

由2015年氣候相對(duì)異常年份的個(gè)體胸徑生長(zhǎng)表現(xiàn)，明杉8、9、10號(hào)個(gè)體在降雨量與氣溫適宜時(shí)表現(xiàn)較好生長(zhǎng)效果，而其他個(gè)體的胸徑生長(zhǎng)可能更適宜于相對(duì)高溫與較少水分生長(zhǎng)條件，但其生長(zhǎng)特性有待于測(cè)定光補(bǔ)償點(diǎn)進(jìn)行驗(yàn)證。

3.3 不同優(yōu)良個(gè)體材積連年生長(zhǎng)

林木材積是林木經(jīng)營(yíng)的最終目的，是高與胸徑生長(zhǎng)的指數(shù)乘積，是兩者共同作用的結(jié)果，胸徑與高生長(zhǎng)都影響材積的生長(zhǎng)。經(jīng)連續(xù)5 a的跟蹤調(diào)查，材積生長(zhǎng)變化結(jié)果見圖3。

圖3優(yōu)株與對(duì)照材積連年生長(zhǎng)
Fig.3 The successive years-growth of volume of the elites and CK

由圖3可知，明杉8、9、10號(hào)在2015年度胸徑生長(zhǎng)變化較大，材積生長(zhǎng)也保持同樣的變化趨勢(shì)。由杉木立木材積公式可知，胸徑生長(zhǎng)對(duì)材積生長(zhǎng)量影響大于樹高生長(zhǎng)，明杉10號(hào)樹高生長(zhǎng)量小，材積總體表現(xiàn)較低，而明杉8、9號(hào)在2015年度樹高與胸徑生長(zhǎng)都表現(xiàn)良好生長(zhǎng)，其材積生長(zhǎng)量在優(yōu)良個(gè)體中也較好。由材積生長(zhǎng)量可以較清楚了解到優(yōu)良個(gè)體與平均個(gè)體的差異，如明杉12號(hào)的材積生長(zhǎng)量分別是CK1、CK2的4、6倍以上，就是明杉10號(hào)材積也超過對(duì)照的50%以上。前人研究表明，通常優(yōu)良個(gè)體的遺傳增益達(dá)20%以上，就認(rèn)為有良好的生長(zhǎng)表現(xiàn)[12]。胸徑、樹高與材積年生長(zhǎng)量屬于數(shù)量性狀遺傳，某些控制性狀的基因?qū)Νh(huán)境因子比較敏感，在環(huán)境因子發(fā)生變化時(shí)，將影響遺傳因子的性狀表達(dá)[13]。所以，優(yōu)良個(gè)體生長(zhǎng)與對(duì)照比較，由不同年份生長(zhǎng)變化可知，不同個(gè)體適宜生長(zhǎng)條件不一致，而對(duì)照的各生長(zhǎng)指標(biāo)對(duì)氣候反應(yīng)不敏感，生長(zhǎng)量表現(xiàn)一般，表明所篩選優(yōu)良個(gè)體在經(jīng)濟(jì)生長(zhǎng)性狀上表現(xiàn)不同的適應(yīng)能力，但都具有良好的生長(zhǎng)潛能，有些個(gè)體可能對(duì)其他生長(zhǎng)因子表現(xiàn)敏感，有待于進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論與討論

本研究所篩選的優(yōu)良個(gè)體年齡較小，還未在不同生長(zhǎng)期氣候條件下生長(zhǎng)，對(duì)不同氣候適應(yīng)性在早期生長(zhǎng)期還未能表現(xiàn)，選擇后持續(xù)生長(zhǎng)適應(yīng)性調(diào)查研究，可以了解所選擇個(gè)體對(duì)不同氣候條件與林分中競(jìng)爭(zhēng)的適應(yīng)性生長(zhǎng)，能較好驗(yàn)證所篩選個(gè)體遺傳品質(zhì)與林分其他個(gè)體生長(zhǎng)的差異，優(yōu)良個(gè)體后續(xù)適應(yīng)性生長(zhǎng)研究，可以探討不同個(gè)體對(duì)不同年份氣候的適應(yīng)[4]。

林木的胸徑、樹高與材積性狀屬于數(shù)量性狀遺傳，由多基因控制遺傳，受基因互作的影響，環(huán)境因子將影響某些控制性狀的基因?qū)π誀畋磉_(dá)，在不同環(huán)境作用下，不同個(gè)體表現(xiàn)不同的生長(zhǎng)適應(yīng)性[13]。綜合以上分析可知，降雨量偏大和生長(zhǎng)期溫度多數(shù)低于35 ℃更有利于明杉4、6、9號(hào)生長(zhǎng)；明杉9號(hào)在2015年高生長(zhǎng)達(dá)3.5 m，表明個(gè)體具有很好的生長(zhǎng)潛能；而明杉1、12號(hào)在2015年生長(zhǎng)量低于其他年份，表現(xiàn)出不適宜性；其他個(gè)體沒有大的變化，這可能與所選個(gè)體較為耐干旱與瘠薄有關(guān)[12,14-16]。

杉木習(xí)性是適宜于土壤肥沃、濕潤(rùn)和氣候溫和的立地條件。在強(qiáng)光照與高溫季節(jié) (7—8月)，胸徑、樹高與材積基本處于停滯或生長(zhǎng)量很小狀態(tài)，說明該樹種的光補(bǔ)償點(diǎn)與光飽和點(diǎn)較低，高溫與強(qiáng)光使細(xì)胞氣孔關(guān)閉，光合作用暫停，在強(qiáng)光照與高溫季節(jié)可能出現(xiàn)一天中有數(shù)小時(shí)的暫?，F(xiàn)象[1, 16]。明杉8、9、10號(hào)在2015年降雨量偏大和生長(zhǎng)期溫度多數(shù)低于35 ℃氣候條件有更好生長(zhǎng)量，說明這些種源表現(xiàn)為杉木的通常喜濕習(xí)性，且與平均值個(gè)體比較表現(xiàn)出生長(zhǎng)優(yōu)良特性，說明有更好光合作用效率。綜合胸徑、樹高生長(zhǎng)表現(xiàn)，明杉9號(hào)在適宜氣候條件下具有很好生長(zhǎng)潛能，但在高溫與相對(duì)水分脅迫條件下，生長(zhǎng)潛能不能較好表達(dá)；明杉10號(hào)胸徑生長(zhǎng)表現(xiàn)很好，而高生長(zhǎng)表現(xiàn)與平均值個(gè)體基本相近，沒有生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，這可能與所在立地養(yǎng)分供應(yīng)有關(guān)。前人研究過杉木不同生長(zhǎng)類型對(duì)養(yǎng)分供求的影響，認(rèn)為養(yǎng)分對(duì)高生長(zhǎng)具有很大的影響，在養(yǎng)分供應(yīng)適宜的情況下，同樣有良好的高生長(zhǎng)特性[7]。明杉10號(hào)有良好的生長(zhǎng)潛力，但適宜于肥沃的土壤與光照條件相對(duì)較弱的、濕度相對(duì)大的立地條件，這樣才能較好地表現(xiàn)其生長(zhǎng)潛能。

土層薄的立地，表現(xiàn)持水能力差，土壤的養(yǎng)分與水分供應(yīng)差。在7—8月強(qiáng)光與高溫季節(jié)，試驗(yàn)地區(qū)域降雨主要以臺(tái)風(fēng)降雨為主，降雨相對(duì)集中，但更多時(shí)期天氣表現(xiàn)相對(duì)干旱，耐瘠薄生長(zhǎng)個(gè)體能更適宜相對(duì)較少水分生長(zhǎng)條件。2015年氣候相對(duì)異常年份，在其他年份表現(xiàn)良好生長(zhǎng)個(gè)體，在該年份反而表現(xiàn)相對(duì)減小趨勢(shì)。從光合作用原理說明，該年份氣候多雨，相對(duì)光照時(shí)間更少，表現(xiàn)相應(yīng)小的生長(zhǎng)量[16]。所篩選的優(yōu)良個(gè)體經(jīng)8年生長(zhǎng)跟蹤研究表明，個(gè)體都具有良好的生長(zhǎng)潛能，不同個(gè)體表現(xiàn)適宜不同的生長(zhǎng)氣候條件。綜合評(píng)價(jià)認(rèn)為，明杉4、6、8、9、10號(hào)個(gè)體更適宜于肥沃的土壤與光照條件相對(duì)較弱的、濕度相對(duì)大的立地條件，明杉1、2、3、5、7、11、12、13號(hào)個(gè)體表現(xiàn)更適宜于相對(duì)的高溫、干旱與較瘠薄的立地條件，在推廣栽植時(shí)應(yīng)根據(jù)不同立地選擇個(gè)體。

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