雜種落葉松家系生長(zhǎng)性狀變異分析與優(yōu)良家系選擇

李 祺 賈慶彬 楊偉財(cái) 張含國(guó)

(1. 林口縣青山國(guó)家落葉松良種基地，黑龍江 牡丹江 157000；2. 吉林省林業(yè)科學(xué)研究院，吉林 長(zhǎng)春 130033；3. 東北林業(yè)大學(xué)林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 哈爾濱 150040)

落葉松(Larixgmelini)是我國(guó)北方地區(qū)重要的造林樹(shù)種之一，相較于其他松科樹(shù)種，其木材堅(jiān)實(shí)耐腐，具有生長(zhǎng)迅速、成林較快的特點(diǎn)[1-3]。目前對(duì)于落葉松研究已取得較豐富的科研成果，孫曉梅等[4]對(duì)12年生日本落葉松自由授粉家系生長(zhǎng)性狀進(jìn)行遺傳變異研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，不同家系間胸徑、樹(shù)高、材積、主枝長(zhǎng)、主枝粗、冠幅等變異達(dá)到顯著或極顯著水平，且各性狀受中度或較強(qiáng)的遺傳控制，具有很大的家系選擇潛力。杜超群等[5]在對(duì)鄂西亞高山區(qū)日本落葉松無(wú)性系生長(zhǎng)性狀變異與早期選擇進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，11年生日本落葉松無(wú)性系間胸徑、樹(shù)高和材積變異系數(shù)的分布范圍分別為8.17%～29.53%、5.13%～23.08%、17.30%～60.42%；不同年齡無(wú)性系間胸徑、樹(shù)高和材積生長(zhǎng)量均存在極顯著差異。羅旭等[6]對(duì)16年生雜種落葉松家系生長(zhǎng)性狀研究中發(fā)現(xiàn)，家系間與家系內(nèi)都存在著豐富的變異，家系間存在極顯著差異，高生長(zhǎng)量最大的家系與最小的家系相差1.3倍，胸徑相差1.4倍，材積相差達(dá)到2.3倍。高揚(yáng)等[7]在落葉松不同雜交組合 (興 × 日、日 × 長(zhǎng)) 優(yōu)良家系選擇的研究中發(fā)現(xiàn)，落葉松雜種優(yōu)勢(shì)明顯，樹(shù)高、胸徑等生長(zhǎng)性狀指標(biāo)可以高出當(dāng)?shù)芈淙~松生產(chǎn)對(duì)照達(dá)到62.13%與110.51%。

本研究以12年生雜種落葉松家系試驗(yàn)林為研究對(duì)象，利用生長(zhǎng)性狀數(shù)據(jù)，對(duì)各參試家系進(jìn)行遺傳變異分析、家系間差異性比較，結(jié)合材積性狀家系育種值計(jì)算結(jié)果，篩選出雜種落葉松優(yōu)良家系，為今后落葉松種質(zhì)資源保護(hù)、雜種落葉松良種的推廣與應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究對(duì)象概況

研究對(duì)象為青山林場(chǎng)12年生雜種落葉松家系試驗(yàn)林。青山林場(chǎng)位于黑龍江省牡丹江市林口縣 (45°24′45.49″ N，130°32′55.10″ E)，地處張廣才嶺與完達(dá)山脈交匯處，平均海拔405.70 m，年平均氣溫3.2 ℃，年平均降水量650 mm。試驗(yàn)林造林種子來(lái)源于林口縣青山林場(chǎng)雜種落葉松種子園，共21個(gè)試驗(yàn)處理。其中，雜種落葉松家系15個(gè)，落葉松優(yōu)良種源對(duì)照3個(gè) (白刀山和小北湖為長(zhǎng)白落葉松種源，烏伊嶺為興安落葉松種源)，長(zhǎng)白落葉松自由授粉優(yōu)良家系對(duì)照2個(gè) (長(zhǎng)73～18與長(zhǎng)73～4)，雜種落葉松種子園混合種子對(duì)照1個(gè)。2005年春季播種育苗，2007年春季按完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)營(yíng)建試驗(yàn)林，株行距2.0 m × 1.5 m，設(shè)4個(gè)區(qū)組，每個(gè)區(qū)組內(nèi)每個(gè)家系40株。

1.2 調(diào)查方法

2016年10月，林木停止生長(zhǎng)后，對(duì)試驗(yàn)林4個(gè)區(qū)組內(nèi)的全部個(gè)體進(jìn)行樹(shù)高、胸徑、冠幅測(cè)量，采用形數(shù)法計(jì)算材積，按公式 (1)～(4) 分別計(jì)算材積、變異系數(shù)、遺傳力、遺傳增益。

V=fε(H+3)g1.3[8]

(1)

式中：V為材積 (m3)；fε為落葉松實(shí)驗(yàn)形數(shù) (0.41)；H為樹(shù)高 (m)；g1.3為胸高斷面積 (m2)。

(2)

遺傳力：h2=(Mf-Mfb)/Mf

(3)

(4)

在數(shù)量遺傳學(xué)中，把決定數(shù)量性狀的基因加性效應(yīng)值定義為育種值，在林木繁育過(guò)程中，基因加性效應(yīng)可以相對(duì)穩(wěn)定的遺傳給子代，因此，計(jì)算育種值在林木遺傳育種研究中具有重要意義[10-11]。雖然育種值不能直接度量，但可以通過(guò)數(shù)學(xué)方法進(jìn)行估計(jì)，本研究采用最佳線性無(wú)偏估計(jì) (BLUP) 法對(duì)雜種落葉松材積性狀各家系育種值進(jìn)行估算，BLUP法的線性混合模型一般公式為：

y=Xβ+Zu+e

(5)

式中：y為材積測(cè)量值向量；β為區(qū)組效應(yīng)；u為家系遺傳效應(yīng)；e為隨機(jī)誤差效應(yīng)；X和Z分別為區(qū)組效應(yīng)β和家系效應(yīng)u的關(guān)聯(lián)矩陣。

1.3 數(shù)據(jù)分析

方差分析、多重比較利用PASW Statistics 18軟件中一般線性模型進(jìn)行計(jì)算，相關(guān)分析利用PASW Statistics 18軟件中雙變量Pearson相關(guān)分析法進(jìn)行計(jì)算，家系材積性狀育種值利用R軟件中ASReml 3.0數(shù)據(jù)包進(jìn)行計(jì)算。

2 結(jié)果與分析

2.1 雜種落葉松家系生長(zhǎng)性狀變異分析

雜種落葉松家系生長(zhǎng)性狀變異分析結(jié)果見(jiàn)表1。由表1可知，參試家系生長(zhǎng)性狀均存在較豐富的變異，各性狀家系平均變異系數(shù)分別為樹(shù)高21.23%、胸徑28.40%、材積58.87%、冠幅24.7%，這為雜種落葉松家系生長(zhǎng)性狀的人工選擇與遺傳改良提供了較好的基礎(chǔ)。樹(shù)高方面，興10 × 日13、興7 × 日77-2、日3 × 興9這3個(gè)家系存在較大的變異，其中變異最大的興10 × 日13家系高出參試家系平均值55.68%，高出混種對(duì)照99.70%，高出變異系數(shù)最低的日12 × 興9家系148.12%。胸徑方面，日3 × 興9、日5 × 興12、日5 × 長(zhǎng)78-3這3個(gè)家系存在較大的變異，變異最大的日3 × 興9家系高出參試家系平均值26.44%，高出混種對(duì)照38.60%，高出變異系數(shù)最低的日12 × 興9家系66.10%。材積方面，日3 × 興9、日5 × 興12、興7 × 日77-2這3個(gè)家系存在較大的變異，3個(gè)家系平均變異系數(shù)為65.86%，高出參試家系平均變異系數(shù)11.87%，高出變異系數(shù)最低的興5 × 興9家系50.16%。其中，變異最大的日3 × 興9家系高出參試家系平均值13.71%，高出混種對(duì)照26.25%，高出種源對(duì)照白刀山、小北湖、烏伊嶺分別為14.45%、2.20%和20.40%，高出長(zhǎng)白落葉松自由授粉家系對(duì)照長(zhǎng)73-18與長(zhǎng)73-4分別為13.40%、14.29%，高出變異系數(shù)最低的興5 × 興9家系52.62%。綜合各家系生長(zhǎng)性狀變異結(jié)果，發(fā)現(xiàn)日3 × 興9家系在所有參試家系中表現(xiàn)出較豐富的變異，日12 × 興9家系變異相對(duì)較小。

2.2 雜種落葉松家系間生長(zhǎng)性狀差異比較

雜種落葉松家系各性狀方差分析結(jié)果見(jiàn)表2。

表1 雜種落葉松家系生長(zhǎng)性狀變異分析Table 1 Variation analysis of growth traits of hybrid L.gmelini families

表2 雜種落葉松家系各性狀方差分析Table 2 Variance analysis of growth traits of hybrid L.gmelini families

由表2可知，家系間樹(shù)高性狀差異達(dá)到顯著水平 (P< 0.05)，胸徑、材積量、冠幅性狀差異均達(dá)到極顯著水平 (P< 0.01)，各性狀家系遺傳力分別為樹(shù)高0.466、胸徑0.793、材積0.796、冠幅0.598。其中，胸徑與材積家系遺傳力較高，受較強(qiáng)遺傳控制，樹(shù)高與冠幅受中等強(qiáng)度遺傳控制，該結(jié)果表明，雜種落葉松生長(zhǎng)性狀表現(xiàn)可以較好的遺傳給子代，為今后優(yōu)良家系的選育與改良提供了較好的基礎(chǔ)。

雜種落葉松家系間生長(zhǎng)性狀多重比較結(jié)果見(jiàn)表3。

表3 雜種落葉松家系間生長(zhǎng)性狀多重比較Table 3 Multiple comparisons of growth traits among hybrid L.gmelini families

注：不同小寫(xiě)字母表示差異顯著。

由表3可知，日12 × 興9、日5 × 興9、興5 × 興9、興6 × 和6家系在胸徑與材積性狀上均表現(xiàn)較好，與其他多數(shù)家系存在顯著差異 (P<0.05)。材積方面，4個(gè)家系平均值為0.039 5 m3，高出參試家系平均值19.70%，高出混種對(duì)照3.95%，高出材積較小的日3 × 石51家系51.92%。其中，材積最高的日12 × 興9家系高出參試家系平均值39.39%，高出混種對(duì)照21.05%，高出種源對(duì)照白刀山、小北湖、烏伊嶺分別為76.92%、91.67%和91.66%，高出長(zhǎng)白落葉松自由授粉家系對(duì)照長(zhǎng)73-18與長(zhǎng)73-4分別為64.29%、84.00%，高出材積最低的日3 × 石51家系76.92%。

2.3 雜種落葉松家系優(yōu)良家系的選擇

雜種落葉松各家系材積性狀及育種值見(jiàn)表4。

表4雜種落葉松各家系材積性狀及育種值
Table 4 Breeding value in volume of hybridL.gmelinifamilies

家系材積均值/m3育種值白刀山0 026-0 00736日11×興20 0360 00480日12×興90 0460 00938日3×石510 026-0 00443日3×興20 032-0 00311日3×興90 0370 00144日5×興120 027-0 00292日5×興90 0400 00884日5×長(zhǎng)77?30 033-0 00333日5×長(zhǎng)78?30 034-0 00362烏伊嶺0 024-0 00985小北湖0 024-0 00650興10×日130 0350 00393興12×興20 0340 00149興5×興90 0380 00602興6×和60 0340 00318興7×日77?20 0370 00192興9×日76?20 0340 00506混種對(duì)照0 0380 00402長(zhǎng)73?180 028-0 00535長(zhǎng)73?40 025-0 00361

由表4可知，日12 × 興9、日5 × 興9、興5 × 興9家系育種值相對(duì)較大，分別為0.009 38、0.008 84、0.006 02，在所有參試家系中表現(xiàn)較好。結(jié)合家系間材積性狀差異性比較結(jié)果，最終選擇出日12 × 興9、日5 × 興9、興5 × 興9家系作為雜種落葉松優(yōu)良家系。按14%入選率，選擇強(qiáng)度為i=1.59，則遺傳增益分別為樹(shù)高0.230 4、胸徑0.402 1、材積0.835 1。

2.4 雜種落葉松家系生長(zhǎng)性狀間相關(guān)性分析

雜種落葉松家系生長(zhǎng)性狀間相關(guān)分析見(jiàn)表5。

表5 雜種落葉松家系生長(zhǎng)性狀間相關(guān)分析Table 5 Correlation analysis of growth traits of hybrid L.gmelini families

注：**表示相關(guān)性極顯著。

由表5可知，生長(zhǎng)性狀間均為正相關(guān)關(guān)系。其中，冠幅與樹(shù)高相關(guān)性未達(dá)到顯著水平，與胸徑、材積存在極顯著正相關(guān)關(guān)系 (P< 0.01)，相關(guān)系數(shù)分別為0.558和0.499，說(shuō)明冠幅對(duì)雜種落葉松的徑生長(zhǎng)具有積極的促進(jìn)作用，對(duì)高生長(zhǎng)的影響弱于對(duì)徑生長(zhǎng)的影響。

3 結(jié)論與討論

本研究中，雜種落葉松家系生長(zhǎng)性狀存在較豐富的變異，各性狀家系平均變異系數(shù)均在20%以上，材積性狀變異最大，為58.87%，這為雜種落葉松家系生長(zhǎng)性狀的人工選擇與遺傳改良提供了較好的基礎(chǔ)。在各參試家系中，日3 × 興9家系多數(shù)性狀變異系數(shù)較大，表現(xiàn)出豐富的變異，說(shuō)明該家系內(nèi)個(gè)體間優(yōu)劣分化較為明顯，在以家系均值為標(biāo)準(zhǔn)的比較中，其優(yōu)勢(shì)未得到充分顯現(xiàn)，在今后進(jìn)一步人工選育的過(guò)程中，對(duì)日3 × 興9家系可重點(diǎn)進(jìn)行家系內(nèi)選擇，以獲取一定數(shù)量的優(yōu)良單株。孫曉梅等[12]在短輪伐期日本落葉松家系生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)變化的研究中也發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)性狀不僅在家系水平上存在著極顯著的變異，家系內(nèi)個(gè)體間變異也很豐富，具有很大的遺傳改良潛力，家系和家系內(nèi)個(gè)體選擇是落葉松改良的主體。

本研究中，生長(zhǎng)性狀家系間差異均達(dá)到顯著水平 (P< 0.05)，多數(shù)雜種落葉松家系的材積量顯著高于對(duì)照 (P< 0.05)，生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)明顯。家系遺傳力顯示胸徑與材積家系遺傳力較高，受較強(qiáng)遺傳控制，樹(shù)高與冠幅受中等強(qiáng)度遺傳控制，這與羅旭等[6]在雜種落葉松生長(zhǎng)表現(xiàn)及遺傳增益的研究中所得結(jié)論相近，其16年生的雜種落葉松子代測(cè)定林，樹(shù)高、胸徑、立木材積家系遺傳力均達(dá)到0.65以上，受較強(qiáng)的遺傳控制。因此，家系間差異主要來(lái)源于遺傳因素，通過(guò)人工篩擇，雜種落葉松生長(zhǎng)性狀具有較大的遺傳改良潛力。本研究以材積量為主要指標(biāo)，篩選出日12 × 興9、日5 × 興9、興5 × 興9家系作為雜種落葉松優(yōu)良家系，樹(shù)高、胸徑、材積遺傳增益分別達(dá)到0.230 4、0.402 1和0.835 1，人工選擇增益明顯，對(duì)今后落葉松良種的應(yīng)用與推廣具有積極意義。

雜種落葉松生長(zhǎng)性狀間均為正相關(guān)關(guān)系，冠幅與樹(shù)高相關(guān)性未達(dá)到顯著水平，與胸徑、材積存在極顯著正相關(guān)關(guān)系 (P< 0.01)，說(shuō)明冠幅對(duì)雜種落葉松的徑生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用，對(duì)高生長(zhǎng)的影響弱于徑生長(zhǎng)。同時(shí)，在雜種落葉松林生長(zhǎng)到一定階段時(shí)，通過(guò)適當(dāng)疏伐以增加冠幅，可以有效加快林木徑生長(zhǎng)，對(duì)增加材積生長(zhǎng)量具有積極的促進(jìn)作用。這與貫春雨等[13]在雜種落葉松F1代生長(zhǎng)性狀、木材性狀的變異及相關(guān)分析，毛桃[14]在馬尾松優(yōu)樹(shù)子代測(cè)定林生長(zhǎng)和材質(zhì)的遺傳分析及聯(lián)合選擇的研究中所得結(jié)論相似，冠幅與生長(zhǎng)性狀相關(guān)緊密，冠幅越大，樹(shù)木的長(zhǎng)勢(shì)越好。

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