加勒比松純林混交改造闊葉樹種葉片的養(yǎng)分和光合特性研究

方怡然 蔡金桓 李 潔 薛 立

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院, 廣東 廣州 510642)

葉片是樹木發(fā)揮生態(tài)功能作用和進(jìn)行生理活動(dòng)的器官[1]，能靈敏反映植物生理狀態(tài)[2]，其中葉片養(yǎng)分影響植物的生長(zhǎng)和光合，能夠反映土壤肥力狀況[3]。光合作用作為植物體內(nèi)重要的代謝過(guò)程，是判斷植物生長(zhǎng)的重要指標(biāo)[4]。因此分析不同樹種的葉片養(yǎng)分和光合特性，有助于了解林分改造對(duì)植物生長(zhǎng)的影響和改造樹種的篩選。目前，國(guó)內(nèi)對(duì)植物葉片養(yǎng)分及其光合特性已有一定研究，但多集中于對(duì)農(nóng)業(yè)、藥用生產(chǎn)[5-6]、園林綠化[7]等領(lǐng)域，鮮有對(duì)林分混交改造樹種葉片養(yǎng)分及光合特性的研究。

加勒比松 (Pinuscaribaea) 于1961 年從古巴引進(jìn)我國(guó)以來(lái)，由于生長(zhǎng)快和耐瘠薄土壤, 在熱帶和南亞熱帶地區(qū)營(yíng)造了大面積純林[8]。但由于林分結(jié)構(gòu)單一，林下灌草稀疏、生物多樣性低, 凋落物數(shù)量少，而且含有單寧、蠟質(zhì)和樹脂等有機(jī)物，導(dǎo)致分解速率慢，土壤養(yǎng)分含量下降，嚴(yán)重影響了林分生產(chǎn)力，即產(chǎn)生了通常所說(shuō)的地力衰退[9]。在松樹純林下引進(jìn)闊葉幼樹，改造成為針闊混交林，可以增加林分的生物多樣性，并提高地力[10]。佛山市林業(yè)科學(xué)研究所于1992 年引種栽植了10 hm2加勒比松林，2001 年開始對(duì)加勒比松林的土壤和水土保持進(jìn)行了研究[8,11-13]，并于2005 年開展了林分改造工作，采用黧蒴錐 (Castanopsisfissa)、大葉相思 (Acaciaauriculiformis)、桂木 (Artocarpusnitidussubsp.lingnanensis)、油茶 (Camelliaoleifera)、荷木 (Schimasuperba)、光葉山礬 (Symplocoslancifolia)、竹節(jié)樹 (Caralliabrachiata) 幼苗，將其改造為針闊混交林。本研究以改造所用闊葉樹種為研究對(duì)象，測(cè)定其葉片養(yǎng)分和光合特性，以期為廣東省低效松林改造樹種的選擇提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

試驗(yàn)地位于廣東省佛山市林業(yè)科學(xué)研究所 (23°06′ N, 113°00′ E)，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，林地坡度為5°，總面積為10 hm2，加勒比松的密度為204株·hm2，株行距為7 m × 7 m，土壤是呈強(qiáng)酸性的赤紅壤。

1.2 研究對(duì)象

2005年5月對(duì)加勒比松林進(jìn)行2種模式的混交改造：1) 在松樹林的株間和行間插種黧蒴錐、大葉相思、桂木和油茶4種闊葉樹種 (G1); 2) 在松樹林的株間和行間插種荷木、光葉山礬、竹節(jié)樹和油茶4種闊葉樹 (G2)。改造后的加勒比松樹林的株行距為3.5 m × 3.5 m。

1.3 調(diào)查方法

2005年5月改造時(shí)，在G1、G2中分別建立3塊面積為20 m × 20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地。2016年4月，在G1、G2樣地中對(duì)混交的闊葉樹種進(jìn)行調(diào)查。每個(gè)樹種采集30枚新鮮葉片，帶回實(shí)驗(yàn)室采用WDY-300A型微電子面積測(cè)量?jī)x測(cè)定葉面積后，放入烘箱烘干至恒質(zhì)量，用半微量凱氏法測(cè)定氮含量，鋁蘭比色法測(cè)定磷含量，原子吸收分光光度法測(cè)定鉀含量[14]。

每種闊葉樹種選擇5株生長(zhǎng)狀況一致且良好的植株，于晴天上午9：00—12：00，在每株植株的第3～8位成熟葉間選取5枚葉片進(jìn)行標(biāo)記，用LI-6400便攜式光合儀測(cè)定植株葉片的光合指標(biāo)[15]，包括凈光合速率 (Pn)、氣孔導(dǎo)度 (Gs)、蒸騰速率 (Tr) 和胞間CO2濃度 (Ci)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Microsoft Excel 2003對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和作圖；運(yùn)用SAS 8.1軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較及相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同混交模式改造樹種的葉片養(yǎng)分比較

G1各闊葉樹種的葉片氮含量高低順序?yàn)榇笕~相思 (29.809 g/kg)> 桂木 (19.982 g/kg)> 黧蒴錐 (16.449 g/kg)> 油茶 (9.360 g/kg)；大葉相思的葉片氮含量最高，分別是桂木、黧蒴錐和油茶的葉片氮含量的1.5、1.8和3.2倍；其中，桂木的葉片氮含量比黧蒴錐、油茶的葉片氮含量分別高出21.5%和113.5%，且黧蒴錐的葉片氮含量比油茶高出75.7%。G2各闊葉樹種的葉片氮含量高低順序?yàn)橹窆?jié)樹 (18.361 g/kg)> 光葉山礬 (16.685 g/kg)> 荷木 (14.419 g/kg)> 油茶 (10.534 g/kg) (圖1)，竹節(jié)樹的葉片氮含量比同樣地的光葉山礬、荷木及油茶分別高出10.0%、27.3%和74.3%，4個(gè)樹種間的葉片氮含量達(dá)到顯著水平 (P< 0.05)。氮是樹木體內(nèi)蛋白質(zhì)、核酸、細(xì)胞膜、葉綠素和酶等的組分，大葉相思葉片的氮含量高，可促進(jìn)其蛋白質(zhì)合成和葉面積增加，有利于光合作用。

G1各闊葉樹種的葉片磷含量高低順序?yàn)楣鹉?(0.954 g/kg)> 大葉相思 (0.942 g/kg)> 黧蒴錐 (0.671 g/kg)> 油茶 (0.464 g/kg)；大葉相思和桂木的葉片磷含量差異不顯著，兩者的葉片磷含量顯著高于同樣地的黧蒴錐和油茶 (P< 0.05)；與葉片磷含量最低的油茶相比，黧蒴錐的葉片磷含量是其葉片磷含量的1.5倍。G2各闊葉樹種的葉片磷含量高低順序?yàn)橹窆?jié)樹 (0.851 g/kg)> 油茶 (0.807 g/kg)> 光葉山礬 (0.725 g/kg)> 荷木 (0.547 g/kg)；其中，荷木的葉片磷含量最低，分別只占竹節(jié)樹、油茶和光葉山礬葉片磷含量的64.3%、67.8%和75.4%，4個(gè)樹種間的葉片磷含量均達(dá)到顯著差異水平 (P< 0.05)。磷是細(xì)胞核和核酸的組成成分，桂木和大葉相思的磷含量高，有利于其細(xì)胞分裂和增大及早期根系的形成和生長(zhǎng)。

不同小寫字母表示差異顯著。

圖1各闊葉樹種葉片養(yǎng)分濃度比較
Fig.1 Nutrient concentration of leaves in different tree species

G1各闊葉樹種的葉片鉀含量高低順序?yàn)楣鹉?12.482 g/kg) > 大葉相思 (8.862 g/kg)> 黧蒴錐 (8.168 g/kg)> 油茶 (1.871 g/kg)；其中，桂木的葉片鉀含量最高，分別是大葉相思、黧蒴錐和油茶的1.4、1.5和6.7倍，4個(gè)樹種間的葉片鉀含量達(dá)到顯著差異水平 (P< 0.05)。G2各闊葉樹種的葉片鉀含量高低順序?yàn)橹窆?jié)樹 (9.359 g/kg)> 油茶 (5.822 g/kg)> 荷木 (5.729 g/kg)> 光葉山礬 (4.662 g/kg)。光葉山礬的葉片鉀含量最低，分別占竹節(jié)樹、油茶和荷木葉片磷含量的49.8%、80.1%和81.4%，不同樹種的葉片鉀含量存在顯著差異 (P< 0.05)。桂木、大葉相思和竹節(jié)樹的鉀含量高，有利于提高其新陳代謝中的酶活性，通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔開閉而影響植物的蒸騰作用。

2.2 不同混交模式改造樹種的光合特性比較

G1闊葉各樹種Pn大小依次為大葉相思 (6.70 μmol/(m2·s)) > 桂木 (4.60 μmol/(m2·s)) > 黧蒴錐 (2.98 μmol/(m2·s)) > 油茶 (2.66 μmol/(m2·s))；其中，桂木的Pn顯著小于大葉相思 (P< 0.05)，卻顯著大于其他樹種 (P< 0.05)，分別是黧蒴錐和油茶Pn的1.5和1.7倍，黧蒴錐和油茶的差異不顯著 (圖2)。G2各闊葉樹種Pn大小依次表現(xiàn)為荷木 (4.91 μmol/(m2·s))> 油茶 (4.50 μmol/(m2·s)) > 竹節(jié)樹 (3.39 μmol/(m2·s)) > 光葉山礬 (2.24 μmol/(m2·s))，其中，荷木和油茶之間的Pn差異不顯著，但二者都顯著大于其他樹種Pn(P< 0.05)，光葉山礬的Pn顯著小于其他樹種 (P< 0.05)。相關(guān)研究表明，葉片氮含量高，葉綠素含量就高，凈光合速率也高[16]，大葉相思Pn明顯高于其他樹種，這與其葉片氮含量較高有關(guān)。

在G1、G2中，各闊葉樹種間的氣孔導(dǎo)度 (Gs) 均存在顯著差異 (P< 0.05) (圖3)。G1各闊葉樹種Gs大小依次表現(xiàn)為大葉相思 (0.19 μmol/(m2·s)) > 桂木 (0.08 μmol/(m2·s)) > 黧蒴錐 (0.04 μmol/(m2·s)) > 油茶 (0.02 μmol/(m2·s))；其中，大葉相思的Gs最高，分別是桂木、黧蒴錐和油茶的2.4、4.8和9.5倍，黧蒴錐和油茶的Gs都顯著低于桂木 (P< 0.05)。G2各闊葉樹種Gs大小依次為荷木 (0.07 μmol/(m2·s)) > 油茶 (0.05 μmol/(m2·s))> 竹節(jié)樹 (0.03 μmol/(m2·s))> 光葉山礬 (0.02 μmol/(m2·s))；其中，油茶Gs顯著低于荷木 (P< 0.05)，卻顯著高于竹節(jié)樹和光葉山礬 (P< 0.05)。在G1、G2中，大葉相思的Gs最高，表明其葉片與外界交換的CO2和O2較多，有利于提高周圍環(huán)境的空氣質(zhì)量。

圖2各闊葉樹種凈光合速率比較
Fig.2 Net photosynthetic rate of different tree species

圖3各闊葉樹種氣孔導(dǎo)度比較
Fig.3 Stomatal conductance of different tree species

G1各闊葉樹種Ci高低順序?yàn)榇笕~相思 (336.13 μmol/(m2·s))> 桂木 (303.42 μmol/(m2·s))> 黧蒴錐 (289.58 μmol/(m2·s))> 油茶 (193.14 μmol/(m2·s))；其中，黧蒴錐和桂木的Ci顯著低于大葉相思 (P< 0.05)，卻顯著高于油茶 (P< 0.05)，但兩者間的差異不顯著 。G2各闊葉樹種Ci高低順序?yàn)楹赡?(285.67 μmol/(m2·s))> 油茶 (267.80 μmol/(m2·s))> 竹節(jié)樹 (212.80 μmol/(m2·s))> 光葉山礬 (179.04 μmol/(m2·s)) (圖4)；荷木和油茶的Ci顯著高于竹節(jié)樹和光葉山礬 (P< 0.05)，但兩者間的差異不顯著；光葉山礬的Ci顯著低于竹節(jié)樹 (P< 0.05)，只占竹節(jié)樹的84.1%。在G1、G2中，大葉相思的Ci最高，說(shuō)明其二氧化碳吸收能力強(qiáng),有利于光合作用。

G1各闊葉樹種間的Tr存在顯著差異 (P< 0.05)，其高低順序?yàn)榇笕~相思 (3.74 μmol/(m2·s))> 桂木 (2.08 μmol/(m2·s))> 黧蒴錐 (0.92 μmol/(m2·s))> 油茶 (0.58 μmol/(m2·s))；其中桂木的Tr顯著低于大葉相思 (P< 0.05)，只占其Tr的55.6%，卻顯著高于黧蒴錐和油茶 (P< 0.05)，其Tr分別是黧蒴錐和油茶的2.3和3.6倍。G2各闊葉樹種Tr的高低順序?yàn)楹赡?(1.58 μmol/(m2·s))> 油茶 (1.43 μmol/(m2·s))> 竹節(jié)樹 (0.85 μmol/(m2·s))> 光葉山礬 (0.44 μmol/(m2·s)) (圖5)；其中，荷木和油茶的Tr顯著高于其他樹種 (P< 0.05)，但兩者間的差異不顯著；光葉山礬的Tr最低，只占竹節(jié)樹的51.8%。在G1、G2中，大葉相思的Tr最高，表明其降溫增濕的能力最強(qiáng)，耗水量也較大。

圖4各闊葉樹種胞間二氧化碳濃度比較
Fig.4 The concentration of interecelluar carbon dioxide of different tree species

圖5各闊葉樹種蒸騰速率比較
Fig.5 Transpiration rate of different tree species

2.3 葉片養(yǎng)分與凈光合速率的相關(guān)分析

對(duì)G1、G2各闊葉樹種葉片Pn與氮、磷、鉀含量進(jìn)行回歸分析可知，Pn與葉片氮含量和磷含量極顯著線性相關(guān) (P< 0.01)，與葉片鉀含量呈顯著線性相關(guān) (P< 0.05) (圖6)?？梢姷?、磷、鉀含量是研究植物光合特征的重要參數(shù)，可以通過(guò)比較不同植物氮、磷、鉀含量的差異來(lái)估計(jì)其光合特性。

圖6各闊葉樹種葉片養(yǎng)分與Pn的相關(guān)關(guān)系
Fig.6 Correlation between leaf nutrient content andPnof the experimental tree species

3 結(jié)論與討論

3.1 不同樣地樹種的葉片養(yǎng)分指標(biāo)

植物葉片對(duì)環(huán)境變化敏感且可塑性大，其營(yíng)養(yǎng)元素組成反映植物的生態(tài)策略，是適應(yīng)生境條件的一種表征[17]。植物的葉片養(yǎng)分濃度受到多種因素影響，其中包括物種、土壤養(yǎng)分狀況等條件，加上不同物種的葉片結(jié)構(gòu)和功能又存在著差異，導(dǎo)致各自對(duì)養(yǎng)分的需求有所不同[7]。在本研究中，不同闊葉樹種的葉片養(yǎng)分濃度有明顯差異，但由于各樹種氣候、土壤條件大致相同，因此不同樹種葉片氮、磷、鉀含量差異主要是受樹種遺傳特性影響。

氮是很多生態(tài)系統(tǒng)的限制因子[18]。由于G1中大葉相思本身具有根瘤菌，固氮能力較強(qiáng)，因此其葉片的氮含量高，氮素營(yíng)養(yǎng)條件好，所以比其他樹種吸收更多的氮。G1闊葉樹種葉片氮含量普遍高于G2，可能是G1闊葉樹種對(duì)氮的需求大于G2。油茶在G1和G2中的葉片氮含量均最小，可能與油茶對(duì)土壤氮的需求量較少有關(guān)[19]。

磷是植物生長(zhǎng)發(fā)育的必需元素，葉綠體內(nèi)磷含量下降，會(huì)影響磷酸甘油酸合成，導(dǎo)致光合速率下降，影響作物光合作用和生長(zhǎng)發(fā)育[20]，是植物生長(zhǎng)的主要限制因子[21]。2個(gè)樣地各闊葉樹種的葉片磷含量皆小于1.0 g/kg，表明研究樣地的樹種葉片磷含量普遍偏低。造成這一現(xiàn)象的原因可能是在亞熱帶地區(qū)，土壤發(fā)育時(shí)間長(zhǎng)，風(fēng)化嚴(yán)重，加上南亞熱帶高溫多雨，強(qiáng)烈的淋溶使土壤呈強(qiáng)酸性，易使磷被固定而造成土壤缺磷[22]。

鉀是植物體內(nèi)普遍存在的陽(yáng)離子，影響植物的光合作用、生長(zhǎng)發(fā)育、生理過(guò)程與物質(zhì)生產(chǎn)過(guò)程[20]。G1、G2中桂木、大葉相思和竹節(jié)樹的葉片鉀含量水平較高。改造后的林分凋落物增多，積累于地表腐爛后，形成較厚的腐殖質(zhì)層，同時(shí)根系在林地土壤表層分布較密集，有利于表層土壤肥力的改善，從而提高樣地植物的葉片鉀含量。

總體來(lái)看，在G1、G2的混交闊葉樹種中，大葉相思、桂木、竹節(jié)樹的氮、磷和鉀含量較高，說(shuō)明這3個(gè)樹種的養(yǎng)分吸收能力較強(qiáng)。

3.2 不同樣地樹種的光合指標(biāo)特征

光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)和生產(chǎn)力高低的重要影響因素，對(duì)環(huán)境條件變化很敏感[23]。植物光合能力的強(qiáng)弱直接影響著植物的生長(zhǎng)和發(fā)育，不同植物類型搭配方式會(huì)導(dǎo)致不同樹種之間的光合能力、養(yǎng)分利用和貯存方式的差異[24]。

Pn作為光合系統(tǒng)功能的直接體現(xiàn)，反映的是植物與外界環(huán)境進(jìn)行能量轉(zhuǎn)化的過(guò)程[25]。Gs可表示植物氣孔傳導(dǎo)CO2和水汽的能力，對(duì)植物的光合作用和蒸騰作用有重要影響[26-27]，Ci的變化可以表征植物對(duì)CO2利用率的高低，而蒸騰作用可以促進(jìn)植物體內(nèi)水分及養(yǎng)分的運(yùn)輸，并降溫增濕[28]，這些光合指標(biāo)彼此間相互作用。G1各闊葉樹種Pn高低依次表現(xiàn)為大葉相思 > 桂木 > 黧蒴錐 > 油茶，而G2表現(xiàn)為荷木 > 油茶 > 竹節(jié)樹 > 光葉山礬，即G1大葉相思和G2荷木的各項(xiàng)光合指標(biāo)高，表明其固碳釋氧，降溫增濕的能力強(qiáng)，耗水量較大，改善環(huán)境的能力較強(qiáng)[28]。由葉片凈光合速率和養(yǎng)分的相關(guān)分析可知，闊葉樹種葉片凈光合速率與葉片養(yǎng)分氮、磷、鉀存在顯著線性相關(guān)關(guān)系，因此樹木光合速率可能受到所處立地的土壤養(yǎng)分狀況影響和制約[23]。不同闊葉樹種光合速率與葉片養(yǎng)分顯著相關(guān) (P< 0.05)，這與劉福德等[29]、苗艷明等[30]和王卓敏等[7]的研究結(jié)果相同。氮是葉綠素的組分元素，并影響葉片內(nèi)參加光合作用的酶活性，因而可以促進(jìn)植物的光合作用[31]。大葉相思的各光合指標(biāo)值明顯大于其他樹種，原因是該樹種的根瘤具有固氮作用，從而增加了大葉相思對(duì)氮素的吸收和利用，因而加強(qiáng)了光合能力[32-33]。磷是植物光合磷酸化作用過(guò)程中的重要元素，也是光合產(chǎn)物合成與代謝聯(lián)系最緊密的元素之一[34]，而鉀活化與光合作用有關(guān)的酶，并進(jìn)行氣孔的調(diào)節(jié)，在保障酶活性、增加光合作用[35]及光合產(chǎn)物的運(yùn)轉(zhuǎn)方面具有重要作用[28]。因此，葉片磷和鉀含量的提高可以提高凈光合速率。再者，氣孔導(dǎo)度與植物光合速率呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系 (P< 0.01)[36]。大葉相思和荷木的Gs值大，其葉片吸收外界的CO2量大，進(jìn)一步提高了光合速率；Gs值大，表明蒸騰旺盛，植物吸收的水分和溶于水分中無(wú)機(jī)養(yǎng)分多，有利于植物葉片的光合作用[28]，而G1中油茶和G2中光葉山礬的各項(xiàng)光合指標(biāo)均最差，說(shuō)明其光合能力和蒸騰作用較弱，所耗水量小[28]。

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