寶天曼馬尾松和槲櫟混交林的競爭關系分析

陳 詩 海 鑫 史訓旺 葉永忠 袁志良 房會普 劉曉靜 王 婷

(1. 河南農(nóng)業(yè)大學林學院，河南 鄭州 450002；2. 河南寶天曼國家級自然保護區(qū)管理局，河南 南陽 474350)

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，樹木競爭是一種十分常見而又復雜的現(xiàn)象。具有相似生態(tài)要求的物種在資源的需求和獲取資源的手段上競爭十分激烈，一個種群的增長會導致其他種群所需的環(huán)境資源不足甚至受到抑制[1]。競爭不僅影響林木的個體生長以及種群結(jié)構(gòu)，而且在物種進化、種群的空間分布及動態(tài)、群落的演替過程中扮演著十分重要的角色[2]，是生態(tài)學研究的核心問題之一。林木競爭中，一個種群不僅會受到同類種群密度壓力導致的種內(nèi)競爭，還會受到不同種群為爭奪環(huán)境資源而產(chǎn)生的種間競爭[3]。為了將植物之間的競爭關系量化，自20世紀60年代以來，有很多學者先后提出了針對不同物種的多種競爭指數(shù)系統(tǒng)[4-6]，競爭指數(shù)的實質(zhì)反映了植物對環(huán)境資源的需求與現(xiàn)實生境下植物對環(huán)境資源占有量之間的矛盾[7]。引起林木種內(nèi)種間競爭作用的機制十分復雜，研究林木競爭規(guī)律對于了解群落結(jié)構(gòu)與功能，預測群落的發(fā)展動態(tài)，進而輔以必要的人工管理措施以促進森林生態(tài)系統(tǒng)功能的完善具有重要的理論和現(xiàn)實意義[8]。

馬尾松 (Pinusmassoniana) 是我國亞熱帶地區(qū)主要樹種之一，研究區(qū)寶天曼國家級自然保護區(qū)位于秦嶺東段，處于南暖溫帶向北亞熱帶的過渡地區(qū)，南北植物區(qū)系在此地交匯融合，也是馬尾松水平分布的北界，在我國森林生態(tài)系統(tǒng)研究中占有重要地位。馬尾松-槲櫟 (Quercusaliena) 混交林是該保護區(qū)內(nèi)分布較廣、具備典型地帶性的群落之一[9]，在維護區(qū)域生態(tài)平衡、涵養(yǎng)水源以及保護生物多樣性等方面起著重要作用[10]。目前有關寶天曼松櫟混交林的研究主要集中于生物量和凈生產(chǎn)力[11]、種群空間格局[12]、物種多樣性與穩(wěn)定性[13]、土壤空間異質(zhì)性[14]以及種-面積關系[15]等方面，而對馬尾松混交林的種群徑級結(jié)構(gòu)以及對種群動態(tài)產(chǎn)生重要影響的種內(nèi)和種間競爭規(guī)律等方面的研究較少。本試驗以寶天曼馬尾松-槲櫟混交林為研究對象，研究主要物種的徑級結(jié)構(gòu)特征，并運用Hegyi[16]的單木競爭指數(shù)模型，揭示馬尾松的種內(nèi)和種間競爭規(guī)律，有利于探討馬尾松-槲櫟混交林群落的演替進程及形成機制，以期為保護區(qū)森林生物資源保護與管理提供借鑒。

1 研究區(qū)概況

河南省寶天曼國家級自然保護區(qū)地處東經(jīng)111°53′～112°04′，北緯33°25′～33°33′，位于秦嶺東段的伏牛山南坡，山勢呈西北-東南走向，區(qū)內(nèi)最高峰海拔1 830 m，保護區(qū)總面積約100 km2，屬季風型大陸性氣候，四季分明，年平均氣溫15.1 ℃，年降雨量885.6 mm，年蒸發(fā)量991.6 mm，相對濕度68%，極端最高溫41.2 ℃，極端最低溫-14.8 ℃[17]。保護區(qū)地處南暖溫帶向北亞熱帶過渡區(qū)，植被屬暖溫帶落葉闊葉林向亞熱帶常綠闊葉林的過渡型，植被分布隨海拔變化明顯[18]。保護區(qū)內(nèi)物種豐富，植被覆蓋率高達95%，群落結(jié)構(gòu)復雜，是我國同緯度地區(qū)原始森林生態(tài)系統(tǒng)中保存較為完整、物種最豐富的地區(qū)之一[12]。馬尾松-槲櫟混交林是保護區(qū)內(nèi)典型的地帶性群落，主要喬木樹種有馬尾松、槲櫟、紅皮云杉 (Piceakoraiensis)、麻櫟 (Quercusacutissima) 等，馬尾松為優(yōu)勢種。灌木主要以連翹 (Forsythiasuspensa)、山胡椒 (Linderaglauca) 等為主，草本植物以紅根草 (Salviaprionitis) 和龍牙草 (Agrimoniapilosa) 等為主。土壤主要可劃分為山地棕壤、山地黃棕壤和山地褐土，土壤pH 6.5左右[19]。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

2016年7月在寶天曼野獐保護站馬尾松-槲櫟混交林典型分布區(qū)，設置一個1 hm2(100 m × 100 m) 固定樣地，將樣地劃分為小樣方 (5 m × 5 m)，以樣地西南角為原點，東西方向為x軸，南北方向為y軸，對樣地內(nèi)所有胸徑 (DBH)≥ 1 cm的立木進行每木檢尺，記錄物種名、坐標 (x，y)、胸徑、樹高、冠幅等信息。

2.2 競爭范圍確定

根據(jù)樣地內(nèi)馬尾松徑級分布和其個體的空間位置分布確定對象木。參照劉方炎等[20]研究，確定競爭范圍，以樹冠重疊法為依據(jù)。該樣地馬尾松-槲櫟混交林中，馬尾松的樹冠最大寬度為10 m左右，因此，將競爭范圍確定為10 m。以每株對象木為圓心，10 m半徑范圍內(nèi)所有調(diào)查木本為競爭木，根據(jù)對象木和競爭木的坐標位置計算二者之間的距離。

2.3 競爭指數(shù)確定

競爭指數(shù)是樹木間相互作用對樹木生長影響的量化，很多學者提出過多種不同類型的競爭指數(shù)模型，并將其應用于實際的林木競爭研究中[3]。Hegyi單木競爭指數(shù)在計算過程和實踐應用方面具有明顯優(yōu)勢[21]。本文應用Hegyi指數(shù)，以對象木和競爭木之間的距離及胸徑為參數(shù)進行計算，計算公式如下：

(1)

式中：CI為競爭強度，N為競爭木的株數(shù)，Di為對象木的胸徑大小，Dj為競爭木的胸徑大小，Lij為對象木與競爭木之間的距離。計算對象木馬尾松種內(nèi)和種間的競爭強度，先計算出每株競爭木對對象木的競爭指數(shù)，然后累加N株競爭木的競爭強度[5]。CI值越大，競爭強度越激烈。

2.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2013計算單木間的競爭指數(shù)，采用SPSS 21.0對馬尾松的胸徑和競爭指數(shù)進行回歸擬合。

3 結(jié)果與分析

3.1 馬尾松-槲櫟混交林的林木競爭情況

表1為馬尾松和競爭木的胸徑分布情況。在寶天曼馬尾松-槲櫟混交林中，共計調(diào)查對象木馬尾松61株，最小胸徑2.51 cm，最大胸徑38.50 cm，平均胸徑20.51 cm。徑級結(jié)構(gòu)是衡量植物群落穩(wěn)定性以及林木生長發(fā)育狀況的重要指標[22]。將對象木馬尾松按徑級分組，集中在第V至第VII徑級，占對象木總數(shù)的68.9%，表明馬尾松-槲櫟混交林中馬尾松大樹較多，幼樹較少，且隨著徑級的增大，對象木馬尾松個體數(shù)量逐漸增多。調(diào)查的競爭木共1 581株，主要集中在第I至III徑級，占競爭木總數(shù)的78.9%，說明競爭木中幼齡樹較多。所有競爭木中，槲櫟個體數(shù)量最多，共360株 (表2)，占總數(shù)的22.8%，其次為馬尾松 (280株)，占總數(shù)的17.7%。麻櫟個體數(shù)量也較多 (215株)，占總數(shù)的13.6%。榆樹個體數(shù)量最少 (31株)，占總數(shù)的2.0%。平均胸徑最大的是馬尾松 (26.57 cm)，其次是榆樹 (12.33 cm)，山胡椒的平均胸徑最小 (3.36 cm)。

表1 馬尾松和競爭木的胸徑分布Table 1 The DBH distribution of P.massoniana and competitive trees

表2 競爭木的物種組成Table 2 The composition of competitive trees

3.2 馬尾松種內(nèi)與種間的競爭關系

樣地內(nèi)馬尾松受到的種內(nèi)競爭總強度為244.92 (表3)，種間競爭總強度為176.10，種內(nèi)競爭強度遠大于種間競爭強度，說明寶天曼樣地內(nèi)馬尾松的競爭主要來自于種內(nèi)。由表3可知，馬尾松受到的競爭強度大小與主要物種的徑級結(jié)構(gòu)以及物種數(shù)量密切相關，種內(nèi)競爭中馬尾松在Ⅰ徑級 (0～5 cm) 和Ⅱ徑級 (5～10 cm) 個體數(shù)量比較少，其競爭強度也比較小，分別為6.36和0.61。當胸徑在10～25 cm范圍時，對象木馬尾松受到的種內(nèi)競爭強度隨著徑級的增大而減小，在胸徑 > 20 cm時，對象木馬尾松受到的種內(nèi)競爭強度又隨著徑級的增大而增大，特別是胸徑 > 30 cm時，對象木馬尾松受到的種內(nèi)競爭強度最大 (160.52)，占種內(nèi)總競爭強度的65.5%，可能是因為該徑級馬尾松個體較大且數(shù)量最多 (119株) 所致。從各徑級馬尾松受到的種內(nèi)競爭強度占種內(nèi)總競爭強度的比例來看，對象木馬尾松受到的種內(nèi)競爭強度大致隨著徑級的增大而增大。從表3中還可以看出，對象木馬尾松受到的種間競爭強度隨著徑級的增大而減小，在第Ⅰ徑級，競爭木雖然個體較小，但數(shù)量最多 (719株)，遠大于馬尾松個體數(shù)量，導致馬尾松受到的種間競爭強度最大 (77.12)，在胸徑 > 30 cm時，競爭木個體數(shù)量較少，馬尾松受到的種間競爭強度較小，僅為2.68。

表3 馬尾松種內(nèi)與種間的競爭強度Table 3 Intraspecific and interspecific competition intensity of P.massoniana

樣地中對象木馬尾松受到的競爭強度大小不僅與競爭木大小以及數(shù)量有關，還與競爭木的種類有關，因競爭木種類不同而產(chǎn)生較大差異 (表4)。本研究中伴生種競爭木共9種，競爭總強度為176.10，其中競爭強度最大的是麻櫟 (42.93)，其次槲櫟因個體數(shù)量較多且平均胸徑較大，競爭強度排第2位 (40.22)，山胡椒的個體數(shù)量較多，但平均胸徑較小，競爭強度排在第8位 (5.23)，榆樹的平均胸徑最大，但個體數(shù)量較少，其競爭強度最小 (1.45)?？偟膩砜?，樣地內(nèi)9種伴生種對馬尾松產(chǎn)生的競爭強度大小順序依次為：麻櫟 > 槲櫟 > 化香 > 栓皮櫟 >紅皮云杉 > 小葉青岡 > 銳齒槲櫟 > 山胡椒 > 榆樹。

表4 伴生種競爭木的組成及其競爭強度排序Table 4 Composition of associated tree species and ranking of their competitive intensity

3.3 馬尾松胸徑與競爭指數(shù)的關系及其預測

以對象木馬尾松胸徑為自變量, 競爭指數(shù)為因變量，采用多種數(shù)學模型對馬尾松胸徑與競爭指數(shù)進行回歸擬合，發(fā)現(xiàn)競爭指數(shù)與對象木胸徑存在指數(shù)函數(shù)關系，即：

CI=AeBD

(2)

式中：CI為競爭強度；A和B為模型參數(shù)；D為對象木胸徑；e為常數(shù)，顯著性檢驗結(jié)果如表5所示，均達到極顯著水平 (P< 0.01)。

表5 競爭強度與馬尾松胸徑的模擬參數(shù)Table 5 The simulation parameters of competitive intensity and the DBH of P.massoniana

利用上述模型模擬和預測馬尾松受到的種內(nèi)和種間競爭強度 (表6)，預測結(jié)果表明馬尾松受到的種內(nèi)競爭強度隨著對象木胸徑的增大而增大，種間競爭強度隨著對象木胸徑的增大而減小，預測結(jié)果與本文前面的分析基本一致，表明上述模型能很好的預測寶天曼馬尾松-槲櫟混交林中馬尾松受到的競爭強度。

表6 馬尾松胸徑與競爭強度的模型預測Table 6 The prediction of the DBH and competitive intensity of P.massoniana

4 結(jié)論與討論

寶天曼馬尾松-槲櫟混交林樣地中，馬尾松具有較高的相對優(yōu)勢度，其個體數(shù)量隨著徑級的增大逐漸增多。大徑級馬尾松較多可能是因為野獐馬尾松人工林樣地早期人工栽培使得馬尾松成為絕對的優(yōu)勢物種。另外，第Ⅴ～Ⅶ徑級分布的馬尾松個體數(shù)量所占比例較大，呈 “右偏峰曲線” 分布，表明大徑級馬尾松較多，馬尾松幼苗較少。在同種大樹及伴生樹種幼苗都較多的情況下，馬尾松幼苗不能獲得足夠的光照與空間，生長受到抑制，不利于馬尾松種群的更新。9種伴生樹種個體數(shù)量隨著徑級的增大逐漸減少，主要分布于第I徑級和第Ⅱ徑級，表明伴生樹種中大齡樹較少，幼齡樹較多，可能是因為優(yōu)勢物種馬尾松成林后，形成主林層，對光照、水分等的競爭具有絕對優(yōu)勢，限制了伴生樹種的生長。

樣地內(nèi)馬尾松受到的競爭主要來自于種內(nèi)，其受到的種內(nèi)競爭總強度 (244.92) 大于種間競爭總強度 (176.10)，即馬尾松個體之間存在較大競爭，尤其是當胸徑 > 30 cm時，馬尾松受到的種內(nèi)競爭指數(shù) (160.52) 遠遠大于種間競爭指數(shù) (2.68)，這與馬尾松大齡樹較多，同徑級的其他競爭木數(shù)量又偏少的現(xiàn)象一致。研究結(jié)果與胡剛等[23]對青岡櫟 (Cyclobalanopsisglauca) 的種內(nèi)種間競爭關系研究結(jié)果類似，都是種內(nèi)競爭大于種間競爭。徑級較大的馬尾松個體數(shù)量較多，且生態(tài)習性相同，因而種內(nèi)競爭激烈[7]，又由于馬尾松在主林層占據(jù)優(yōu)勢地位，來自于其他物種的競爭壓力較小，因此馬尾松受到的種間競爭強度較小。付夢瑤等[10]也對松櫟混交林中馬尾松的種內(nèi)種間競爭進行了研究，但其調(diào)查樣地內(nèi)對象木馬尾松多為幼齡林和中齡林，個體較小且處在群落的下層，對環(huán)境資源的爭奪不及其他較大個體競爭木，因此馬尾松受到的種間競爭強度大于種內(nèi)競爭強度，與本文結(jié)論有所不同。

對象木馬尾松受到的種間競爭強度因競爭木的種類不同而產(chǎn)生較大差異，生態(tài)習性越接近的植物物種，對資源和空間的利用具有相似性，種間的競爭更激烈[5]。伴生樹種中競爭強度最大的是麻櫟 (42.93)，其次是槲櫟 (40.22)，可能是因為麻櫟和槲櫟與馬尾松的生態(tài)習性相近以及生態(tài)位重疊幅度較大，所以彼此之間競爭程度劇烈[24]。

本研究還發(fā)現(xiàn)樣地內(nèi)對象木馬尾松的胸徑與競爭強度之間存在指數(shù)函數(shù)關系，表現(xiàn)為馬尾松受到的種內(nèi)競爭強度隨著徑級的增大而增大，種間競爭強度隨著徑級的增大而減小。黃小波等[7]和項小燕等[25]分別對云南松 (Pinusyunnanensis) 和大別山五針松 (Pinusdabeshanensis) 的種內(nèi)種間競爭關系進行研究，結(jié)果表明隨著對象木胸徑的增大，其受到的種內(nèi)和種間競爭強度都逐漸減弱，與本文結(jié)論有所差別，可能與樣地內(nèi)競爭木和對象木的數(shù)量以及個體大小、生長狀況存在較大差異有關。隨著徑級的增大，對象木和競爭木的個體數(shù)量都逐漸減少，當同徑級的競爭木數(shù)量多于對象木數(shù)量的話，對象木受到的競爭壓力就比較大。本試驗馬尾松-槲櫟混交林中馬尾松是造林樹種，在群落中占據(jù)主導地位，其競爭能力強于其他伴生樹種，同一批播種的馬尾松個體大小相當，對環(huán)境資源的利用較為均勻，隨著林分的發(fā)育，逐漸進入林冠層，成為主林層的優(yōu)勢物種，同徑級的其他競爭木數(shù)量較少，因而受到的種間競爭強度較小，但同徑級的馬尾松數(shù)量就較多，因而受到的種內(nèi)競爭強度較大，且胸徑越大，種內(nèi)競爭強度越大。

因此，寶天曼馬尾松-槲櫟混交林中馬尾松受到的種內(nèi)競爭強度高于種間競爭強度，馬尾松幼苗較少，種群更新困難，而櫟類群落增長潛力較大?？梢酝ㄟ^適當?shù)目撤ゴ髲郊夞R尾松，以減少其種內(nèi)競爭壓力。采伐部分伴生樹種，尤其是槲櫟和麻櫟，減少其對馬尾松幼苗產(chǎn)生的競爭壓力，最大限度地為幼苗提供生長空間，同時人工撫育馬尾松幼苗來實現(xiàn)其種群更新。研究結(jié)果可為寶天曼國家級自然保護區(qū)森林的保護與管理提供一定的借鑒。在全球變化背景下，探討馬尾松在其分布的北部邊界因競爭引起的種群動態(tài)和分布格局還有待進一步研究。

[參考文獻]

[1] 杜峰, 梁宗鎖, 胡莉娟. 植物競爭研究綜述[J]. 生態(tài)學雜志, 2004, 23(4): 157-163.

[2] Sabatia O, Burkhart H E. Competition among loblolly pine trees: does genetic variability of the trees in a stand matter? [J]. Forest Ecology and Management, 2012, 263(1): 122-130.

[3] 徐道煒, 劉金福, 洪偉, 等. 森林群落種內(nèi)種間競爭研究進展[J]. 亞熱帶農(nóng)業(yè)研究, 2014, 10(3): 199-200.

[4] Bella I E. A new competition model for individual trees[J]. Forest Science, 1971, 17(3): 364-372.

[5] 張池, 黃忠良, 李炯, 等. 黃果厚殼桂種內(nèi)與種間競爭的數(shù)量關系[J]. 應用生態(tài)學報, 2006, 17(1): 22-26.

[6] 張莉, 陸暢, 李曉紅, 等. 皇藏峪國家自然保護區(qū)青檀種群年齡結(jié)構(gòu)及種內(nèi)、種間競爭[J]. 上海交通大學學報 (農(nóng)業(yè)科學版), 2012, 30(1): 34-40.

[7] 黃小波, 劉萬德, 蘇建榮, 等. 云南松天然林的種內(nèi)和種間競爭[J]. 林業(yè)科學研究, 2016, 29(2): 209-215.

[8] 張忠華, 胡剛, 秦川, 等. 青秀山風景區(qū)優(yōu)勢種大葉櫟種內(nèi)與種間的競爭關系[J]. 中南林業(yè)科技大學學報, 2016, 36(1): 67-71, 85.

[9] 吳昊. 秦嶺山地松櫟混交林土壤養(yǎng)分空間變異及其與地形因子的關系[J]. 自然資源學報, 2015, 30(5): 858-868.

[10]付夢瑤, 崔秋芳, 吳明, 等. 松櫟混交林中馬尾松的種內(nèi)種間競爭[J]. 河南農(nóng)業(yè)大學學報, 2016, 50(3): 311-317.

[11] 劉玉萃, 吳明作, 郭宗民, 等. 寶天曼自然保護區(qū)栓皮櫟林生物量和凈生產(chǎn)力研究[J]. 應用生態(tài)學報, 1998, 9(6): 569-574.

[12] 袁志良, 王婷, 朱學靈, 等. 寶天曼落葉闊葉林樣地栓皮櫟種群空間格局[J]. 生物多樣性, 2011, 19(2): 224-231.

[13] 閆東鋒, 朱瀅, 楊喜田. 寶天曼櫟類天然林物種多樣性與穩(wěn)定性[J]. 浙江農(nóng)林大學學報, 2011, 28(4): 628-633.

[14] 殷衛(wèi)抗, 袁志良, 王亞平, 等. 寶天曼銳齒櫟林土壤空間異質(zhì)性的相關分析[J]. 河南農(nóng)業(yè)大學學報, 2013, 47(3): 278-283.

[15] 臧婧. 河南寶天曼落葉闊葉林種-面積關系研究[D]. 哈爾濱: 東北林業(yè)大學, 2015.

[16] Hegyi F. A simulation model for managing jack-pine stands[M]// Growth Models for Tree and Stand Simulation. Stockholm: Royal College of Forestry, 1974: 74-90.

[17] 郭建榮, 莊靜靜, 朱學靈, 等. 不同林齡對寶天曼自然保護區(qū)銳齒櫟林土壤物理性質(zhì)及其水源涵養(yǎng)功能差異性的影響[J]. 河南農(nóng)業(yè)大學學報, 2012, 46(5): 549-552, 576.

[18] 閆滿玉, 杜曉軍, 趙愛花, 等. 河南寶天曼落葉闊葉林木本植物單物種-面積關系[J]. 生物多樣性, 2015, 23(5): 630-640.

[19] 王婷, 李聰, 張弘, 等. 寶天曼自然保護區(qū)不同針葉樹徑向生長對氣候的響應[J]. 生態(tài)學報, 2016, 36(17): 5324-5332.

[20] 劉方炎, 李昆, 廖聲熙, 等. 瀕危植物翠柏的個體生長動態(tài)及種群結(jié)構(gòu)與種內(nèi)競爭[J]. 林業(yè)科學, 2010, 46(10): 23-28．

[21] 曾思齊, 龍時勝, 肖化順, 等. 南方地區(qū)青岡櫟次生林種內(nèi)與種間競爭研究[J]. 中南林業(yè)科技大學學報, 2016, 36(10): 1-5.

[22] 劉艷會, 劉金福, 何中聲, 等. 基于戴云山固定樣地黃山松群落物種組成與結(jié)構(gòu)研究[J]. 廣西植物, 2017, 37(7): 881-890.

[23] 胡剛, 梁士楚, 張忠華, 等. 桂林巖溶石山青岡櫟種內(nèi)與種間競爭的數(shù)量關系[J]. 西北林學院學報, 2008, 22(5): 32-36.

[24] 張謐, 韓爍, 李鈞濤, 等. 霧靈山自然保護區(qū)油松、白樺及山楊天然林競爭關系研究[J]. 北京師范大學學報 (自然科學版), 2007, 43(2): 184-186.

[25] 項小燕, 吳甘霖, 段仁燕, 等. 大別山五針松種內(nèi)和種間競爭強度[J]. 生態(tài)學報, 2015, 35(2): 389-392.