高黎貢山中山濕性常綠闊葉林樹種的種間聯(lián)結性研究

柴 勇 李貴祥 袁春明 和麗萍 李品榮 孟廣濤 楊昌級 趙士杰

(1. 云南省林業(yè)科學院，云南 昆明 650201；2. 云南高黎貢山森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，云南 昆明 650201；3. 高黎貢山國家級自然保護區(qū)保山管護局隆陽分局，云南 保山 678000)

種間關系是種群生態(tài)學和群落生態(tài)學的重要研究領域之一。種間關系能客觀反映不同物種在空間和時間上的相互關系和物種與環(huán)境間相互作用方式，對掌握群落中種群結構和動態(tài)內在聯(lián)系，揭示群落結構、群落特性與群落演替特征等有重要意義[1]。

種間關系有多種類型，大致可分為相互獨立、正相關和負相關3類，相互獨立的種群之間沒有相互作用。正相關是因一個物種依賴于另一個物種而存在，或兩者受環(huán)境因子的影響生長在一起。負相關是物種間存在空間排擠、競爭、他感作用以及對環(huán)境不同的要求等關系[2]。不論種間存在何種關系，都共同生長在一定空間中，相互依存又相互制約，推動群落的發(fā)展。不同的種間關系，其產生的原因不同，種間相互作用方式也不同，生長在一起的作用機理就可能不同。某些種數(shù)量稀少，占少量空間，卻與群落中的優(yōu)勢種長期共存，對其在群落中生存的作用機理進行合理解釋是種間關系研究的任務之一。

通過對高黎貢山中山濕性常綠闊葉林群落類型、群落特征、群落的最小取樣面積、樹種結構及樹種多樣性以及樹種生態(tài)位等進行研究[3-7]，結合樣地調查數(shù)據(jù)，分析該森林類型中樹種的種間關系及原因，為探索該群落與其環(huán)境的關系以及群落的發(fā)展與演替特征等提供參考依據(jù)。

1 研究地概況

研究地位于云南保山隆陽區(qū)、騰沖、龍陵三縣 (區(qū)、市) 交界處的高黎貢山國家級自然保護區(qū)南段郝亢管理站轄區(qū)里灰坡，高黎貢山山脈南部尾端的中山峽谷西坡，地處東經(jīng)24°50′9.8″～24°50′17.3″，北緯98°45′53.1″～98°46′1.3″，最高海拔2 229 m，最低海拔2 135 m。屬亞熱帶高原季風氣候，受印度洋暖濕氣流影響，全年西南風，西坡迎風面多雨，東坡背風面雨量適中，無寒暑劇變，干、濕季分明 (干旱季節(jié)日照充足，降水少；雨季5—10月，降水量占全年的84%)。距試驗樣地1 km的高黎貢山氣象站2011—2016年氣象數(shù)據(jù)統(tǒng)計顯示，年平均氣溫12.8 ℃，最低1月平均氣溫7.0 ℃，最高7月平均氣溫17.8 ℃，年均降雨量1 369.7 mm。

高黎貢山脈南北走向，北依青藏高原，南向中印半島延伸，北高南低，在研究區(qū)附近地形起伏較大。喬木層主要樹種有長果大頭茶 (Gordonialongicarpa)、多花山礬 (Symplocosramosissima)、肖櫻葉柃 (Euryapseudocerasifera)、硬斗石櫟 (Lithocarpushancei)、龍陵新木姜子 (Neolitsealunglingensis) 和薄片青岡 (Cyclobalanopsislamellosa) 等。竹子層片明顯，局部蓋度達90%，以帶鞘箭竹 (Fargesiacontracta) 和滇川方竹 (Chimonobambusaningnanica) 較常見。灌木有聚果九節(jié) (Psychotriamorindoides)、長小葉十大功勞 (Mahonialomariifolia)、?；ù秩~木 (Lasianthusbiermannii)、單葉常春木 (Merrilliopanaxlisteri) 及上層喬木幼樹 (苗) 等。草本層不發(fā)達，除一些低凹溝谷處有寬葉樓梯草 (Elatostemaplatyphyllum) 成片分布，其他種類在林下零星分布。林中藤本植物及附生植物有上樹蜈蚣 (Rhaphidophoralancifolia)、多種樹蘿卜 (Agapetesspp.) 和蘭科植物 (Orchidaceae) 附生或懸掛于樹枝上[6]。

2 研究方法

2.1 樣地設置及調查方法

樣地設置參照巴拿馬 BCI樣地建設技術規(guī)范[8-10]。樣地為邊長200 m的正方形，地勢東高西低。樣地植被類型為中山濕性常綠闊葉林，物種組成較為豐富，胸徑 > 1.0 cm樹木10 546株，隸屬于35科64屬95種。用全站儀將4 hm2樣地劃分為100個20 m × 20 m的樣方，樣方再劃分為4個10 m × 10 m的樣塊。對樣塊內胸徑 (DBH) 1.0 cm以上的樹木編號、掛牌，記錄樹木名稱、胸徑值、樹高等指標。

2.2 數(shù)據(jù)處理

種間聯(lián)結性是指群落中不同種類在空間分布上的相互聯(lián)結關系。在一個特定的群落中，有些物種生長在一起，有些物種則相互排斥。若兩個物種共同出現(xiàn)的次數(shù)比期望值的更高，則具有正關聯(lián)；反之，則具有負關聯(lián)。種間聯(lián)結測定以物種在取樣單位中的存在與否為依據(jù)[2]。

2.2.1總體相關性測定

由零關聯(lián)模型導出方差比率來測定樹種的總體相關性[11]。計算公式如下：

VR=St2/σt2

(1)

2.2.2種間聯(lián)結性測定

種間聯(lián)結的顯著程度用卡方 (X2) 檢驗來判斷[12]。根據(jù)種對在樣塊中的出現(xiàn)次數(shù)，建立2 × 2聯(lián)列表，分別統(tǒng)計a，b，c，d值。其中：a為物種A、B同時出現(xiàn)的樣塊數(shù)；b為物種B出現(xiàn)物種A不出現(xiàn)的樣塊數(shù)；c為物種B不出現(xiàn)物種A出現(xiàn)的樣塊數(shù)；d為2個物種都不出現(xiàn)的樣塊數(shù)。X2檢驗計算公式為：

(2)

式中：N為取樣總數(shù)。種間聯(lián)結顯著性判定標準：根據(jù)X2值查表，通常P> 0.05時，即Xt2< 3.841時，認為兩個物種相互獨立；當0.01 0，為正聯(lián)結；ad-bc< 0，為負聯(lián)結。

2.2.3種間聯(lián)結程度測定

通過卡方檢驗，若兩個種有關聯(lián)，則可用關聯(lián)指數(shù) (本研究用聯(lián)結系數(shù)) 進一步測定其關聯(lián)程度大小。

聯(lián)結系數(shù) (AC) 的計算公式為[12]：

當ad≥bc時，

AC=(ad-bc)/(a+b)(b+d)

(3)

當ad

AC=(ad-bc)/(a+b)(a+c)

(4)

當ad

AC=(ad-bc)/(b+d)(c+d)

(5)

式中：AC值大小說明種間聯(lián)結程度，值域為 [-1, +1]。AC值越趨近于1，表明種間的正聯(lián)結性越強；AC值越趨近于-1，表明種間負聯(lián)結性越強；AC值為0，表明兩個種相對獨立。

本研究測定了樣地中95個樹種的總體相關性及種間聯(lián)結性。

3 結果與分析

3.1 樹種的總體相關性

95個樹種在400 m2樣方和100 m2樣塊內的總體相關性見表1。

表1 高黎貢山中山濕性常綠闊葉林樹種的總體相關性Table 1 Overall associations among tree species in the mid-montane humid evergreen broad-leaved forest in the Gaoligong Mountains

3.2 樹種的種間聯(lián)結性

樣地95個樹種兩兩組成的4 465對種對間的聯(lián)結關系見表2。在400 m2、100 m2面積下表現(xiàn)為正聯(lián)結關系的分別有496對、717對，表現(xiàn)為負聯(lián)結關系的分別有333對、605對，表現(xiàn)為相互獨立的分別有3 636對、3 143對。可以看出，調查面積大小對種間聯(lián)結關系存在一定影響，較小面積下樣地中具有聯(lián)結關系 (正或負) 的種對所占比例更高一些。但在2種面積樣地中都有表現(xiàn)為相互獨立的種對 (都在70%以上)，由此說明群落環(huán)境條件較優(yōu)越，多數(shù)樹種在競爭中都有適宜的資源條件，從而表現(xiàn)出較高的獨立性。

表2 高黎貢山中山濕性常綠闊葉林樹種種間聯(lián)結性情況Table 2 Statistics of the interspecific associations of tree species in the mid-montane humid evergreen broad-leaved forest in the Gaoligong Mountains

重要值 > 2.0的19個樹種 (兩兩組成171個種對)間的聯(lián)結關系，400 m2、100 m2表現(xiàn)為正聯(lián)結關系的分別有62對 (占36.26%)、78對 (占45.61%)，表現(xiàn)為負聯(lián)結關系的分別有2對 (占1.17%)、14對 (8.19)，表現(xiàn)為相互獨立的分別有107對 (占62.57%)、79對 (占46.20%) (見圖1、圖2)。由此可知，與所有樹種相比，具有正聯(lián)結關系的種對比例明顯更高，具有負聯(lián)結關系或相互獨立的種對比例明顯更低，說明優(yōu)勢樹種間有更高比例的種對存在相互依賴性或環(huán)境需求一致性，在面積較小的樣塊中 (如100 m2) 表現(xiàn)得更明顯。19個樹種間，種對1～2、1～5、1～11、1～14、2～3、2～4、2～5、2～7、2～9、2～14、2～16、2～19、3～5、3～7、3～9、3～12、3～14等表現(xiàn)出較強的正聯(lián)結關系，說明他們在一定尺度范圍內同時出現(xiàn)或同時不出現(xiàn)的機率較高；種對2～11、2～18、4～15、5～11、5～13、7～8、7～15、9～18等表現(xiàn)出較強的負聯(lián)結關系，在一定尺度范圍內不同時出現(xiàn)的機率較高 (種序號樹種名稱見圖1)。

注：種序號名稱1. 多花山礬 (Symplocosramosissima); 2. 肖櫻葉柃 (Euryapseudocerasifera); 3. 長果大頭茶 (Gordonialongicarpa); 4. 龍陵新木姜子 (Neolitsealunglingensis); 5. 硬斗石櫟 (Lithocarpushancei); 6. 薄片青岡 (Cyclobalanopsislamellosa); 7. 毛柄槭 (Acerpubipetiolatum); 8. 尖葉桂櫻 (Laurocerasusundulata); 9. 多溝杜英 (Elaeocarpuslacunosus); 10. 星毛鵝掌柴 (Scheffleraminutistellata); 11. 針齒鐵仔 (Myrsinesemiserrata); 12. 刺栲 (Castanopsishystrix); 13. 怒江山茶 (Camelliasaluenensis); 14. 瑞麗山龍眼 (Heliciashweliensis); 15. 金平木姜子 (Litseachinpingensis); 16. 少花桂 (Cinnamomumpauciflorum); 17. 南亞含笑 (Micheliadoltsopa); 18. 雙齒山茉莉 (Huodendronbiaristatum); 19. 紅花木蓮 (Manglietiainsignis)。

圖1高黎貢山中山濕性常綠闊葉林主要樹種種間聯(lián)結的X2檢驗半矩陣圖(400m2)
Fig.1 Semi-matix diagram aboutX2-teast of interspecific associations of dominant tree species in the mid-montane humid evergreen broad-leaved forest in the Gaoligong Mountains (400 m2)

注：種序號同圖1。

圖2高黎貢山中山濕性常綠闊葉林主要樹種種間聯(lián)結的X2檢驗半矩陣圖(100m2)
Fig.2 Semi-matix diagram aboutX2-teast of interspecific associations of dominant tree species in the mid-montane humid evergreen broad-leaved forest in the Gaoligong Mountains (100 m2) (species numbers as Fig.1)

樣地中樹種較豐富的科為樟科、山茶科、五加科和殼斗科，各科內樹種間的聯(lián)結關系分別見圖3～6。14種樟科樹種組成的91個種對中，2種不同面積下表現(xiàn)為正聯(lián)結關系的分別有11對、20對，表現(xiàn)為負聯(lián)結關系的分別有10對、11對，表現(xiàn)為相互獨立的分別有70對和60對, 其中，種對1～8、3～9、3～11、3～12、4～8、4～9、5～11、9～11、9～12、11～12等表現(xiàn)為正聯(lián)結關系，種對6～10、6～13、6～14、7～10、7～13、7～14、10～13、10～14等表現(xiàn)為負聯(lián)結關系 (該科種序號樹種名稱見圖3)。在10種山茶科樹種組成的45個種對中，2種不同面積下表現(xiàn)為正聯(lián)結關系的分別有9對、13對，表現(xiàn)為負聯(lián)結關系的分別有0對、6對，表現(xiàn)為相互獨立的分別有36對和26對，其中，種對1～4、1～5、1～10、3～4、3～10、4～10、8～10等表現(xiàn)為正聯(lián)結關系，種對1～7、1～9、3～7、4～9、5～9、7～10等在100 m2樣塊下表現(xiàn)為負聯(lián)結關系 (該科種序號樹種名稱見圖4)。在8種五加科樹種組成的28個種對中，2種不同面積下表現(xiàn)為正聯(lián)結關系的分別有1對 (種對4～7)、0對，表現(xiàn)為負聯(lián)結關系的分別有3對、5對 (種對1～8、2～8、3～8、5～8、6～8)，表現(xiàn)為相互獨立的分別有24對和23對 (該科種序號樹種名稱見圖5)。在6種殼斗科樹種組成的15個種對中，2種不同面積下表現(xiàn)為正聯(lián)結關系的分別有2對、5對 (種對1～2、1～5、2～5、2～6、4～5)，表現(xiàn)為相互獨立的分別有13對和10對，均沒有表現(xiàn)為負聯(lián)結關系的種對 (該科種序號樹種名稱見圖6)。由此可知，各科內多數(shù)種對間關系均表現(xiàn)為相互獨立，具有聯(lián)結關系的種對較少，說明親緣關系較近的樹種在資源利用上沒有明顯的沖突，樹種相互間競爭較弱。與所有樹種相比，樟科、山茶科內樹種間具有聯(lián)結關系的種對所占的比例更高，五加科、殼斗科內樹種間具有聯(lián)結關系的種對所占的比例更低，說明前2科科內樹種間相互競爭相對更激烈，后2科科內樹種間相互競爭相對更弱。

3.3 樹種的種間聯(lián)結程度

對95個樹種在不同面積大小下表現(xiàn)有聯(lián)結關系種對的聯(lián)結程度大小進行測定，統(tǒng)計結果見表3。在400 m2樣方，具有聯(lián)結關系的種對829對，其中對具負聯(lián)結關系的種對，AC≤-0.6的313對，AC> -0.6的僅20對，說明多數(shù)種對的負聯(lián)結程度較強；對具正聯(lián)結關系的種對，AC> 0.6的117對，AC≤ 0.6的379對，說明多數(shù)種對間雖有聯(lián)結關系，但聯(lián)結程度較弱，僅少數(shù)種對間的聯(lián)結程度較強。對比100 m2樣塊，具有聯(lián)結關系的種對數(shù)增加到1 322對，其中負聯(lián)結程度較強 (AC≤ -0.6) 的種對所占比例更高 (提高了5.73%)，而正聯(lián)結程度較強 (AC> 0.6) 的種對所占比例更低 (下降了9.05%)。說明調查面積減小時，更多的種對具有聯(lián)結性，其聯(lián)結程度也會發(fā)生明顯變化，具負聯(lián)結關系的種對其聯(lián)結程度會增強，而具正聯(lián)結關系的種對其聯(lián)結程度會減弱。

注：種順序名稱1. 波葉新木姜子 (Neolitseaundulatifolia); 2. 倒卵葉黃肉楠 (Actinodaphneobovata); 3. 滇瓊楠 (Beilschmiediayunnanensis); 4. 蜂房葉山胡椒 (Linderafoveolata); 5. 紅梗潤楠 (Machilusrufipes); 6. 黃丹木姜子 (Litseaelongate); 7. 黃樟 (Cinnamomumporrectum); 8. 金平木姜子 (Litseachinpingensis); 9. 龍陵新木姜子 (Neolitsealunglingensis); 10. 毛果黃肉楠 (Actinodaphnetrichoearpa); 11. 少花桂 (Cinnamomumpauciflorum); 12. 團花新木姜子 (Neolitseahomilantha); 13. 香面葉 (Linderacaudata); 14. 云南木姜子 (Litseayunanensis)。

圖3高黎貢山中山濕性常綠闊葉林樟科樹種種間聯(lián)結的X2檢驗半矩陣圖
Fig.3 Semi-matix diagram aboutX2-teast of interspecific associations of tree species of Lauraceae in the mid-montane humid evergreen broad-leaved forest in the Gaoligong Mountains

注：種順序名稱1. 大花楊桐 (Adinandrajaponicavar.wallichiana); 2. 大理茶 (Camelliataliensis); 3. 德宏山茶 (Camelliasinensisvar.dehungensis); 4. 厚皮香 (Ternstroemiagymnanthera); 5. 闊葉楊桐 (Adinandralatifolia; 6. 怒江柃 (Euryatsaii); 7. 怒江山茶 (Camelliasaluenensis); 8. 肖櫻葉柃 (Euryapseudocerasifera); 9. 印度木荷 (Schima khasiana); 10. 長果大頭茶 (Gordonialongicarpa。

圖4高黎貢山中山濕性常綠闊葉林山茶科樹種種間聯(lián)結的X2檢驗半矩陣圖
Fig.4 Semi-matix diagram aboutX2-teast of interspecific associations of tree species of Theaceae in the mid-montane humid evergreen broad-leaved forest in the Gaoligong Mountains

注：種順序名稱1. 柏那參 (Brassaiopsisglomerulata); 2. 刺通草 (Trevesiapalmata; 3. 大葉鵝掌柴 (Scheffleramacrophylla); 4. 單葉常春木 (Merrilliopanaxlisteri); 5. 短序鵝掌柴 (Scheffierabodinieri); 6. 栓瓣柏那參 (Brassaiopsissuberipetala); 7. 星毛鵝掌柴 (Scheffleraminutistellata); 8. 掌裂柏那參 (Brassaiopsishainla)。

圖5高黎貢山中山濕性常綠闊葉林五加科樹種種間聯(lián)結的X2檢驗半矩陣圖
Fig.5 Semi-matix diagram aboutX2-teast interspecific associations of tree species of Araliaceae in the mid-montane humid evergreen broad-leaved forest in the Gaoligong Mountains

注：種順序名稱1. 薄片青岡 (Cyclobalanopsislamellose); 2. 刺栲 (Castanopsishystrix); 3. 短刺栲 (Castanopsisechidnocarpa); 4. 華南石櫟 (Lithocarpusfenestratus); 5. 沙壩石櫟 (Lithocarpuspetelotii); 6. 硬斗石櫟 (Lithocarpushancei)。

圖6高黎貢山中山濕性常綠闊葉林殼斗科樹種種間聯(lián)結的X2檢驗半矩陣圖
Fig.6 Semi-matix diagram aboutX2-teast of interspecific associations of tree species of Fagaceae in the mid-montane humid evergreen broad-leaved forest in the Gaoligong Mountain

表3 高黎貢山中山濕性常綠闊葉林樹種的種間聯(lián)結程度大小統(tǒng)計Table 3 Statistics of the interspecific association among tree species in the mid-montane humid evergreen broad-leaved forest in the Gaoligong Mountains

3.4 樹種的種內聯(lián)結關系

各樹種種內在不同發(fā)育階段間的聯(lián)結性通過卡方檢驗測定，表4統(tǒng)計了樣地中重要值 > 2.0的19個樹種在各自幼樹 (1 cm ≤DBH< 5 cm)、中樹 (5 cm ≤DBH< 20 cm) 和大樹 (DBH≥ 20 cm) 三個階段相互間的聯(lián)結關系。由4可知，多花山礬 (Symplocosramosissima)、肖櫻葉柃 (Euryapseudocerasifera)、長果大頭茶 (Gordonialongicarpa)、龍陵新木姜子(Neolitsealunglingensis)、硬斗石櫟 (Lithocarpushancei)、毛柄槭 (Acerpubipetiolatum)、星毛鵝掌柴 (Scheffleraminutistellata)、針齒鐵仔 (Myrsinesemiserrata)、刺栲 (Castanopsishystrix)、怒江山茶 (Camelliasaluenensis)、瑞麗山龍眼 (Heliciashweliensis)、金平木姜子 (Litseachinpingensis)、少花桂 (Cinnamomumpauciflorum) 等13個樹種幼樹與中樹間在兩種不同面積下均表現(xiàn)為正聯(lián)結關系，說明這些樹種幼樹與中樹的環(huán)境需求具有一定的一致性，一起在共同適宜的環(huán)境中生長。多溝杜英 (Elaeocarpuslacunosus)、南亞含笑 (Micheliadoltsopa)、紅花木蓮 (Manglietiainsignis) 等3個樹種幼樹與中樹間在兩種不同面積下都相互獨立，說明這些樹種幼樹與中樹間的相互依賴性不強，趨向于在各自適宜的環(huán)境中生長。其他3個樹種幼樹與中樹間的聯(lián)結關系則存在取樣面積大小的差異。

各樹種中樹與大樹間的聯(lián)結關系，在2種不同面積下均表現(xiàn)為正聯(lián)結的有8個樹種 (多花山礬、肖櫻葉柃、長果大頭茶、硬斗石櫟、毛柄槭、刺栲、怒江山茶、少花桂)，均表現(xiàn)為相互獨立的也有8個樹種 (龍陵新木姜子、薄片青岡 (Cyclobalanopsislamellosa)、尖葉桂櫻 (Laurocerasusundulata)、多溝杜英、針齒鐵仔、南亞含笑、雙齒山茉莉 (Huodendronbiaristatum)、紅花木蓮)。說明樣地中近半數(shù)樹種的中樹與大樹間尚存在相互依賴性，仍需在共同適宜的環(huán)境中生長，而另一半樹種的中樹與大樹間則已相互獨立，在環(huán)境中各取所需，互不影響。

各樹種幼樹與大樹的聯(lián)結關系，在兩種不同面積下都表現(xiàn)為相互獨立的有12個樹種，與前兩者相比明顯更高。僅有3個樹種 (毛柄槭、刺栲、南亞含笑) 在2種不同面積下都表現(xiàn)為正聯(lián)結關系，其他4個樹種 (硬斗石櫟、多溝杜英、少花桂、怒江山茶) 的聯(lián)結關系則存在取樣面積大小的差異。說明樣地中有更多樹種幼樹與大樹間的相互依賴性較弱，在一定尺度范圍內同時出現(xiàn)的機率較低。

表4 高黎貢山中山濕性常綠闊葉林樹種的種內聯(lián)結關系Table 4 Intraspecific association among tree species in the mid-montane humid evergreen broad-leaved forest in the Gaoligong Mountains

注：SPA為顯著正聯(lián)結；PA為正聯(lián)結；IA為相互獨立。

4 結論與討論

本研究表明，樣地中樹種總體相關性表現(xiàn)為顯著正聯(lián)結關系，大多數(shù)種對種間關系相互獨立，一些種對雖具有聯(lián)結關系 (正或負)，但聯(lián)結程度較弱，多數(shù)樹種的種內聯(lián)結性在幼樹與中樹間表現(xiàn)為正聯(lián)結關系，在幼樹與大樹間相互獨立。表明群落中多數(shù)樹種在資源利用上沒有明顯沖突，相互間依賴性較弱或在生境資源需求方面的競爭較弱，利于形成較穩(wěn)定的種群結構和群落結構。取樣面積大小對種間聯(lián)結關系及聯(lián)結程度存在一定影響，在取樣面積減小時，樣地中具有聯(lián)結關系 (正或負) 的種對所占比例增加，具負聯(lián)結關系的種對其聯(lián)結程度增強，而具正聯(lián)結關系的種對其聯(lián)結程度減弱。

種間聯(lián)結性作為定性數(shù)據(jù)，以物種在樣地中的存在與否為依據(jù)，反映的是群落中物種之間、物種與環(huán)境之間既相互依存又相互制約的關系，對揭示群落發(fā)展變化有一定意義。如樣地中樹種總體相關性表現(xiàn)為顯著的正聯(lián)結關系，說明多數(shù)樹種在資源需求方面得到了較充分的滿足，有自己適宜的生境條件，能夠在群落中和諧共存，整體則表現(xiàn)為群落結構、種類組成的完善和穩(wěn)定，整個群落處于較穩(wěn)定的狀態(tài)[13-14]。若所有樹種間及優(yōu)勢樹種、優(yōu)勢科內樹種間多數(shù)種對表現(xiàn)為相互獨立時，說明樣地中多數(shù)樹種在資源利用上沒有明顯的沖突，相互間依賴性較弱或在生境需求方面的競爭較弱，利于形成較穩(wěn)定的種群結構和群落結構。種內不同發(fā)育階段個體間的聯(lián)結性變化，則在一定程度上反映了樹木在生長過程中的自我淘汰機制。如樣地中優(yōu)勢樹種的幼樹與大樹間大都表現(xiàn)為相互獨立，就可能是由于負密度制約效應的作用。有研究表明[15-16]母樹周圍會聚集更多的種子和幼苗，是捕食者更易獲得的食物資源，因而被捕食或被侵染的機率也更高，離開母樹較遠的幼樹則有更多的機會生存下來，對母樹的依賴性也會大大減弱。負密度制約效應導致同物種個體之間相互損害，自我淘汰，為其他物種的生存提供了空間和資源，促進了物種共存，在解釋熱帶森林中物種共存現(xiàn)象時得到了較多支持[17-19]。本研究結果也表明群落中確有一些樹種可能受到負密度制約效應的影響，導致了不同發(fā)育階段樹木個體種間關系的變化。然而負密度制約效應并非對群落中所有樹種都起作用，一些樹種可能是由于對生境需求的一致性而共存。因此，還需進一步結合群落中幼苗生長的長期動態(tài)監(jiān)測數(shù)據(jù)來評價負密度制約效應對物種共存的貢獻。

[參 考 文 獻]

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