中國近海細(xì)鱗鯻線粒體控制區(qū)的遺傳多樣性

楊喜書,章 群,薛 丹,呂金磊,黃鎮(zhèn)宇,盧麗鋒

暨南大學(xué)生態(tài)學(xué)系, 熱帶亞熱帶水生態(tài)工程教育部工程研究中心, 廣州 510632

細(xì)鱗鯻 (Teraponjarbua) 隸屬鱸形目 (Percoiformes) 鯻科 (Teraponidae) 鯻屬,是廣泛分布于印度-西太平洋海域的沿岸性淺海魚類；中國產(chǎn)于東海、南海及臺灣海峽[1]。細(xì)鱗鯻易于海釣和捕撈,年產(chǎn)量較高；肉質(zhì)細(xì)膩、營養(yǎng)豐富,是我國重要經(jīng)濟(jì)魚類[2- 3]。近些年由于過度捕撈、生境退化等因素的影響,野生細(xì)鱗鯻種群數(shù)量嚴(yán)重下降。遺傳多樣性是物種對環(huán)境適應(yīng)能力和進(jìn)化潛力的反映,同時也是制定物種保護(hù)和種質(zhì)資源開發(fā)利用的基礎(chǔ)[4]。目前國內(nèi)外對于細(xì)鱗鯻的研究多集中于生理生態(tài)、毒理及系統(tǒng)發(fā)育等領(lǐng)域[5- 7]；關(guān)于細(xì)鱗鯻的分子遺傳研究,國外Lavergne等[8]曾用線粒體COI基因?qū)τ《妊髞喍撤N群結(jié)構(gòu)進(jìn)行過簡單分析,國內(nèi)Liu等人[9]利用線粒體COI探討了臺灣海域細(xì)鱗鯻種群遺傳多樣性情況；而對中國沿海細(xì)鱗鯻種群遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)的研究未見報道,因此僅靠國內(nèi)和國外有限的資料并不足以反映中國沿海細(xì)鱗鯻遺傳分化的全貌。

線粒體DNA (mitochondrial DNA, mtDNA) 具有結(jié)構(gòu)簡單、遵循母系遺傳、進(jìn)化速度快等特點,是動物種群遺傳和分子系統(tǒng)學(xué)研究的理想分子標(biāo)記。mtDNA內(nèi)不同區(qū)域的進(jìn)化速率不同；其中,細(xì)胞色素C氧化酶I基因 (COI) 為蛋白質(zhì)編碼基因,因進(jìn)化速率適中、較為保守等特點常用作DNA條形碼進(jìn)行物種鑒定[10]；而線粒體控制區(qū) (control region, CR) 為非編碼區(qū),以其變異位點多、進(jìn)化速率最快常用于分析魚類的種內(nèi)遺傳分化情況[11-13]。為此本研究以線粒體控制區(qū)作為分子標(biāo)記測定中國沿海5地點102尾細(xì)鱗鯻,旨在了解中國沿海細(xì)鱗鯻的遺傳多樣性、遺傳結(jié)構(gòu)和種群歷史動態(tài),為其種質(zhì)資源的保護(hù)和開發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

圖1 細(xì)鱗鯻采樣點及海洋洋流(冬季)示意圖(仿自孫湘平[14])Fig.1 Map of sample localities of Terapon jarbua and the currents in winter (modified from Sun Xiangping [14])A: 中國沿岸流the coastal current of China;B: 南海暖流Nanhai warm current;C: 黑潮Kuroshio current;D: 臺灣海峽暖流The Taiwan Strait warm current,TSWC

樣本為2011年—2015年采自中國沿海福建平潭16尾(Pingtan,編號為PT1—16),廣東硇洲島22尾(Naozhou Island,編號為NZ1—22),廣東烏石鎮(zhèn)25尾(Wushi,編號為WS1—25),廣西合浦17尾(Hepu,編號為HP1—17),海南博鰲22尾(Boao,編號為BA1—22),共計5個地點102尾。樣本均從近海作業(yè)的漁船上直接購買的野生魚類,采集后置于95%乙醇中固定保存。具體采樣點見圖1。

1.2 基因組DNA的提取

取魚背肌肉約100mg,晾干后采用高鹽法[15]提取基因組DNA。PCR引物為本實驗室自行設(shè)計：CrF:5′-YHCRCCAYYRRYYCCCAAAGCT- 3′, CrR:5′-TYTCACRGGGRYGCGGATACTTGC - 3′。進(jìn)行PCR擴(kuò)增后,將經(jīng)1% 的瓊脂糖凝膠電泳檢測條帶清晰的PCR產(chǎn)物送至北京六合華大基因有限公司切膠純化,在ABI3730DNA自動測序儀上測序。

1.3 數(shù)據(jù)處理

在MEGA 6.0[16]中人工校對序列,計算堿基組成、變異位點、轉(zhuǎn)換與顛轉(zhuǎn)比、群體內(nèi)與群體間遺傳距離,構(gòu)建系統(tǒng)鄰接樹。通過DnaSP 5.0[17]計算單倍型數(shù)、核苷酸多樣性 (Pi) 、單倍型多樣性 (Hd) 、遺傳分化系數(shù) (Fst) 和基因流 (Nm) 值。通過TCS[18]構(gòu)建單倍型網(wǎng)絡(luò)圖。根據(jù)Arlequin[19]進(jìn)行分子變異分析(AMOVA)、Tajima′sD和Fu′sFs中性檢驗,以及核苷酸不配對分析,獲得τ值。利用公式τ=2ut和T=t×(代時),估算出擴(kuò)張時間；其中τ為擴(kuò)張時間參數(shù)；u=μk,μ為線粒體控制區(qū)的變異速率,k表示序列長度；t表示自擴(kuò)張以來所經(jīng)歷的代數(shù)；T值即為最終所求的擴(kuò)張時間,代時為該物種的生殖周期[20]。

2 結(jié)果與分析

2.1 細(xì)鱗鯻線粒體控制區(qū)序列的遺傳多樣性和遺傳分化

經(jīng)人工校對后獲得102個體962bp的部分線粒體控制區(qū)序列,其中A、T、C、G的含量分別為32.5%、31.1%、22.6%和13.8%,A+T含量 (63.6%) 明顯高于C+G含量 (36.4%)。轉(zhuǎn)換/顛換比為9.14。共檢測到205個變異位點,135個簡約信息位點,定義102個單倍型(編號H1—H102),總體單倍型多樣性(haplotype diversity,Hd) 為1.000,核苷酸多樣性 (nucleotide diversity,Pi) 為0.022。另外,5個群體的Hd均為1.000；Pi為0.014—0.028,詳見表1。各地理群體內(nèi)和群體間平均遺傳距離范圍在0.015—0.029之間(表2)。群體間遺傳分化系數(shù)(Fst) 在-0.014—0.041之間 (P>0.005),表明群體間無明顯遺傳分化,基因交流頻繁[21- 22]。

表1 細(xì)鱗鯻采樣數(shù)量及遺傳多樣性情況

表2地理群體內(nèi)遺傳距離(對角線)與群體間遺傳距離(對角線下)及群體間遺傳分化系數(shù)(Fst,對角線上)

Table2Geneticdistanceswithinthepopulations(along diagonal),amongthepopulations(below diagonal)andthegeneticdifferentiationindex(F-statistics,Fst)amongthepopulations(above diagonal)ofT.jarbua

群體Population平潭PT合浦HP硇洲島NZ烏石鎮(zhèn)WS博鰲BA平潭PT0．0150．0400．0610．0330．041合浦HP0．0160．0150．010-0．0040．036硇洲島NZ0．0210．0200．025-0．0140．005烏石鎮(zhèn)WS0．0190．0180．0230．022-0．001博鰲BA0．0230．0230．0270．0250．029

*,**, ***分別表示統(tǒng)計上顯著(P<0.05)、較顯著(P<0.01)和極顯著(P<0.001)

圖2 基于線粒體控制區(qū)序列建立的102個細(xì)鱗鯻單倍型鄰接樹 Fig.2 NJ trees of 102 haplotypes of T.Jarbua based on mtDNA control region sequences分支上數(shù)字為大于60%的bootstrap支持率

在系統(tǒng)鄰接樹(圖2)和單倍型網(wǎng)絡(luò)圖(圖3)上都出現(xiàn)3個譜系：譜系A(chǔ)、B和C,其中譜系A(chǔ)(Lineage A)由平潭、硇洲島、烏石鎮(zhèn)、合浦和博鰲87個個體組成；譜系 B(Lineage B)由硇洲島、烏石鎮(zhèn)及博鰲5個個體組成,譜系 C(Lineage C)由硇洲島、烏石鎮(zhèn)、合浦及博鰲10個個體組成,譜系間遺傳分化(表3)極為顯著 (Fst=0.508—0.698,P<0.001),表明具有明顯的譜系結(jié)構(gòu),但沒有明顯的地理聚群。單倍型網(wǎng)絡(luò)圖為非典型星狀,擁有一個中心單倍型(硇洲島-H25,位于Lineage A中)。根據(jù)譜系間的凈遺傳距離 (Da=0.024—0.032),以線粒體控制區(qū)變異速率為(3—10)%/百萬年[23],估算出譜系的分歧時間大約在1.07百萬年—0.24百萬年前(即早-中更新世)。

圖3 基于NetWork軟件構(gòu)建的細(xì)鱗鯻群體單倍型網(wǎng)絡(luò)圖Fig.3 Parsimony network of haplotypes of T. jarbua圖中每個圈代表一個單倍型,圈中編號為單倍型類型(編號H1—H102)；枝上線條(或數(shù)字)表示突變步驟

另外,由于85.3%的單倍型集中分布在Lineage A中,因此對Lineage A進(jìn)行遺傳多樣性及遺傳分化分析(表4)、分子方差分析(表5),結(jié)果顯示Lineage A中種群間的變異占總變異的1.97%。另外,Lineage A中5個地理群體之間的遺傳分化系數(shù)Fst在-0.021—0.068之間 (P>0.005)。由此說明Lineage A中的5個群體之間基因交流頻繁,不存在遺傳分化情況,屬于一個隨機(jī)交配群體。

表3 不同分組的遺傳分化系數(shù)Fst、遺傳距離及分化時間

表4 Lineage A遺傳多樣性及遺傳分化情況

對角線下為遺傳分化系數(shù)Fst,對角線上方為基因流值Nm

2.2 中國沿海細(xì)鱗鯻的種群歷史動態(tài)

Lineage A的核苷酸錯配圖呈現(xiàn)出一條不完全平滑但只有一個明顯頂峰的單峰型曲線(圖4),Tajima′sD和Fu′sFs檢驗(表6)均為顯著的負(fù)值(P<0.01),表明未顯著偏離種群擴(kuò)張模型,種群擴(kuò)張大約發(fā)生在25.4萬年—7.6萬年前(即中-晚更新世)。而Lineage B和Lineage C由于數(shù)量較少不進(jìn)行中性檢驗,兩者核苷酸錯配圖均呈非單峰分布(圖4)。中國近海5個群體的總體核苷酸錯配圖呈多峰分布,中性檢驗Fu′sFs為顯著負(fù)值,Tajima′sD為非顯著負(fù)值,離差平方和(sum of squares of deviations,SSD)和粗糙指數(shù)(Raggedness index,r)值均較小且不顯著。一般在相同條件下,Fu′sFs檢驗對群體的近期擴(kuò)張比較敏感[24],同時結(jié)合單倍型網(wǎng)絡(luò)圖,可以認(rèn)為中國近海細(xì)鱗鯻曾出現(xiàn)種群擴(kuò)張,時間約為16.9萬年—5.06萬年前(即中-晚更新世)。

表5 Lineage A分子方差分析

表6 中國近海細(xì)鱗鯻群體的中性檢驗

D和Fs各為所在檢驗所得的數(shù)值,P為顯著性

圖4 細(xì)鱗鯻各分支核苷酸錯配圖Fig.4 Mismatch distribution of T. jarbua of each Lineage

3 討論

3.1 細(xì)鱗鯻的遺傳多樣性

判斷一個群體的遺傳多樣性高低,常用單倍型多樣性 (Hd) 和核苷酸多樣性 (Pi) 作為評價指標(biāo)[25]。中國近海細(xì)鱗鯻總體呈現(xiàn)出較高的遺傳多樣性特征 (Hd=1.000,Pi=0.022)；高于同海域分布的魚類花鱸(Lateolabraxjaponicus)(Hd=0.901,Pi=0.003)[26]、藍(lán)點馬鮫(Scomberomorusniphonius)(Hd=0.702,Pi=0.0028)[27]和黑鯛(Acanthopagrusschlegeli)(Hd=0.979,Pi=0.009)[28],僅次于真鯛(Pagrosomusmajor)(Hd=0.998,Pi=0.025)[29]。表明中國近海細(xì)鱗鯻的遺傳多樣性較高,具有一定的開發(fā)潛力。本研究5個群體中單倍型多樣性較高(均為1.000),與Liu研究的臺灣海峽細(xì)鱗鯻高單倍型多樣性相一致[9]；但臺灣海峽細(xì)鱗鯻呈現(xiàn)出低遺傳多樣性的特征可能與選取的COI基因變異較為保守及研究樣本數(shù)量有關(guān)。Grant等人[30]認(rèn)為高單倍型多樣性和高核苷酸多樣性可能是物種中存在兩個分化的亞種或相互獨立的種群發(fā)生了兩次接觸形成的,或者是種群呈現(xiàn)出穩(wěn)定、發(fā)展壯大的模式且未經(jīng)歷瓶頸效應(yīng)或種群擴(kuò)張所致。結(jié)合中國細(xì)鱗鯻種群動態(tài),認(rèn)為其遺傳多樣性高一方面可能是由3個譜系造成,另一方面可能與種群所處環(huán)境不均一性或種群生活生理特性有關(guān)[31- 32]。物種的生理和生活習(xí)性是該物種在特定生態(tài)環(huán)境下經(jīng)過長期的自然選擇、進(jìn)化的結(jié)果,表現(xiàn)出該物種對環(huán)境的適應(yīng)性[33]。通常認(rèn)為,遺傳多樣性較高則表明該物種對環(huán)境變化的適應(yīng)能力較強(qiáng)[34]；細(xì)鱗鯻廣泛分布于南海、東海及臺灣海峽,是一種對溫鹽適應(yīng)能力較強(qiáng)、能生活于河口咸淡水環(huán)境中的魚類,因此推測復(fù)雜多變的海洋環(huán)境及較強(qiáng)的生活生理特征成為細(xì)鱗鯻種群高遺傳多樣性的原因之一。

3.2 細(xì)鱗鯻的遺傳分化

中國近海細(xì)鱗鯻群體間存在3個分化顯著的譜系,這種分歧發(fā)生在1.07百萬年—0.24百萬年前(即早-中更新世)。更新世時期出現(xiàn)冰期與間冰期交替的氣候變化,從而對邊緣海的面積和結(jié)構(gòu)、生物的分布范圍產(chǎn)生巨大的影響[35]；冰期海平面的急劇下降使得邊緣海之間出現(xiàn)陸橋?qū)е潞Ｅ璧纳锶后w產(chǎn)出隔離,促使近海魚類譜系分化和物種形成[36- 37]。但中國近海細(xì)鱗鯻沒有明顯的地理結(jié)構(gòu),究其原因則可能是細(xì)鱗鯻成魚進(jìn)入較深海域產(chǎn)卵,受精卵和孵化成的仔魚均不具備游泳能力而隨海流流動,幼魚在內(nèi)海港灣肥育,而成魚則移向外海[1,3]。另外,中國沿岸流流向較為復(fù)雜(冬季從北到南流到轉(zhuǎn)為夏季從南到北方向流動),黑潮的一個分支流經(jīng)巴士海峽進(jìn)入南海成為南海暖流,后又經(jīng)臺灣海峽向東北流入東海[12,38](見圖1洋流流向),使得南海、臺灣海峽及東海之間的水體交換活躍,加上海洋開放的環(huán)境中屏障較少,因而不同地理群體的細(xì)鱗鯻其卵、幼體和成體均可隨著洋流的運動進(jìn)行自由擴(kuò)散從而擴(kuò)大分布范圍,以致于地理距離相對較遠(yuǎn)的群體之間也能夠進(jìn)行基因交流。更新世冰期,西北太平洋大陸架形成很多隔離[39],隔離使得東海與南海間的細(xì)鱗鯻出現(xiàn)了分化,但由于沒有足夠長的時間積累變異,再加上冰期后海平面的上升使得海域再次相連而出現(xiàn)二次接觸而形成這種譜系結(jié)構(gòu),這種情況與南海康氏馬鮫(Scomberomoruscommerson)[40]譜系分化的現(xiàn)象相似。

3.3 細(xì)鱗鯻種群歷史動態(tài)

中性檢驗以及單倍型網(wǎng)絡(luò)圖顯示中國近海細(xì)鱗鯻出現(xiàn)了種群擴(kuò)張的情況。趙松齡等[41]認(rèn)為在近30萬年來,東海曾發(fā)生過5次海侵,海水向陸地侵入；曾從盛[42]認(rèn)為在晚更新世時期,受氣候的變化,閩東北沿海曾發(fā)生過4次海侵,但海侵的強(qiáng)度都不大,影響的范圍較有限；海侵之后伴隨的是持續(xù)上萬至數(shù)千年時間的海退,海水退出本區(qū)域?qū)е潞Ｆ矫娲蠓壬挡▌?。另?伴隨著更新世晚期氣候變化導(dǎo)致的鹽度、溫度及洋流模式的改變等都可能導(dǎo)致細(xì)鱗鯻群體出現(xiàn)擴(kuò)張。結(jié)合中國近海細(xì)鱗鯻高單倍型多樣性和高核苷酸多樣性的特征,可知細(xì)鱗鯻3個分支在1.07百萬年—0.24百萬年前出現(xiàn)分化和隔離,細(xì)鱗鯻在25.4百萬年—5.06萬年前(合并譜系A(chǔ)的擴(kuò)張時間及中國近海細(xì)鱗鯻譜系擴(kuò)張時間)出現(xiàn)種群擴(kuò)張使得分化的譜系出現(xiàn)二次接觸,譜系中的個體得以進(jìn)行基因交流。這也解釋了中國近海細(xì)鱗鯻在系統(tǒng)鄰接樹上出現(xiàn)了3個分化顯著的譜系但譜系間不存在明顯地理結(jié)構(gòu)的情況。

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