干旱對夏玉米苗期葉片權(quán)衡生長的影響

麻雪艷, 周廣勝

1 南京信息工程大學(xué)應(yīng)用氣象學(xué)院, 南京 210044 2 中國氣象科學(xué)研究院, 北京 100081 3 南京信息工程大學(xué)氣象災(zāi)害預(yù)警協(xié)同創(chuàng)新中心, 南京 210044

干旱是世界范圍內(nèi)限制作物生長的主要災(zāi)害[1-3]。20世紀(jì)70年代以來,由于氣候變暖的影響,大氣蒸發(fā)力增強,土壤表層水分下降,干旱的發(fā)生頻率、影響范圍及致災(zāi)損失均呈增加趨勢[4-5]。研究表明,21世紀(jì)前10年,全球干旱面積增加了8%,而嚴(yán)重受旱面積(減產(chǎn)30%以上)占總受旱面積(減產(chǎn)10%以上)的比例由20世紀(jì)50年代的34%增加到了58%,并導(dǎo)致世界玉米和小麥產(chǎn)量分別下降了3.8%和5.5%[6-7]。氣候變暖背景下,未來全球溫度將繼續(xù)升高,降水格局將發(fā)生顯著變化,表現(xiàn)為降水強度增大而降水頻率減少,蒸散量增加,會導(dǎo)致干旱發(fā)生頻率及強度進一步增加[4-5, 8]。據(jù)預(yù)測,至21世紀(jì)末,世界受旱面積將繼續(xù)增加15%—44%,其中作物受旱面積將由1160萬hm2增加至2500萬hm2,會對糧食生產(chǎn)造成顯著影響,導(dǎo)致全球糧食價格波動,威脅糧食安全[5,7,9]。玉米是世界第一大糧食作物,同時也是受干旱影響最大的作物,干旱導(dǎo)致的玉米減產(chǎn)是造成糧食產(chǎn)量波動的主要原因[10]。了解干旱對玉米生長發(fā)育及產(chǎn)量形成的影響,以及干旱條件下玉米的適應(yīng)策略,進而針對性地采取防旱抗旱措施,對保障氣候變化背景下的糧食安全具有重要意義。目前,關(guān)于干旱對玉米影響的研究已經(jīng)非常廣泛,但較少關(guān)于玉米對干旱適應(yīng)性的研究。葉片是植物對干旱響應(yīng)最敏感的器官之一[11],它既是植物重要的物質(zhì)生產(chǎn)器官,也是植物與外界環(huán)境進行物質(zhì)和能量交換的紐帶,其性狀的變化及權(quán)衡生長關(guān)系能夠反映植物對資源的獲取和貯存策略以及對干旱的適應(yīng)對策[12-14]。植物向葉片的投資包括葉面積的擴張和單位葉面積的干物質(zhì)積累(即比葉重)2個方面。較大的葉面積有利于植物對光能的吸收,促進資源積累,實現(xiàn)快速生長,但同時也會增加蒸騰失水,使植株受到水分脅迫的風(fēng)險增大；比葉重體現(xiàn)了植物對資源的貯存,較大的比葉重能夠增強植株在逆境中的存活能力[14-15]。葉面積與比葉重的權(quán)衡可反映植物在快速生長與忍受脅迫之間的資源投資策略。植株總?cè)~面積的大小由葉片數(shù)和單葉面積決定。若植物向葉面積分配的資源一定,較大的單葉面積有利于資源獲取,提高生長速率,但同時會增加蒸騰失水,因此單葉面積與葉片數(shù)之間存在權(quán)衡。葉片生物量由其包含的水分和干物質(zhì)2部分組成,葉片的水分含量一定程度上表征了葉的代謝活性[12],而葉片貯存的干物質(zhì)則為植物的生存和繁殖提供了物質(zhì)基礎(chǔ),葉干重與葉含水量的權(quán)衡可反映植物在快速生長與維持生存之間的投資策略。目前,關(guān)于干旱對植物葉片性狀的影響已有廣泛研究[16-18],但是較少涉及干旱過程中植物葉片性狀的權(quán)衡生長,限制了對植物在干旱環(huán)境中適應(yīng)策略的理解。了解干旱過程中玉米葉片性狀的變化規(guī)律及其之間的權(quán)衡生長關(guān)系,有助于增進對玉米適應(yīng)干旱策略的理解以為針對性地采取防旱抗旱措施提供依據(jù)。為此,本研究選取了玉米綠葉面積、葉干重、比葉重、葉含水量和有效葉片數(shù)5個關(guān)鍵葉片性狀,分別考察其在干旱過程中的變化規(guī)律,探討綠葉面積與有效葉片數(shù)、綠葉面積與比葉重、葉干重與葉含水量之間的權(quán)衡生長關(guān)系,擬回答：持續(xù)干旱過程中玉米葉性狀的變化規(guī)律是什么？葉性狀之間的權(quán)衡關(guān)系如何?是否因干旱程度不同而改變？

1 材料與方法

1.1 研究地點

本實驗在中國氣象科學(xué)研究院固城生態(tài)環(huán)境與農(nóng)業(yè)氣象試驗站 (39°08′N,115°40′E,海拔15.2m)的大型可控式水分試驗場開展。試驗場設(shè)有大型電動遮雨棚,占地750m2,共設(shè)42個試驗小區(qū),小區(qū)面積8m2(2m×4m),小區(qū)之間筑有3m深混凝土隔離墻,防止水分水平交換。試驗場土壤質(zhì)地為砂壤土,土壤類型為褐土,含有機碳13.67g/kg,全氮0.87g/kg, 有效磷25.76mg/kg,有效鉀118.55mg/kg,pH值8.1,平均土壤容重1.37g/cm3[19],0—30cm平均田間持水量和凋萎系數(shù)分別為21.23%和7.10%。該站年平均氣溫12.1℃,年降水量494mm, 約70%的降水主要集中在夏季,其中以7月份最多(約150mm),但年際變異系數(shù)高達62.9%,致使正處于苗期的夏玉米受干旱影響的風(fēng)險較大。

1.2 實驗設(shè)計

實驗供試玉米品種選擇全國范圍內(nèi)種植面積最大的鄭單958。2014年6月23日播種,行距為50cm,株距為25cm,每小區(qū)64穴,每穴播3粒。播種后,施磷酸二銨300kg/hm2并適當(dāng)灌溉,保證玉米正常出苗。三葉期(7月1日)間苗并定苗至64株/小區(qū)。全生育期利用大型電動遮雨棚遮擋自然降水,播種前進行底墑?wù){(diào)控,使各小區(qū)土壤濕度相等,三葉期(7月2日)按照當(dāng)?shù)?月份多年平均降水量的100%,80%,60%,40%,20%和7%,即按照150、120、90、60、30、10mm進行一次性灌水,形成6個初始土壤水分梯度(處理1—6),此后不再進行灌溉,隨時間推移發(fā)展形成不同強度及持續(xù)時間的干旱過程。每個水分處理設(shè)3個重復(fù)小區(qū)。水分處理后每7d進行1次土壤含水量和玉米葉片性狀的觀測,玉米苗期(三葉期至拔節(jié)期)于7月10日,7月18日,7月31日和8月7日共進行了4次觀測。

1.3 觀測項目

1.3.1 土壤含水量

土壤含水量采用烘干法測定。每次觀測時,在小區(qū)內(nèi)兩行玉米中間隨機選取1個取樣點,各小區(qū)取樣位置大致相同,每個處理共3個取樣點。利用土鉆每10cm分層鉆取0—90cm土樣,分別放入土壤盒,隨即測定濕土重,并置于烘箱內(nèi)105℃烘干至重量恒定為止(烘干24h左右開始抽取上、中、下層土樣3—6個,每隔2h稱重1次,相鄰2次重量差異≤0.02g即可)。然后進行干土樣稱重,計算絕對含水量,并除以田間持水量換算成土壤相對濕度(以下簡稱土壤濕度)。

1.3.2 夏玉米生長特征

每小區(qū)隨機選取1—2株標(biāo)準(zhǔn)株玉米,每個處理共3—6株,依次測定標(biāo)準(zhǔn)株玉米的有效葉片數(shù),每片綠葉的葉長、葉寬,葉鮮、干重,含水量等。

有效葉片數(shù)：指植株全部可見且未完全干枯脫落的葉片總數(shù)(以下簡稱葉片數(shù))。

綠葉面積(Sl)：用直尺量取標(biāo)準(zhǔn)株玉米每片完全展開葉的葉長(Li)和葉寬(Di),乘以形狀校正系數(shù)k(取0.75),累加得到葉面積Sl(cm2/株)(式1)。其中,全展葉的葉長(Li)是指葉片基部(從葉枕開始)至葉尖的葉片長度,如果葉尖受旱干枯,則整葉面積減去干枯部分面積；葉寬(Di)是指葉片最寬處的寬度。未展葉的葉長以從上一片葉中露出的部分為準(zhǔn),寬度按照其原狀(不展開)進行估計。

(1)

綠葉生物量及含水量：測定每株標(biāo)準(zhǔn)株玉米全部綠葉的鮮重,然后將其裝入牛皮紙袋,放入烘箱105℃殺青1h,80℃烘干24h后稱取干重。葉片鮮、干重之差為葉含水量。單株葉干重與相應(yīng)葉面積之比即為比葉重(g/m2)。

1.4 研究方法

1.4.1 干旱強度與干旱程度

干旱強度(I)是指某一時間的作物水分虧缺程度,在此采用FAO作物水分脅迫系數(shù)(Ks)[20]定義干旱強度：

I=1-Ks

(2)

(3)

TAW=θFC-θWP

(4)

Dr=θFC-θi

(5)

RAW=p·TAW

(6)

p=p0+0.04×(5-ETc)

(7)

式中,TAW是土壤有效水分含量(cm3/cm3),為田間持水量θFC(cm3/cm3)與凋萎系數(shù)θWP(cm3/cm3)之差,表征植物可利用的全部有效水分含量；θi是0—30 cm土層平均體積含水量(cm3/cm3)；Dr是土壤水分虧缺量(cm3/cm3),為田間持水量與θi之差；RAW是土壤速效水分含量(cm3/cm3),為田間持水量θFC與毛管斷裂含水量之差,表征可被植物迅速吸收的土壤水分下限,通常按照占全部有效含水量的比例p來計算；p值需要在參考值p0(0.55)的基礎(chǔ)上,根據(jù)當(dāng)?shù)貪撛谡羯⒘縀Tc進行訂正,而ETc采用FAO方法計算[20]。

可知,當(dāng)玉米未受干旱影響時,I等于0；當(dāng)土壤水分降低至凋萎系數(shù)以下、土壤有效水分含量全部耗盡以后,I達到1。

干旱程度(D)是干旱強度(I)隨干旱持續(xù)時間的累積,可定義為：

(8)

式中,It為時刻t的干旱強度,T為評估期長度；當(dāng)dt= 1時,式(8)可轉(zhuǎn)化為：

D=∑It

(9)

為方便比較,需要對式(9)進行標(biāo)準(zhǔn)化處理：

(10)

式中,∑T可以看成干旱強度為1,持續(xù)時間為T的干旱過程。

式(10)中,當(dāng)評估期長度T一定時,干旱程度隨干旱強度和持續(xù)時間(分子部分)線性變化。但是,現(xiàn)實中隨著干旱持續(xù)時間的增加,作物對干旱的適應(yīng)性會增強,而且土壤水分的下降速率會減慢,干旱程度的發(fā)展會放緩。因此,應(yīng)對上式進行負指數(shù)化：

(11)

(12)

1.4.2 土壤相對濕度插值

為確定逐日的干旱強度,需要對土壤水分資料進行插值。由于隨著土壤水分含量的下降,其下降速率逐漸放緩,故采用冪函數(shù)形式進行擬合得到各小區(qū)逐日土壤水分含量：

SWm(x)=a·xb

(13)

式中,x為灌水后天數(shù)；SWm為灌水后第x天的0—30cm土壤相對濕度(%)；a,b為模型回歸參數(shù)。

1.4.3 權(quán)衡值的計算

葉片性狀A(yù)的收益BA可以概念化為性狀A(yù)響應(yīng)特定環(huán)境所能實現(xiàn)的最大收益的比例,計算如下[21]：

(14)

圖1 成對性狀的權(quán)衡值示意圖[21]Fig.1 Illustration of trade-off between two leaf traits [21]

性狀收益BA的變化范圍在0—1之間。式中,Aobs,Amax,Amin分別為性狀A(yù)的觀測值、所在總體的最大值和最小值；由于后期各處理均不同程度受到干旱影響,為獲得性狀A(yù)的最大值,首先將各葉性狀與相應(yīng)的干旱程度進行二次多項式擬合,確定干旱程度為0時曲線對應(yīng)的性狀值即為該性狀的最大值。成對性狀的權(quán)衡是為了測定兩個性狀收益的差異,可用成對性狀收益的均方根誤差(Root mean square error, RMSE)表示。RMSE在二維坐標(biāo)軸(圖1)中可看做成對性狀標(biāo)準(zhǔn)值的坐標(biāo)到對角線(1∶1)的距離,距離越大,權(quán)衡值也越大,點與對角線的相對位置則表明了權(quán)衡的傾向性[21]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同強度干旱過程對玉米葉片性狀的影響

不同水分處理的玉米葉片性狀大小及其在生育期內(nèi)的變化趨勢因干旱程度不同而不同。7月10日,處理1—5的干旱程度在0—0.21之間,玉米各葉性狀值尚無顯著差異,處理6干旱程度高達0.86,各葉性狀較處理1—5已明顯偏低。7月18日,處理1—3、處理4—5與處理6的各性狀值之間差異顯著,其干旱程度分別為0—0.09,0.48—0.71和0.95。7月31日,處理1—3、處理4—6的各性狀值差異顯著,其干旱程度分別為0.29—0.57,0.76—0.98。8月7日,處理1—2、處理3與處理4—6的各性狀值差異顯著,其干旱程度分別為0.46—0.67,0.71,0.83—0.98(表1和表2)。

觀測時段內(nèi),處理1—3玉米的干旱程度在0—0.71之間,其葉性狀均呈持續(xù)增長趨勢；處理4和5的干旱程度在0—0.91之間,其葉性狀起初呈增加趨勢,7月31日以后,即當(dāng)干旱程度大于0.76時,其綠葉面積、有效葉片數(shù)和葉含水量均出現(xiàn)下降,處理5的葉干重也出現(xiàn)下降,這是由于干旱降低了展葉速率,且加速了老葉干枯脫落,導(dǎo)致新葉的生長補償不了老葉的衰老,使得葉性狀提前出現(xiàn)下降趨勢；處理6玉米葉片性狀在觀測時段內(nèi)變化微小。處理6玉米的干旱程度于7月10日即達到0.86,至7月18日高達0.95,各葉性狀變化微小,這是由于干旱嚴(yán)重抑制了玉米生長,導(dǎo)致植株生長幾乎處于停滯狀態(tài),沒有新葉產(chǎn)生,老葉的脫落也非常緩慢(表3)。

綜上,當(dāng)干旱程度小于0.21時,干旱對葉片性狀幾乎無影響；當(dāng)干旱程度低于0.76時,玉米葉片性狀值會受到顯著影響,但其變化趨勢不會發(fā)生根本改變；當(dāng)干旱程度在0.76—0.91之間時,玉米葉片受干旱影響生長速率明顯下降且老葉衰老脫落加速,導(dǎo)致新葉的形成補償不了老葉的脫落,其有效葉片數(shù)、葉干重、葉面積、葉含水量等性狀提前出現(xiàn)下降；當(dāng)干旱程度大于0.91時,玉米的葉片生長幾乎停滯,葉片壽命也明顯延長,葉性狀變化微小(表1)。

表1 各處理的0—30cm土壤相對濕度與干旱程度

同列數(shù)據(jù)無相同字母表示在0.05水平上差異顯著。處理1—6是指三葉期(7月2日)分別按照150,120,90,60,30、10mm進行一次性灌水處理

表2 不同處理葉性狀的One-way ANOVA方差分析結(jié)果

同列數(shù)據(jù)無相同字母表示在0.05水平上差異顯著

2.2 玉米成對葉性狀的動態(tài)變化

各處理玉米的單株葉面積/葉片數(shù)隨時間基本呈增加趨勢,說明單葉面積逐漸增大。各次觀測沿著土壤水分下降方向,單株葉面積/葉片數(shù)呈減小趨勢,說明隨著干旱的發(fā)展,單葉面積會減小,并且對單葉面積的影響大于葉片數(shù)(圖2)。各處理玉米的葉含水量/葉干重隨時間基本呈下降趨勢,說明葉干重的增長幅度較葉含水量逐漸增大,葉片含水率不斷降低。各次觀測沿著土壤水分下降方向,葉含水量/葉干重呈下降趨勢,說明干旱對葉含水量的影響大于葉干重,會降低葉片含水率(圖2)。各處理玉米的葉干重/葉面積隨時間基本呈上升趨勢,說明比葉重逐漸增大。各次觀測的葉干重/葉面積僅7月10日沿著土壤水分梯度呈減小趨勢,此后沒有明顯的變化規(guī)律(圖2)。

圖2 成對性狀比值的動態(tài)變化Fig.2 Dynamics of pair-ratios of leaf traits 1—6是指處理1—6,即三葉期(7月2日)分別按照150,120,90,60,30,10mm進行一次性灌水處理

2.3 玉米成對葉性狀對不同強度干旱過程的權(quán)衡響應(yīng)

葉面積與葉片數(shù)的權(quán)衡顯示,7月10日處理1—4傾向于葉面積,處理5—6傾向于葉片數(shù)；7月18日處理1—5均傾向于葉片數(shù),處理6略傾向于葉面積；7月31日處理1—2傾向于葉面積,處理3—6傾向于葉片數(shù)；8月7日除處理2略傾向于葉面積外,其余處理均傾向于葉片數(shù)(圖3)?？梢?隨著干旱程度加劇,各處理均由葉面積向葉片數(shù)權(quán)衡,這表明未受干旱影響或受旱程度較輕時(D<0.46),玉米傾向于擴大葉片面積,獲得更多的資源,以實現(xiàn)快速生長,為生殖生長儲備能量；當(dāng)受旱較嚴(yán)重時(D>0.46),會傾向于減小單葉面積,以較低的生長速率為代價來減少水分散失并降低生殖生長門檻。

圖3 各次觀測葉面積與葉片數(shù)的權(quán)衡Fig.3 Trade-off between leaf area and leaf number of each observation實線為零權(quán)衡線,1—6代表處理1—6的葉面積與葉片數(shù)的權(quán)衡

葉干重與葉含水量的權(quán)衡顯示,7月10日處理1—4傾向于葉含水量,處理5—6略傾向于葉干重；7月18日處理1—2略傾向于葉含水量,處理3—6略傾向于葉干重；7月31日各處理的權(quán)衡值均非常小,處理1略傾向于葉含水量,處理2—5略傾向于葉干重,處理6的權(quán)衡值幾乎為零；8月7日處理1—6均傾向于葉干重(圖4)。可見,一旦干旱程度大于0,玉米即開始由葉含水量向葉干重權(quán)衡,表明干旱條件下玉米會降低葉片代謝活性,減少生長消耗,而傾向于積累資源,以增強其存活機率。

圖4 各次觀測葉干重與葉含水量的權(quán)衡Fig.4 Trade-off between dry mass of leaf and leaf water content of each observation

葉面積與比葉重的權(quán)衡顯示,7月10日處理1—5均傾向于葉面積,處理6傾向于比葉重；7月18日處理1—3傾向于葉面積,處理4—6傾向于比葉重；7月31日處理1—5傾向于葉面積,處理6傾向于比葉重；8月7日,處理1—3傾向于葉面積,處理4—6傾向于比葉重(圖5)?？梢?處理1—3基本傾向于葉面積,當(dāng)干旱程度大于0.48時,處理4—5由葉面積向比葉重權(quán)衡,處理6基本傾向于比葉重,表明水分較充足時,玉米傾向于不斷擴大葉面積,使植株接受盡可能多的能量,實現(xiàn)快速生長,而隨著干旱影響加劇,玉米會傾向于資源貯存以提高其抵御干旱的能力。

圖5 各次觀測葉面積與比葉重的權(quán)衡Fig.5 Trade-off between leaf area and specific leaf weight of each observation

3 討論

3.1 干旱強度與干旱程度的定量表達

土壤水分是最常見的作物干旱指標(biāo)[22-23]。但是,干旱是一個逐漸發(fā)生發(fā)展的動態(tài)過程,作物的受旱程度不僅與干旱發(fā)生時間、干旱強度和持續(xù)時間等有關(guān),還受氣象條件、土壤性質(zhì)、作物根系分布和吸水能力等的影響[24],靜態(tài)的土壤含水量只能反映當(dāng)前的土壤水分狀況,包含的干旱歷史信息少,土壤含水量相同并不代表植物受旱程度相同[23,25]。例如,本研究處理3和4的初始土壤水分和土壤水分下降速率均差異顯著,玉米的受旱程度明顯不同,但7月31日2個處理的土壤相對濕度均達到48%,無法解釋其葉片性狀大小和權(quán)衡關(guān)系的顯著差異(表1,表3)。陳家宙等[23]提出了基于土層貯水量和累積相對失水量的干旱強度的定量表達,可一定程度反映土壤性質(zhì)、氣象條件、根系吸水能力等的綜合影響。但該方法是基于回歸關(guān)系所得,存在回歸參數(shù)的物理意義不夠明確,回歸關(guān)系的準(zhǔn)確性依賴于回歸模型形式、觀測樣本代表性等的問題。而本研究采用的FAO作物脅迫系數(shù)Ks考慮了土壤有效水分含量和能被根系迅速吸收的速效水分含量,與土壤性質(zhì)、氣象條件、作物生長階段等密切相關(guān),各參數(shù)均具有明確的物理意義,機理性更完備,能更客觀地反映植物的水分虧缺強度。本研究提出的干旱程度計算方法與陳家宙等[23]的形式類似,但考慮到指數(shù)函數(shù)的收斂性,對指數(shù)部分的取值范圍進行了控制,避免了因取值過大導(dǎo)致干旱程度值過于集中,不易區(qū)分的問題。與土壤濕度相比,本研究提出的干旱程度更能解釋玉米葉片性狀的處理間差異以及不同干旱過程中葉片成對性狀的權(quán)衡關(guān)系。

3.2 干旱對玉米葉片性狀的影響

葉片是植物對干旱響應(yīng)最敏感的器官之一[26-27],受干旱影響,植物葉片面積減小,葉數(shù)減少,葉片增厚、發(fā)生卷曲等[27-28]。本研究也發(fā)現(xiàn)干旱會顯著抑制玉米葉面積的擴張,降低葉片含水量,減緩展葉速率,加速老葉衰老脫落,導(dǎo)致葉面積減小,葉片干物質(zhì)積累減少,葉片生長緩慢。這些改變均是為了減少葉片水分散失和提高水分利用效率[12, 29]。但是,不同干旱程度對葉片性狀的影響不一致。本研究表明,當(dāng)干旱程度小于0.21時,玉米葉片性狀幾乎不受影響；干旱程度在0.21—0.76之間時,玉米的綠葉面積、有效葉片數(shù)、葉干重和葉含水量在觀測時段內(nèi)均不斷增大,干旱的影響主要體現(xiàn)在葉片性狀值大小的改變,其變化趨勢并無根本改變；干旱程度在0.76—0.91之間時,玉米葉片生長速率明顯下降且老葉衰老脫落加速,導(dǎo)致新葉的形成補償不了老葉的脫落,有效葉片數(shù)、葉干重、葉面積和葉含水量等性狀提前出現(xiàn)下降趨勢；當(dāng)干旱程度大于0.91時,玉米葉片生長幾乎停滯,葉片壽命也明顯延長,各葉性狀變化微小。這是因為植物在資源充足的環(huán)境中具有較高的資源吸收和周轉(zhuǎn)速率,會通過不斷產(chǎn)生新的組織和器官使其生長速率最大化,因為有足夠的資源迅速補償其生產(chǎn)組織和器官的消耗；而在資源匱乏的環(huán)境中,植物資源吸收和周轉(zhuǎn)的速率較低,會通過延緩組織和器官的衰老,延長生長周期,使資源較長時間留存于植物體內(nèi)來“償還”生長消耗,避免因周轉(zhuǎn)流失了必需的營養(yǎng)資源而死亡。較慢的周轉(zhuǎn)速率增強了植物的存活率,但造成了較慢的生長速率[30]。

3.3 玉米葉片性狀在干旱過程中的權(quán)衡策略

干旱對玉米各葉性狀均有影響,但影響程度不一致,表現(xiàn)為：葉面積>葉片數(shù),葉含水量>葉干重,反映了干旱發(fā)生發(fā)展過程中玉米葉片的權(quán)衡生長。對葉面積的影響大于對葉片數(shù)的影響,說明玉米葉面積的降低主要是單葉面積顯著減小所致,體現(xiàn)了逆境條件下植物普遍存在的“出葉強度優(yōu)勢”的權(quán)衡策略,即傾向于減小單葉面積,盡量保證葉片數(shù)目不受影響[29,31-32]。這是因為較小的葉片具有較強的導(dǎo)熱能力,可保證捕獲光能的同時避免葉片過熱和減少水分散失[32]；而且,較小的葉片尺寸往往意味著較低的生殖生長門檻,保證了植物在干旱等不利環(huán)境導(dǎo)致植株體積受到嚴(yán)重抑制的情況下仍能進行生殖生長[29]。并且,玉米展葉數(shù)與生殖器官的分化發(fā)育具有精確的同伸關(guān)系,最大限度地維持展葉速率保證了玉米發(fā)育進程受影響較小,這對玉米在有限的適宜生長期內(nèi)完成生命周期并形成產(chǎn)量具有重要意義[33]。對葉片含水量的影響大于對葉干重的影響,說明隨著干旱的發(fā)展,玉米會降低葉片代謝活性,維持較低的生長速率,傾向于積累干物質(zhì)以抵御干旱的不利影響。玉米葉片性狀在干旱條件下的生長策略本質(zhì)上反映了其在快速生長與維持生存之間的權(quán)衡[34]。但是不同干旱程度下,玉米會采取不同的權(quán)衡策略。本研究表明,未發(fā)生干旱時,玉米傾向于維持較高的代謝活性,一旦干旱程度大于0,玉米就會降低葉片代謝活性；當(dāng)干旱程度小于0.48時,玉米傾向于通過迅速增加葉面積來吸收較多的能量,以獲得較大的生長速率,為生殖器官的生長及產(chǎn)量形成儲備能量；當(dāng)干旱程度大于0.48時,玉米會減小單葉面積以減少水分散失,傾向于資源貯存以增強其抵抗干旱的能力。

4 結(jié)論

干旱會顯著抑制玉米葉面積的擴張,降低葉片含水率,減緩展葉速率,加速老葉衰老脫落,導(dǎo)致葉面積減小、葉片干物質(zhì)積累減少,生長緩慢。但是,不同干旱程度對葉片性狀的影響不一致。當(dāng)干旱程度小于0.21時,玉米葉片性狀幾乎不受影響；干旱程度在0.21—0.76之間時,玉米的綠葉面積、有效葉片數(shù)、葉干重和葉含水量均不斷增大,干旱的影響主要體現(xiàn)在葉片性狀值大小的改變,其變化趨勢并未發(fā)生根本改變；干旱程度在0.76—0.91之間時,玉米葉片生長速率明顯下降且老葉衰老脫落加速,導(dǎo)致新葉的形成補償不了老葉的脫落,有效葉片數(shù)、葉干重、綠葉面積和葉含水量等葉性狀提前出現(xiàn)下降趨勢；干旱程度大于0.91時,玉米的葉片生長幾乎停滯,葉片壽命也明顯延長,各葉性狀的變化微小。干旱過程中玉米葉片會采取降低葉面積來減少水分散失,降低葉片代謝和生長消耗,增加資源貯存以提高其生存能力的適應(yīng)策略,本質(zhì)上反映了其在快速生長與維持生存之間的權(quán)衡。但是不同干旱程度下,玉米葉片各性狀間的權(quán)衡生長策略不同：未發(fā)生干旱時,玉米傾向于維持較高的代謝活性,一旦干旱程度大于0,玉米就會降低葉片代謝活性；當(dāng)干旱程度小于0.48時,玉米傾向于通過迅速增加葉面積來吸收較多的能量,以獲得較大的生長速率,為生殖器官的生長及產(chǎn)量形成儲備能量；當(dāng)干旱程度大于0.48時,玉米會減小單葉面積以減少水分散失,傾向于資源貯存以增強其抵抗干旱的能力。

致謝：感謝中國氣象科學(xué)研究院固城農(nóng)業(yè)氣象與生態(tài)環(huán)境實驗站提供實驗環(huán)境,感謝許振柱,張峰,蔣延玲,王秋玲,王敏政,周懷林,馮曉鈺,劉濤,張淑杰,劉少軍在實驗過程中給予的幫助。

參考文獻(References):

[1] Farooq M, Wahid A, Kobayashi N, Fujita D, Basra S M A. Plant drought stress: effects, mechanisms and management. Agronomy for Sustainable Development, 2009, 29(1): 185- 212.

[2] Neumann P M. Coping mechanisms for crop plants in drought-prone environments. Annals of Botany, 2008, 101(7): 901- 907.

[3] Alam M R, Nakasathien S, Sarobol E, Vichukit V. Responses of physiological traits of maize to water deficit induced at different phenological stages. Kasetsart Journal: Natural Science, 2014, 48(2): 183- 196.

[4] Dai A G. Increasing drought under global warming in observations and models. Nature Climate Change, 2013, 3(1): 52- 58.

[5] IPCC. Climate Change 2013: the Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge, United Kingdom, New York, NY, USA: Cambridge University Press, 2013: 1535.

[6] Lobell D B, Schlenker W, Costa-Roberts J. Climate trends and global crop production since 1980. Science, 2011, 333(6042): 616- 620.

[7] Chen H, Wang J X, Huang J K. Policy support, social capital, and farmers′ adaptation to drought in China. Global Environmental Change, 2014, 24: 193- 202.

[8] Ghannoum O. C4 photosynthesis and water stress. Annals of Botany, 2009, 103(4): 635- 644.

[9] Olesen J E, Trnka M, Kersebaum K C, Skjelv?g A O, Seguin B, Peltonen-Sainio P, Rossi F, Kozyra J, Micale F. Impacts and adaptation of European crop production systems to climate change. European Journal of Agronomy, 2011, 34(2): 96- 112.

[10] Saglam A, Kadioglu A, Demiralay M, Terzi R. Leaf rolling reduces photosynthetic loss in maize under severe drought. Acta Botanica Croatica, 2014, 73(2): 315- 332.

[11] Farooq M, Kobayashi N, Ito O, Wahid A, Serraj R. Broader leaves result in better performance of indica rice under drought stress. Journal of Plant Physiology, 2010, 167(13): 1066- 1075.

[12] 潘莎. 植物葉代謝生態(tài)指數(shù)和葉性狀隨環(huán)境梯度變化的研究[D]. 杭州: 浙江大學(xué), 2014.

[13] Poorter L, Bongers F. Leaf traits are good predictors of plant performance across 53 rain forest species. Ecology, 2006, 87(7): 1733- 1743.

[14] Freschet G T, Cornelissen H C C, van Logtestijn R S P, Aerts R. Evidence of the ‘plant economics spectrum’ in a subarctic flora. Journal of Ecology, 2010, 98(2): 362- 373.

[15] Wright I J, Reich P B, Westoby M, Ackerly D D, Baruch Z, Bongers F, Cavender-Bares J, Chapin T, Cornelissen J H C, Diemer M, Flexas J, Garnier E, Groom P K, Gulias J, Hikosaka K, Lamont B B, Lee T, Lee W, Lusk C, Midgley J J, Navas M L, Niinemets ü, Oleksyn J, Osada N, Poorter H, Poot P, Prior L, Pyankov V I, Roumet C, Thomas S C, Tjoelker M G, Veneklaas E J, Villar R. The worldwide leaf economics spectrum. Nature, 2004, 428(6985): 821- 827.

[16] Bosabalidis A M, Kofidis G. Comparative effects of drought stress on leaf anatomy of two olive cultivars. Plant Science, 2002, 163(2): 375- 379.

[17] Munné-Bosch S, Alegre L. Die and let live: leaf senescence contributes to plant survival under drought stress. Functional Plant Biology, 2004, 31(3): 203- 216.

[18] Lefi E, Gulías J, Cifre J, Younes B M, Medrano H. Drought effects on the dynamics of leaf production and senescence in field-grownMedicagoarboreaandMedicagocitrina. Annals of Applied Biology, 2004, 144(2): 169- 176.

[19] 任三學(xué), 趙花榮, 姜朝陽, 譚凱炎. 土壤水分脅迫對冬小麥旗葉光合特性的影響. 氣象科技, 2010, 38(1): 114- 119.

[20] Allen R G, Pereira L S, Raes D, Smith M. Crop evapotranspiration. Guidelines for Computing Crop Water Requirements. FAO Irrigation and Drainage Paper 56. Rome, Italy: FAO, 1998.

[21] Bradford J B, D′Amato A W. Recognizing trade-offs in multi-objective land management. Frontiers in Ecology and the Environment, 2012, 10(4): 210- 216.

[22] 李柏貞, 周廣勝. 干旱指標(biāo)研究進展. 生態(tài)學(xué)報, 2014, 34(5): 1043- 1052.

[23] 陳家宙, 王石, 張麗麗, 呂國安. 玉米對持續(xù)干旱的反應(yīng)及紅壤干旱閾值. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2007, 40(3): 532- 539.

[24] Porporato A, Laio F, Ridolfi L, Rodriguez-Iturbe I. Plants in water-controlled ecosystems: active role in hydrologic processes and response to water stress: III. Vegetation water stress. Advances in Water Resources, 2001, 24(7): 725- 744.

[25] 張玉書, 米娜, 陳鵬獅, 紀(jì)瑞鵬. 土壤水分脅迫對玉米生長發(fā)育的影響研究進展. 中國農(nóng)學(xué)通報, 2012, 28(3): 1- 7.

[26] Elhaak M A. Response ofPlantagoalbicansleaves of environmental drought. Feddes Repertorium, 1990, 101(11/12): 645- 650.

[27] 葉龍華, 黃香蘭, 薛立. 干旱對樹木葉片性狀及抗旱生理的影響. 世界林業(yè)研究, 2014, 27(1): 29- 34.

[28] 石耀輝, 周廣勝, 蔣延玲, 王慧, 許振柱, 麻雪艷. 貝加爾針茅響應(yīng)降水變化敏感指標(biāo)及關(guān)鍵閾值. 生態(tài)學(xué)報, 2017, 37(8): 2620- 2630.

[29] Aarssen L W. Reducing size to increase number: a hypothesis for compound leaves. Ideas in Ecology and Evolution, 2012, 5: 1- 5.

[30] Sterck F J, Poorter L, Schieving F. Leaf traits determine the growth-survival trade-off across rain forest tree species. The American Naturalist, 2006, 167(5): 758- 765.

[31] 楊冬梅, 占峰, 張宏偉. 清涼峰不同海拔木本植物小枝內(nèi)葉大小-數(shù)量權(quán)衡關(guān)系. 植物生態(tài)學(xué)報, 2012, 36(4): 281- 291.

[32] Kleiman D, Aarssen L W. The leaf size/number trade-off in trees. Journal of Ecology, 2007, 95(2): 376- 382.

[33] 鄭國清, 段韶芬, 閻書波, 呂冰清. 玉米葉齡與器官發(fā)育模擬模型. 玉米科學(xué), 2003, 11(4): 63- 66.

[34] Ocheltree T W, Nippert J B, Prasad P V V. A safety vs efficiency trade-off identified in the hydraulic pathway of grass leaves is decoupled from photosynthesis, stomatal conductance and precipitation. New Phytologist, 2016, 210(1): 97- 107.