不同荒漠化階段植被生態(tài)特征對土壤環(huán)境因子的響應(yīng)
——以民勤荒漠綠洲過渡帶為例

王新源,陳翔舜,丁乾平,趙學(xué)勇,王小軍,馬仲武,連 杰,*

1 甘肅省生態(tài)環(huán)境監(jiān)測監(jiān)督管理局, 蘭州 730020 2 中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院奈曼沙漠化研究站, 蘭州 730000

荒漠綠洲過渡帶是荒漠生態(tài)系統(tǒng)和綠洲生態(tài)系統(tǒng)共同影響的生態(tài)交錯(cuò)區(qū),在維持綠洲穩(wěn)定和遏制荒漠化方面具重要作用[1-2]。荒漠綠洲過渡帶受荒漠化和綠洲化兩種陸表過程的作用,物質(zhì)和能量交換頻繁且復(fù)雜,從而形成了多樣的生物群落分布格局[3-4]。相較其他生態(tài)系統(tǒng),荒漠綠洲過渡帶群落結(jié)構(gòu)簡單,但小氣候變化劇烈,植物功能群類型相對集中,微尺度下生境異質(zhì)性明顯,生態(tài)功能穩(wěn)定性較差,已成為生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)區(qū)域。

荒漠化是荒漠綠洲過渡帶最為嚴(yán)重的生態(tài)問題,其實(shí)質(zhì)是土地退化,主要表現(xiàn)為土地生產(chǎn)力降低、物種多樣性減小和生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力下降等[5-6]。在生態(tài)脆弱的荒漠綠洲過渡帶,荒漠化對生態(tài)環(huán)境的影響是一個(gè)動(dòng)態(tài)的過程,不同的荒漠化發(fā)展階段導(dǎo)致不同的土壤環(huán)境特征,相應(yīng)的,植被組成和群落結(jié)構(gòu)也存在差異。土壤是植被生長繁衍的載體和物源基礎(chǔ)；植被是促進(jìn)土壤發(fā)育、改善土壤質(zhì)量的生物驅(qū)動(dòng)力,兩者相互影響、相互限制與相互協(xié)同,共同構(gòu)建了荒漠化過程的生態(tài)演替格局。因此,以植被因子與土壤環(huán)境因子為研究對象,系統(tǒng)分析不同荒漠化階段荒漠綠洲過渡帶的生態(tài)系統(tǒng)協(xié)同演變規(guī)律,是構(gòu)建穩(wěn)定荒漠綠洲生態(tài)系統(tǒng)的理論基礎(chǔ)。

位于河西走廊的民勤綠洲屬于我國典型的荒漠綠洲過渡帶,近年來已積累了大量的研究成果。在種群組成和群落分布方面的研究多圍繞植株個(gè)體[7]、優(yōu)勢種種群特征和演替規(guī)律[8-10]等開展；在生態(tài)服務(wù)和生態(tài)安全方面的研究主要聚焦于水資源利用與保護(hù)[11-13]、生態(tài)承載力[14-15]和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能[16-18]等內(nèi)容；在土地利用類型方面,關(guān)注點(diǎn)多集中于人類活動(dòng)和管理方式的影響,不同的人為干預(yù)或管理措施造成不同的土地利用類型,在此基礎(chǔ)上,分析不同土地利用類型下資源消耗情況與生態(tài)格局[12,19-20];然而,整體上尚缺乏不同荒漠化發(fā)展階段植被與土壤環(huán)境因子間相互關(guān)系及變化規(guī)律的研究。目前,植被的恢復(fù)重建與生態(tài)服務(wù)功能的維持是該區(qū)域荒漠化治理的主要方向和目標(biāo),而剖析各荒漠化階段植被與土壤環(huán)境因子的關(guān)聯(lián)特征有助于篩選影響民勤地區(qū)植被生長分布的關(guān)鍵土壤環(huán)境因子,有助于確定荒漠化防治中需要重點(diǎn)關(guān)注的關(guān)鍵階段,使防治工作做到有的放矢。鑒于此,本研究依托于全國第五次荒漠化和沙化監(jiān)測項(xiàng)目,將民勤荒漠綠洲過渡帶劃分為輕度、中度、重度、極重度等不同的荒漠化發(fā)展階段,并對相應(yīng)的植被與土壤要素變化進(jìn)行定量研究,運(yùn)用數(shù)量生態(tài)學(xué)方法,系統(tǒng)分析物種分布、土壤環(huán)境要素在荒漠化過程中的內(nèi)在聯(lián)系,以期為民勤荒漠綠洲生態(tài)系統(tǒng)荒漠化防治和植被恢復(fù)重建提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省民勤縣境內(nèi)的石羊河下游區(qū)域,西北部為巴丹吉林沙漠,東接騰格里沙漠西緣,屬于我國典型的荒漠綠洲過度帶,地理位置38°10′N,104°12′E,平均海拔約為1300m(圖1)。該區(qū)域?qū)儆诘湫偷母珊祷哪瘹夂?年均溫7.8℃,大于10℃年有效積溫3400℃,年日照時(shí)數(shù)2730h,年均降水量116.5mm,年蒸發(fā)量達(dá)2380mm,年平均風(fēng)速2.5m/s, 其中風(fēng)速大于17m/s的大風(fēng)天達(dá)28.3d。地貌類型以連綿起伏的流動(dòng)沙丘、半固定沙丘、固定沙丘及交錯(cuò)分布的戈壁、荒漠草地為主要特征。植被主要有白刺 (Nitrariatangutorum)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、蘆葦(Phragmitescommunis)、紅砂(Reaumuriasongarica)、梭梭(Haloxylonammodendron)和檉柳(Tamarixchinensis)等。目前,由于水資源的嚴(yán)重短缺、人口壓力持續(xù)增加,不合理的土地利用方式以及欠科學(xué)的防治措施等多種因素的共同驅(qū)動(dòng)[21-24],研究區(qū)域內(nèi)大面積土地仍處于荒漠化的消長過程中,逐步形成不同土地荒漠化的發(fā)展階段。

1.2 樣點(diǎn)設(shè)置和數(shù)據(jù)收集

樣地選擇和荒漠化發(fā)展階段確定以《第五次全國荒漠化和沙化監(jiān)測技術(shù)規(guī)定》(下文中簡稱為《規(guī)定》)[25]為依據(jù),共劃分4個(gè)荒漠化水平,即輕度荒漠化階段、中度荒漠化階段、重度荒漠化階段和極重度荒漠化階段,其中輕度樣地76個(gè)、中度樣地293個(gè)、重度樣地180個(gè)、極重度樣地25個(gè),所選樣地具有均一化的地貌特征和群落組成,且使用全球衛(wèi)星定位系統(tǒng)記錄其所在坐標(biāo)(圖1)。

圖1 樣地分布概況Fig.1 Distribution of sites

植被調(diào)查和數(shù)據(jù)收集選擇在植物生長季進(jìn)行,于2014年7月上旬至10月中旬完成,在每個(gè)樣地的代表性地段選取3塊20m×20m的樣點(diǎn),優(yōu)勢種一致且確保各樣點(diǎn)間存在10m的隔離區(qū)。在每個(gè)樣點(diǎn)內(nèi),隨機(jī)設(shè)置3個(gè)5m×5m的樣方,調(diào)查指標(biāo)包括物種豐富度、優(yōu)勢種種名、優(yōu)勢種多度、優(yōu)勢種株高,優(yōu)勢種蓋度、草本植被蓋度、灌木蓋度和植被總蓋度等。同時(shí)在每個(gè)樣方內(nèi)測定部分土壤環(huán)境指標(biāo),主要方法有,風(fēng)蝕痕跡占地率和植被生長狀況參考《規(guī)定》[25],使用現(xiàn)地目測和拍照解譯結(jié)合的方法,分別做定量和定性處理；土壤質(zhì)地采用手測法(揉條濕測法)；有效土層厚度和表土礫石含量均使用隨機(jī)取樣方法,重復(fù)數(shù)為3,其中有效土層包括表土層和心土層,其厚度應(yīng)用土鉆取樣法測得；表土礫石含量運(yùn)用土鉆鉆取0—10cm土樣并在室內(nèi)過篩后采取排水法獲得；坡度使用坡度計(jì)測定；鹽堿斑占地率采用拉繩目視法獲得。

將植被生長狀況分為3個(gè)類別,分別用G、M、P標(biāo)示,具體如下：

G:生長旺盛,發(fā)育良好,枝干發(fā)達(dá)；

M:生長受到環(huán)境輕度阻礙,但各器官健全,發(fā)育正常或輕度受限；

P:難以達(dá)到正常生長狀態(tài),發(fā)育嚴(yán)重受限。

土壤質(zhì)地做定性化處理,樣地中有砂土、壤砂土和砂壤土3種類別,分別用S、LS和SL標(biāo)示(由于本研究區(qū)內(nèi)未測得壤土和粘土,故不再標(biāo)示與分析)。

物種豐富度指數(shù)：R=S

式中,R為群落的物種豐富度指數(shù)；S為群落內(nèi)物種總數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)分析與處理采用EXCEL 2013和SPSS 20.0軟件,圖形繪制由ORIGINAL 8.5完成,應(yīng)用單因素方差分析(One-way ANOVA)對不同荒漠化階段土壤環(huán)境因子和植被因子進(jìn)行差異顯著性分析(α=0.05),使用最小顯著極差法(LSD)進(jìn)行多重比較。

應(yīng)用CANOCO4.5分析植被指標(biāo)與環(huán)境因子間相關(guān)關(guān)系。首先對數(shù)據(jù)進(jìn)行除趨勢對應(yīng)分析(DCA),所得排序軸梯度長度(LGA)能夠反映植被指標(biāo)的變化程度。當(dāng)LGA<3時(shí),數(shù)據(jù)適用于線性模型；LGA>4時(shí),適用于單峰模型；LGA介于3和4之間時(shí),兩種模型均適用[26]。本研究中輕度、中度、重度和極重度4個(gè)荒漠化階段各排序軸LGA最大值分別是0.573、0.786、0.96和0.748,均小于3,表明環(huán)境因子與植被指標(biāo)間存在較好的線性關(guān)系,宜采用線性模型。冗余分析(RDA)是基于線性模型的多變量直接梯度分析,通過分析變量集間的線性關(guān)系,能夠直觀的反映環(huán)境因子對植被分布的解釋能力[27]。因此,本研究采用冗余分析(RDA)來表征環(huán)境因子與植被因子間的相關(guān)關(guān)系,分析時(shí)所用原始數(shù)據(jù)均進(jìn)行Log轉(zhuǎn)換,并采用向前篩選法(Forward selection)和蒙特卡洛置換檢驗(yàn)(Monte Carlo permutation test)進(jìn)行環(huán)境因子篩選和顯著性檢驗(yàn)[28]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同荒漠化階段優(yōu)勢種分布及定性指標(biāo)特征

荒漠化發(fā)展階段不同,優(yōu)勢種類型亦不同。對不同荒漠化階段各樣地優(yōu)勢種進(jìn)行統(tǒng)計(jì)(表1),結(jié)果表明,輕度階段優(yōu)勢種主要為多年生草本植物和灌木,其中以蘆葦、駱駝蓬(Peganumharmala)、檉柳、梭梭及白刺為優(yōu)勢物種的樣地共計(jì)50個(gè),占輕度荒漠化樣地?cái)?shù)的65.79%。隨著荒漠化發(fā)展至中度階段,優(yōu)勢種為白刺、梭梭、紅砂和鹽爪爪的樣地總計(jì)243個(gè),占該階段樣地總數(shù)的比例為82.94%?？傮w來看,中度階段各樣地中灌木占主導(dǎo)地位,多年生草本植物趨于退化。重度階段主要優(yōu)勢物種類似于中度階段,其中白刺(81個(gè))的重要性尤為突出,占重度荒漠化樣地總數(shù)的45%。當(dāng)荒漠化發(fā)展至極重度階段,多年生草本植物已無法構(gòu)建群落,樣地優(yōu)勢種為一年生草本植物與灌木,沙米和白刺樣地分別占該階段樣地?cái)?shù)的32%和24%。綜合發(fā)現(xiàn),白刺在荒漠化不同演替階段的部分樣地中均為優(yōu)勢種,表明白刺在民勤荒漠綠洲過渡帶的生態(tài)位寬度較大,相較其他物種有更強(qiáng)的抵御環(huán)境脅迫和維持種群穩(wěn)定的能力。

表1 不同荒漠化階段優(yōu)勢種分布

依據(jù)表2,可獲得植物生長狀況與土壤質(zhì)地在不同荒漠化階段的變化特征,隨著荒漠化程度加劇,植被生長狀況逐步變差。輕度階段,植被生長良好的樣地占該階段樣地總數(shù)的19.74%,至極重度階段,已觀測不到植株生長較好的樣地。輕度和中度階段,植被生長正?；蜉p度受限的樣地分別有77.63%和66.21%,極重度階段時(shí),植被外在性狀受環(huán)境脅迫不明顯的樣地僅占8%。與此對應(yīng),該階段植被生長發(fā)育嚴(yán)重受限的樣地占比由輕度荒漠化的2.63%激增至92%。

由表2可知,隨著荒漠化脅迫程度加強(qiáng),土壤質(zhì)地表現(xiàn)出明顯的粗化特征。輕度階段,砂土樣地僅占9.21%的比例,砂壤土樣地則多達(dá)57.9%,演替至中度階段,砂壤土樣地占比銳減至2.73%,砂土樣地則大幅增加至83.28%。極重度階段時(shí),所有樣地土壤質(zhì)地均為砂土。

表2 不同荒漠化階段定性指標(biāo)特征

括號內(nèi)為該類別占對應(yīng)荒漠化階段樣地的百分?jǐn)?shù)；G:生長旺盛,發(fā)育良好,枝干發(fā)達(dá)；M:生長受到環(huán)境輕度阻礙,但各器官健全,發(fā)育正?；蜉p度受限；P:難以達(dá)到正常生長狀態(tài),發(fā)育嚴(yán)重受限；S:砂土；LS:壤砂土；SL:砂壤土

2.2 不同荒漠化階段土壤環(huán)境因子變化特征

不同荒漠化階段土壤環(huán)境因子的變化規(guī)律如表3所示,有效土層厚度在4種荒漠化階段均存在差異且達(dá)到顯著水平(P<0.05),其中輕度階段最深,達(dá)43.92cm, 中度和重度階段次之,極重度階段最淺,僅有2.28cm。土壤環(huán)境因子中表土礫石含量、風(fēng)蝕痕跡占地率和坡度在4種荒漠化階段間存在顯著差異(P<0.05),這幾個(gè)因子水平在極重度階段達(dá)到峰值,分別為8.64%、81.12%和6.92°,之后隨荒漠化程度減輕而降低。鹽堿斑占地率變化特征與表土礫石含量等類似,但僅極重度階段(9.80%)顯著高于其他荒漠化階段(P<0.05),輕度、中度和重度階段間鹽堿斑占地率差異不顯著(P>0.05)。分析可得,土壤環(huán)境因子中表土礫石含量、風(fēng)蝕痕跡占地率、坡度以及鹽堿斑占地率的變化趨勢較一致,均呈現(xiàn)出隨荒漠化發(fā)展而增加的特征。

表3 不同荒漠化階段土壤環(huán)境因子變化特征

同列不同字母表示差異顯著(P<0.05). 數(shù)值用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示

2.3 不同荒漠化階段植被因子變化特征

植被對荒漠化發(fā)展具有較高敏感性,由圖2可知,不同荒漠化階段優(yōu)勢種的3個(gè)指標(biāo)(株高、蓋度、多度)、灌木蓋度、草本蓋度、植被總蓋度以及物種豐富度在荒漠化演替梯度上呈現(xiàn)出相似的變化特征,即隨著荒漠化加劇呈明顯降低趨勢。伴隨荒漠化的發(fā)展,輕度、中度、重度和極重度階段優(yōu)勢種株高分別為98.47、75.6、53.02、32.36cm；優(yōu)勢種蓋度分別是39.68%、26.13%、12.89%和3.92%；優(yōu)勢種多度分別有9.86、5.89、3.14和1.24; 植被總蓋度分別是56.62%、32.97%、14.29%和4.00%；物種豐富度分別為5.34、3.51、1.91和1.12。以上5種指標(biāo)在不同荒漠化階段的差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。灌木蓋度在輕度(25.24%)和中度(25.06%)階段差異不顯著(P>0.05),其余階段間存在顯著差異(P<0.05)。草本植物蓋度在重度(2.85%)和極重度(1.12%)階段差異不顯著(P>0.05),其余階段間差異顯著(P<0.05)。不同于其他植被因子,優(yōu)勢種蓋度與植被總蓋度的比值隨荒漠化的加強(qiáng)呈逐漸增加的規(guī)律,且各水平間差異顯著(P<0.05)。這種動(dòng)態(tài)變化表明,隨著環(huán)境脅迫的加劇,優(yōu)勢種在群落中的主導(dǎo)地位趨于增強(qiáng)。

圖2 不同荒漠化階段植被因子變化特征Fig.2 Variation of vegetation factors in different desertification stages不同字母表示差異顯著,P<0.05

2.4 植被因子與土壤環(huán)境因子的RDA排序

生態(tài)系統(tǒng)中,植被因子受各種環(huán)境因子的綜合影響,為了直觀的表達(dá)土壤環(huán)境與植被間的相互關(guān)系,本研究采用冗余分析(RDA)方法,將選取的土壤環(huán)境因子作為解釋變量,植被因子作為響應(yīng)變量,分析兩組變量可得植被因子與土壤環(huán)境因子的二維排序圖(圖3)。圖中,土壤環(huán)境因子用帶有箭頭的虛線表示,植被因子用帶箭頭的實(shí)線表示；箭頭連線的長度代表環(huán)境因子與植被因子間的相關(guān)程度,連線越長,代表因子間的關(guān)聯(lián)性越強(qiáng)。環(huán)境因子箭頭連線在植被因子箭頭連線上的垂直投影越長(余弦值越大),其對相應(yīng)植被因子的影響越大[26,29]。箭頭連線與排序軸的夾角代表該因子與排序軸相關(guān)性的大小,夾角越小,相關(guān)性越高。

由圖3可知,有效土層厚度(Effective depth of soil layer, Edsl)和風(fēng)蝕痕跡占地率(Wind erosion traces, Wet)在荒漠化4個(gè)階段的箭頭連線較長,說明有效土層厚度和風(fēng)蝕痕跡占地率對植被因子變化特征具有較強(qiáng)的解釋能力。具體分析發(fā)現(xiàn),輕度階段,植被因子箭頭連線較為分散,說明各植被因子間關(guān)聯(lián)程度大小不一,存在較大不確定性；有效土層厚度與優(yōu)勢種株高(Plant height, Ph)及優(yōu)勢種蓋度(Dominant species coverage, Dc)間夾角很小且箭頭方向一致,呈較強(qiáng)的正相關(guān)性,是影響優(yōu)勢種株高和優(yōu)勢種蓋度的主導(dǎo)因子。中度階段,各植被因子箭頭連線呈集中分布,代表植被因子間關(guān)聯(lián)性明顯增強(qiáng)；此外,有效土層厚度對各植被因子呈正相關(guān)關(guān)系,風(fēng)蝕痕跡占地率、表土礫石含量(Soil surface gravel content, Sgc)及鹽堿斑占地率(Saline-alkaline land coverage, Salc)則表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)性。重度階段鹽堿斑占地率與各植被因子間呈現(xiàn)出一定的正相關(guān),但其箭頭連線較短,對植被生長分布的影響有限,其余環(huán)境因子和植被因子的關(guān)聯(lián)特征與中度階段基本一致。極重度階段,環(huán)境因子和植被因子的箭頭連線均較為離散,其中,有效土層厚度與草本蓋度(Herbaceous coverage, Hc)和植被總蓋度(Vegetation coverage, Vc)間呈正相關(guān)；表土礫石含量對灌木蓋度(Shrub coverage, Sc)、優(yōu)勢種多度(Abundance of dominant species, Ad)產(chǎn)生一定的正效應(yīng),這可能與灌木生長的樣地多出現(xiàn)在沙礫質(zhì)戈壁有關(guān)。

RDA排序圖(圖3)僅反映土壤環(huán)境因子與植被生態(tài)因子間存在相關(guān)性,難以量化環(huán)境因子對植被生長分布的貢獻(xiàn)程度。鑒于此,采用向前篩選法和蒙特卡洛檢驗(yàn)對5個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行排序,結(jié)果表明(表4)：輕度荒漠化階段,環(huán)境因子對植被生長分布的解釋力度由大到小依次為風(fēng)蝕痕跡占地率、有效土層厚度、坡度、鹽堿斑占地率和表土礫石含量,其中風(fēng)蝕痕跡占地率和有效土層厚度對植被生態(tài)特征的影響達(dá)到顯著水平(P<0.05)；中度階段,環(huán)境因子對植被生長分布的解釋力度由大到小依次為有效土層厚度、風(fēng)蝕痕跡占地率、坡度、表土礫石含量和鹽堿斑占地率,除鹽堿斑占地率外,其余環(huán)境因子對植被生態(tài)特征均存在顯著影響(P<0.05)；重度階段,環(huán)境因子解釋力度由大到小依次為有效土層厚度、風(fēng)蝕痕跡占地率、表土礫石含量、鹽堿斑占地率和坡度,其中有效土層厚度與風(fēng)蝕痕跡占地率對植被生態(tài)特征影響顯著(P<0.05)；極重度階段,環(huán)境因子解釋力度由大到小依次為表土礫石含量、有效土層厚度、鹽堿斑占地率、風(fēng)蝕痕跡占地率和坡度,其中前2個(gè)因子對植被生態(tài)特征的影響達(dá)到顯著水平(P<0.05)。

圖3 植被因子與土壤環(huán)境因子的RDA分析Fig.3 RDA biplot of vegetation factors and soil environmental factorsAd:優(yōu)勢種多度,Abundance of dominant species; Dc:優(yōu)勢種蓋度,Dominant species coverage; Hc:草本蓋度,Herbaceous coverage; Sc:灌木蓋度,Shrub coverage; Vc:植被總蓋度,Vegetation coverage;Dc-Vc:優(yōu)勢種蓋度與總蓋度比值,Ratio of dominant species coverage to vegetation coverage; R:物種豐富度,Species richness; Ph:優(yōu)勢種株高,Plant height; Edsl:有效土層厚度,Effective depth of soil layer;Wet:風(fēng)蝕痕跡占地率,Wind erosion traces; Sgc:表土礫石含量,Soil surface gravel content; Salc:鹽堿斑占地率,Saline-alkaline land coverage; G:坡度,Gradient

3 討論

3.1 荒漠化發(fā)展階段土壤環(huán)境因子變化規(guī)律

土壤退化是荒漠化的重要特征之一[5-6],隨著荒漠化發(fā)展,土壤環(huán)境因子的退化程度逐漸加重。風(fēng)蝕痕跡是風(fēng)蝕強(qiáng)度的直觀反映,是風(fēng)力、植被、地形和土壤物理結(jié)構(gòu)[30]等環(huán)境要素綜合塑造的地表景象。表土礫石含量則與土壤質(zhì)地的變化密切相關(guān)。本研究中,風(fēng)蝕痕跡占地比重和表土礫石含量隨荒漠化的加劇逐漸增加,說明隨著荒漠化發(fā)展,地表植被和土壤結(jié)皮遭到破壞,土壤抗侵蝕力降低,下墊面長期處于風(fēng)力的掏蝕破壞作用下[31],最終形成形態(tài)各異的風(fēng)蝕痕跡；同時(shí),由于風(fēng)對地表土層的分選作用,土壤中黏粉粒大量下降,砂質(zhì)顆粒比例上升,土壤質(zhì)地表現(xiàn)出明顯的粗化特征,而碎石礫塊等則在地表相對富集,導(dǎo)致表土礫石含量增加[32-33]。鹽堿斑占地率是土壤鹽漬化的主要表征指標(biāo)之一,本研究中極重度荒漠化階段鹽堿斑占地率顯著高于其他階段,但輕度、中度和重度各階段間差異不顯著(P<0.05)。可能原因一方面在于這些階段荒漠化的主要驅(qū)動(dòng)力為風(fēng)力因素,另一方面在于土壤中鹽分的含量與分布和水鹽運(yùn)移規(guī)律密切相關(guān),鹽堿斑分布格局受地下水礦化度的強(qiáng)烈影響,少部分極重度樣地處于大面積棄耕后的水鹽聚集區(qū)(圖1),高礦化度地下水的反復(fù)提灌造成土體內(nèi)鹽分大量聚集、次生鹽漬化成為該區(qū)域荒漠化的主導(dǎo)因素。坡度是垂直梯度上的重要地形因子。本研究中坡度隨荒漠化發(fā)展而增加,主要源于荒漠化正向演替過程中,風(fēng)對地貌的改造能力加強(qiáng),風(fēng)蝕風(fēng)積作用的加劇引起地表垂直方向空間分異趨于明顯。有效土層厚度是土壤發(fā)育和演化程度的重要量度[34],一定程度上反映了土壤肥力與微生物活性。本研究表明,隨著荒漠化發(fā)展階段的逆轉(zhuǎn)(極重度到輕度),有效土層厚度持續(xù)增加, 說明當(dāng)生境條件改善時(shí),土壤性狀向良性方向發(fā)展,土壤肥力不斷提高[35]。

表4 不同荒漠化階段環(huán)境解釋力度排序和顯著性檢驗(yàn)結(jié)果

3.2 荒漠化發(fā)展階段植被生態(tài)特征變化規(guī)律

物種多樣性是維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和功能運(yùn)行的重要特征,能夠度量環(huán)境質(zhì)量[36]。植被生產(chǎn)力是表征植物生態(tài)功能穩(wěn)定性和區(qū)域生態(tài)承載力的重要指標(biāo),可由植被蓋度、株高等因子側(cè)面反映[37-40]。生境條件不同,物種多樣性分布和植被生產(chǎn)力特征所涉及的指標(biāo)也不同。本研究選取物種豐富度、植被總蓋度、優(yōu)勢種蓋度、草本蓋度、灌木蓋度、優(yōu)勢種株高等植被因子,客觀描述了荒漠化發(fā)展階段植被的生態(tài)特征變化規(guī)律。具體表現(xiàn)為,物種豐富度、植被總蓋度、灌木蓋度、草本蓋度以及優(yōu)勢種多度、蓋度和株高均呈現(xiàn)出隨荒漠化發(fā)展顯著下降的特征,表明隨著荒漠化程度加劇,生態(tài)環(huán)境中能量和資源分布產(chǎn)生空間分異,不同生境間資源比率加大,群落所需的養(yǎng)分資源大量流失且被限定在少數(shù)區(qū)域內(nèi),種群生態(tài)位寬度增加,各物種間出現(xiàn)較大比例的生態(tài)位重疊,造成物種對環(huán)境資源的競爭加劇,大量生產(chǎn)力更高、生態(tài)功能性更佳但適應(yīng)性較差的多年生草本植物被少數(shù)更耐旱適生的旱生、超旱生植被所替代,從而導(dǎo)致物種豐富度下降和植被生產(chǎn)力降低。分析還發(fā)現(xiàn),在輕度至中度階段,灌木蓋度變化輕微, 且優(yōu)勢種組成差異較小,說明灌木較其他生長型植被具有更寬的生態(tài)位和更強(qiáng)的適應(yīng)性,能夠通過改變生長策略和資源分配方式來應(yīng)對環(huán)境脅迫[41-42]。具體表現(xiàn)為灌木具有較適應(yīng)干旱氣候的葉片和相對發(fā)達(dá)的根系,能夠迅速占據(jù)優(yōu)勢生態(tài)位,在光資源和水資源的競爭中處于優(yōu)勢[43]。生境內(nèi)有限的資源被灌木大量利用,加劇了對其他低矮植物的競爭排斥效應(yīng),導(dǎo)致在輕度脅迫階段(輕度和中度荒漠化),灌木在群落中的主導(dǎo)地位更加突出。不同于其他指標(biāo),優(yōu)勢種蓋度和植被總蓋度比值隨荒漠化加劇逐步提高,主要源于隨著土壤和植被退化加劇,物種豐富度下降,群落結(jié)構(gòu)傾向于簡單化,優(yōu)勢種的重要性相對增加。

3.3 不同荒漠化階段土壤環(huán)境因子與植被因子的相互作用

植被與環(huán)境間的關(guān)系和環(huán)境變化對植被分布與格局的影響一直是生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)[44-45],隨著荒漠化發(fā)展,植被與環(huán)境的關(guān)聯(lián)性也相應(yīng)發(fā)生改變。本研究所有土壤環(huán)境因子中,有效土層厚度在4種荒漠化發(fā)展階段與植被因子間相關(guān)性均達(dá)到顯著水平(P<0.05),這表明有效土層作為土壤營養(yǎng)元素和水分的重要載體,其深淺反映了養(yǎng)分含量的高低,而植被在養(yǎng)分利用上存在偏好性,當(dāng)營養(yǎng)供給水平提高時(shí),物種間競爭排斥效應(yīng)降低,利于外來植被遷徙和定居,有效的提升了物種豐富度,同時(shí)依照生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng),生物多樣性增加有利于物種充分釋放資源利用潛力,使資源利用效率達(dá)到最大化,從而導(dǎo)致植被生產(chǎn)力提高。此外,有效土層厚度限制著植被根系的生長,有效土層厚度越深,植被根系生長潛力越大[34]。除極重度階段,風(fēng)蝕痕跡占地率與植被因子間同樣存在強(qiáng)關(guān)聯(lián)性(P<0.05)。這主要源于土壤風(fēng)蝕是近地表氣流與土壤物質(zhì)間相互作用的結(jié)果,植被通過覆蓋地表和提高空氣動(dòng)力學(xué)粗糙度來減弱風(fēng)對土壤的侵蝕作用[46],反之,風(fēng)蝕強(qiáng)度減弱利于細(xì)土物質(zhì)積累和凋落物的留存,為植被的定居和繁衍創(chuàng)造了條件。表土礫石含量在中度和極重度階段能夠強(qiáng)烈影響植被生態(tài)格局,可能原因是中度階段屬于土壤質(zhì)地變化最強(qiáng)烈的區(qū)域,砂土和砂壤土樣地占比與其他荒漠化階段間差異明顯(表2),而極重度階段多為流動(dòng)沙丘和沙礫質(zhì)戈壁,植被生長分布存在明顯的生境異質(zhì)性。坡度在垂直方向上影響土壤有機(jī)質(zhì)和水分的分布,是引起植被空間分異的重要地形因子[47], 但本研究中僅在中度階段與植被因子存在顯著相關(guān)性(P<0.05),其可能原因是,坡度導(dǎo)致的土壤養(yǎng)分遷移,不僅表現(xiàn)在垂直方向的重力作用上,同時(shí)與風(fēng)力強(qiáng)度、植被凋落物產(chǎn)量密切相關(guān)[48],中度階段的這些環(huán)境要素在坡度影響下,產(chǎn)生的資源再分配效應(yīng)較強(qiáng),最終強(qiáng)烈的影響了植被的分布。綜上可見,在中度荒漠化階段,土壤環(huán)境因子的微小變動(dòng)即可引起植被生態(tài)特征的劇烈變化,這一現(xiàn)象預(yù)示中度階段屬于荒漠化發(fā)展的不穩(wěn)定時(shí)期,外界環(huán)境的擾動(dòng)將加速其正向或逆向演替。

3.4 不同荒漠化階段的防治策略

荒漠化發(fā)展階段不同,其治理策略也不同?？茖W(xué)的治理方案是區(qū)域內(nèi)生態(tài)經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展的先決條件,而治理對策不合理,不僅達(dá)不到荒漠化防治的預(yù)期目標(biāo),甚至將導(dǎo)致荒漠化正向演替加速,生態(tài)環(huán)境進(jìn)一步惡化。如在風(fēng)蝕劇烈、有效土層厚度較淺的重度或極重度區(qū)域開展人工植苗,短期內(nèi)可能會(huì)產(chǎn)生一定的防風(fēng)固沙效果,但由于下墊面土壤發(fā)育不完全,質(zhì)地粗糙,難以留存足夠的水分和養(yǎng)分供植被利用,最終導(dǎo)致植被因缺水而衰敗,荒漠化趨于加劇。 本研究發(fā)現(xiàn),不同荒漠化階段植被因子對土壤環(huán)境因子變化的敏感性為中度最高,輕度和重度次之,極重度最低(表4)?？梢灶A(yù)期,通過一定的人工干預(yù)(如生物和非生物防風(fēng)固沙措施)限制荒漠化驅(qū)動(dòng)因素和改善土壤環(huán)境因子,其產(chǎn)生的防治效果,中度階段最佳,極重度最差。鑒于此,從荒漠化防治的必要性和可行性角度分析,中度荒漠化階段的投入產(chǎn)出比最高,宜采取措施重點(diǎn)治理。輕度荒漠化階段生境狀況相對較好,優(yōu)勢種多為淺根系的多年生草本植物,說明該階段土壤水分脅迫較輕,對水分的需求程度不及中度階段。不同于其他區(qū)域,民勤荒漠綠洲過渡帶無自產(chǎn)地表徑流,唯一的地表水資源來自境外的石羊河,水資源短缺問題尤為嚴(yán)重[23,49],如何高效的調(diào)配水資源已成為遏制荒漠化的重要手段[22-23,50]。對此,應(yīng)在荒漠化防治過程中,將較多的水資源分配到中度荒漠化區(qū)域,同時(shí)兼顧輕度荒漠化區(qū)域,確保區(qū)域內(nèi)生態(tài)環(huán)境得以維持和改善。相對而言,在重度,特別是極重度階段,則不宜過多的投入資源進(jìn)行干預(yù)。

4 結(jié)論

以第五次全國荒漠化和沙化監(jiān)測項(xiàng)目為依托,通過對民勤荒漠綠洲過渡帶4種不同荒漠化發(fā)展階段植被生態(tài)特征和土壤環(huán)境因子的變化規(guī)律與相互關(guān)系的研究,得到以下結(jié)論：

1)隨著荒漠化的加劇,樣地優(yōu)勢種生長型逐漸由多年生草本植物演替為灌木和一年生草本植物,植被中白刺的適生性和抗脅迫能力較強(qiáng),在不同荒漠化階段均有分布。

2)土壤環(huán)境因子中,有效土層厚度隨荒漠化發(fā)展而逐漸降低,且各階段間差異顯著(P<0.05)。表土礫石含量、風(fēng)蝕痕跡占地率、坡度以及鹽堿斑占地率的變化趨勢較一致,均呈現(xiàn)出隨荒漠化發(fā)展而增加的特征。

3)植被因子中,優(yōu)勢種(株高、多度、蓋度)、草本蓋度、灌木蓋度、植被總蓋度以及物種豐富度均隨荒漠化的發(fā)展而降低,其中優(yōu)勢種(株高、蓋度、多度)、植被總蓋度和物種豐富度在不同荒漠化階段間差異顯著(P<0.05)。

4)RDA分析發(fā)現(xiàn),土壤環(huán)境因子中,有效土層厚度在不同荒漠化階段與植被因子的相關(guān)性均達(dá)到顯著水平(P<0.05),是影響植被生長分布的主導(dǎo)因子,應(yīng)作為今后荒漠化監(jiān)測重點(diǎn)關(guān)注的環(huán)境要素。除極重度階段,風(fēng)蝕痕跡占地率在的其他荒漠化發(fā)展期對植被因子的影響同樣顯著。多數(shù)土壤環(huán)境因子和植被因子在中度荒漠化階段存在顯著相關(guān)性(P<0.05),表明中度階段植被生態(tài)特征對土壤環(huán)境因子的變化最為敏感,屬于荒漠化演替的“分水嶺”時(shí)期。

5) 不同荒漠化階段植被因子對土壤環(huán)境因子變化的敏感性為中度最高,輕度和重度次之,極重度最低。從荒漠化防治的必要性和可行性的角度考慮,應(yīng)將中度荒漠化和輕度荒漠化作為重點(diǎn)階段給予關(guān)注。

應(yīng)當(dāng)看到,由于本研究依托于第五次全國荒漠化和沙化監(jiān)測項(xiàng)目,而該課題屬于多區(qū)域、大范圍的科技普查項(xiàng)目,制定研究指標(biāo)時(shí)在考慮科學(xué)性、準(zhǔn)確度和適用性的同時(shí)需兼顧成本和可操作性等限制因素,因此存在一些不足,具體表現(xiàn)為研究中數(shù)據(jù)提取方法相對粗糙,環(huán)境因子中缺乏土壤水分和地下水埋深數(shù)據(jù),植被因子中缺乏伴生種等其他物種的蓋度、株高和多度數(shù)據(jù),而水分是干旱區(qū)和半干旱區(qū)最主要的資源限制因子[51],所有物種的蓋度、株高和多度是計(jì)算重要值和物種多樣性指數(shù)的基本要素。鑒于此,建議在第六次全國荒漠化和沙化監(jiān)測項(xiàng)目中,對于某些受人類活動(dòng)和自然因素強(qiáng)烈作用的生態(tài)敏感區(qū),如民勤荒漠綠洲過渡帶,應(yīng)將土壤水分、地下水埋深和多樣性指數(shù)等關(guān)鍵指標(biāo)納入監(jiān)測范圍,以更加完善、精確的量化植被分布與環(huán)境要素在荒漠化過程中的內(nèi)在聯(lián)系。

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