土壤微生物多樣性海拔格局研究進展

厲桂香,馬克明

1 中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心,城市與區(qū)域生態(tài)國家重點實驗室,北京 100085 2 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049

海拔梯度包含了溫度、濕度和光照等各種環(huán)境因子[1],并且環(huán)境因子的變化要比緯度梯度上快1000倍,對生物多樣性保護及研究生物多樣性分布格局及其驅(qū)動因素具有重要意義。長期以來,研究人員對樹木、哺乳動物、昆蟲、鳥類等宏觀生物做了大量報道[2- 5],指出宏觀動植物多樣性在海拔梯度上的分布多隨海拔呈現(xiàn)遞減模式或單峰模式[6-7],其驅(qū)動機制可以歸為四大類：氣候環(huán)境因素、空間因素、歷史因素以及生物作用。其中氣候因素、中域效應(yīng)(MDE)被較多的運用于解釋大型動植物的海拔分布格局[7-8]。

土壤微生物作為重要的分解者,在生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)與能量流動中扮演著重要角色。由于其微小的個體、較強的擴散能力以及極高的多樣性和個體豐度[9-10],被早期的研究者認(rèn)為是全球隨機分布的[11-12]。加上當(dāng)時研究技術(shù)手段的限制,土壤微生物長期以來被排斥在生物多樣性空間格局研究之外。不過,越來越多的證據(jù)表明土壤微生物群落組成及多樣性隨環(huán)境變量的變化而變異,在空間上呈現(xiàn)規(guī)律性分布[13- 15]。

隨著Bryant等[16]首次揭示了土壤微生物多樣性海拔格局同植物多樣性分布明顯不同,以及伴隨著新的高通量測序技術(shù)(如Roche FLX 454, Illumina MiSeq)的發(fā)展,涌現(xiàn)出一批關(guān)于微生物海拔分布的研究成果[17- 20]。本文根據(jù)國內(nèi)外最新研究報道,綜述土壤微生物多樣性海拔分布格局與維持機制的研究進展,總結(jié)影響土壤微生物多樣性海拔格局的可能因素,并提出未來研究的相關(guān)方向。

1 土壤微生物群落的海拔格局

1.1 細(xì)菌群落

微生物通常認(rèn)為應(yīng)該包括細(xì)菌、古菌以及部分微型真核生物(如單細(xì)胞藻類及微型真菌和原生動物)[21-22]。其中細(xì)菌是土壤微生物中數(shù)量最大、種類最多、功能多樣的類群。細(xì)菌在土壤形成、凋落物分解、養(yǎng)分循環(huán)中具有重要作用。

Bryant等[16]首次對土壤細(xì)菌多樣性沿海拔梯度的分布格局進行了研究,表明土壤細(xì)菌物種豐富度隨海拔升高呈現(xiàn)單調(diào)遞減的模式,這與植物多樣性的單峰模式不同。但由于其克隆文庫方法的限制,其主要針對酸桿菌(Acidobacteria)這一類群(與土壤pH有很強的相關(guān)性),不足以說明整個土壤細(xì)菌群落。Fierer等[17]對3種典型生境(有機質(zhì)土壤、礦質(zhì)土壤、葉表面)下細(xì)菌多樣性的研究表明細(xì)菌多樣性沒有明顯的海拔梯度格局,而植物與動物群落多樣性隨海拔升高明顯下降,據(jù)此得出微生物多樣性的海拔分布模式與動植物并不相同。但是其各研究樣點間的空間異質(zhì)性較強,有可能削弱了樣點內(nèi)的多樣性水平差異。Shen等[23]研究發(fā)現(xiàn)長白山不同海拔植被類型下土壤細(xì)菌群落組成在不同海拔間有差異,然而其多樣性隨海拔并沒有明顯的規(guī)律。而在另一個研究中卻發(fā)現(xiàn)土壤細(xì)菌多樣性在長白山苔原沿海拔單調(diào)遞減的規(guī)律[14]。Singh等在日本富士山[18]北坡沿海拔梯度發(fā)現(xiàn)了單峰的分布模式,而在韓國漢拿山[24]的研究顯示,土壤細(xì)菌多樣性在中海拔較低,而低海拔和高海拔相對較高,指出山地生態(tài)系統(tǒng)中土壤微生物豐富度和多樣性并沒有一致的分布格局。此外,也有一些最新的研究利用454、MiSeq等高通量測序技術(shù)揭示了沿海拔下降的細(xì)菌多樣性分布模式[20,25]。

根據(jù)目前的報道,土壤細(xì)菌多樣性的海拔分布并未明確傾向于某種分布模式,而表現(xiàn)為無趨勢、下降、單峰或者下凹型等多種海拔分布格局(表1)。但比較清楚的是,其與動植物的海拔分布格局并不一致,這意味著兩者的驅(qū)動機制可能不同。

表1 土壤微生物海拔分布格局研究總結(jié)

1.2 真菌群落

真菌類群是土壤微生物的重要組成部分,在植物凋落物分解和養(yǎng)分循環(huán)中有重要的作用[33]。真菌可以與高等植物形成共生體,為植物生長提供所需的營養(yǎng)元素[34- 36]；也可以作為病原菌,影響森林健康[37]。

真菌與植物的共生作用,一直以來是研究的熱點。但對真菌多樣性海拔梯度格局的研究相對較少。Lugo等[38]利用顯微鏡計數(shù)分離叢枝菌根真菌孢子,發(fā)現(xiàn)根際土壤叢枝菌根真菌的數(shù)量隨海拔升高而降低。利用孢子計數(shù)、克隆文庫等方法,另外一些研究也發(fā)現(xiàn)了叢枝菌根真菌的物種豐富度與海拔呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[26- 27,39]。Bahram等[40]對伊朗北部3個不同森林外生菌根真菌的研究發(fā)現(xiàn)其多樣性隨海拔呈現(xiàn)下降的模式,寄主植物物種和海拔顯著影響其群落物種組成。Miyamoto等[28]用Sanger測序方法研究了日本富士山海拔梯度上外生菌根真菌的分布,發(fā)現(xiàn)其物種豐富度呈現(xiàn)單峰分布的模式,這一分布模式在大型動植物海拔格局中比較常見,推測可能的原因是受到中域效應(yīng)的影響(mid-domain effect,MDE)。另外還有一些研究并沒有發(fā)現(xiàn)外生菌根真菌物種豐富度隨海拔明顯的分布趨勢,但是群落組成卻在不同的海拔間有明顯差異[29,41]。此外,運用454高通量測序技術(shù),研究者對土壤中總的真菌多樣性進行研究,揭示土壤真菌物種豐富度隨海拔沒有明顯的分布規(guī)律[30]以及存在“hollow”分布模式[31],但土壤真菌群落組成在不同海拔間具有明顯差異。Wu等[42]研究也表明真菌群落在不同海拔梯度下不同林齡的土壤間差異顯著。

土壤真菌物種豐富度呈現(xiàn)不同的海拔分布模式,但其群落組成具有明顯的海拔分異。相比較而言,由于菌根真菌跟植物的關(guān)系密切,因此很多研究都發(fā)現(xiàn)了菌根真菌隨海拔下降或單峰的模式。

1.3 古菌群落

古菌不僅生活在極端環(huán)境中,如海底、陸地?zé)崛?、火山口以及鹽堿湖等,也在非極端的土壤環(huán)境中廣泛存在[43-44]。對土壤古菌群落的相關(guān)海拔格局研究缺乏。Wang等[25]對青藏高原色季拉山6個海拔梯度上古菌多樣性進行研究,表明其并沒有表現(xiàn)出明顯的海拔格局,但是群落組成卻在不同的森林類型間表現(xiàn)出分異。而Singh等[32]對日本富士山的研究顯示土壤古菌物種豐富度和多樣性呈現(xiàn)雙峰的模式,即在較低海拔(1500m)達到1個峰值,而后下降,隨即又在山頂處出現(xiàn)上升。另一個針對氨氧化古菌(AOA)的研究表明其多度隨海拔的上升而下降[45]。

1.4 功能基因

微生物的功能多樣性、功能特性跟生態(tài)系統(tǒng)的過程和功能息息相關(guān)。隨著分子生物學(xué)技術(shù)如基因芯片、宏基因組等的發(fā)展,對土壤微生物功能基因的研究越來越多。

Yang等[46]利用基因芯片技術(shù)調(diào)查了青藏高原草地4個海拔梯度上土壤微生物功能基因的分布,發(fā)現(xiàn)碳循環(huán)、氮循環(huán)及壓力相關(guān)基因的相對豐度在不同海拔間具有明顯差異,海拔越高,壓力相關(guān)的功能基因相對豐度越高,且不同海拔土壤中存在特有的功能基因。Shen等[47]同樣用基因芯片技術(shù)對長白山土壤微生物功能基因海拔分布的研究表明,土壤微生物功能基因的海拔格局同物種多樣性分布并不一致,功能基因多樣性在林線處出現(xiàn)1個明顯轉(zhuǎn)變,功能基因多樣性在林線之上急劇上升,這對于預(yù)測土壤微生物對氣候變化的響應(yīng)具有重要意義。同樣,Ding等[48]的研究也揭示了林線兩側(cè)灌木林和針葉林土壤微生物功能基因多樣性具有顯著差異。

土壤中蘊藏著巨大的功能多樣性,這對于土壤中物質(zhì)循環(huán)和能量流動具有重要意義。隨著新技術(shù)的發(fā)展,對土壤微生物功能多樣性分布規(guī)律的研究有助于預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)功能對于地上生物多樣性的喪失以及氣候變化等的響應(yīng)。

綜上研究,無論是土壤細(xì)菌、真菌、古菌,還是功能基因多樣性,目前研究報道的海拔分布模式并不明確,但群落組成即beta多樣性具有明顯的海拔分異。

2 土壤微生物海拔格局的驅(qū)動機制

高等動植物多樣性海拔格局的維持機制可歸為四大類：氣候環(huán)境因素、空間因素、歷史因素以及生物作用。對微生物的空間分布的認(rèn)識可以追溯到Bass Becking于1934年提出的“Everything is everywhere, but the environment selects”[49],也就是說微生物的空間分布完全受環(huán)境條件的影響,但是此后很多研究也證實了空間距離對微生物存在影響。然而,在局域的海拔尺度上,鑒于微生物的高擴散能力,研究者多從氣候環(huán)境因素方面探討土壤微生物群落分布的驅(qū)動機制,對空間及歷史因素的研究較少,集中在以下幾個方面。

2.1 土壤

土壤形成的微環(huán)境是土壤微生物賴以生存的空間,其理化性質(zhì)會對生活其中的微生物群落產(chǎn)生直接或間接的影響。土壤pH是目前公認(rèn)的驅(qū)動微生物分布的關(guān)鍵因子。其作用發(fā)生于不同的取樣尺度上和不同的土壤環(huán)境中。無論是在大尺度的緯度梯度上[50-51],還是在局域的海拔梯度上[23]；無論是在森林土壤環(huán)境[31],還是在草地土壤環(huán)境中[52]。

在海拔梯度上,土壤pH對土壤微生物群落的分布具有重要影響。Bryant等[16]的研究指出土壤pH是微生物海拔格局的重要影響因素。Fierer等[17]指出Bryant等得出的微生物下降模式可能就是因為土壤pH沿海拔下降,而非海拔或溫度的影響。Shen等[23]在長白山開展的工作顯示土壤pH跟細(xì)菌物種豐富度以及系統(tǒng)發(fā)育多樣性都成顯著的正相關(guān)關(guān)系,土壤中優(yōu)勢細(xì)菌門也與土壤pH呈顯著的正相關(guān)或負(fù)相關(guān)關(guān)系。不僅如此,土壤pH對不同海拔間的細(xì)菌群落組成也有顯著影響。對于真菌群落,土壤pH也對其海拔分布發(fā)揮著顯著作用。如Shen等[30]對長白山真菌群落的研究顯示土壤pH不僅影響多樣性的海拔格局,也影響了群落組成的海拔分異。后續(xù)很多研究也證明了土壤pH的重要影響[15]。

除土壤pH外,在一些pH變異較小的地區(qū),其他土壤因子也具有重要影響。如Li等[15]在北京東靈山發(fā)現(xiàn)土壤有效磷和碳氮比的重要作用；Shen等[14]在長白山苔原發(fā)現(xiàn)土壤碳和氮的顯著影響。此外,Singh等[53]對云南3個山區(qū)不同海拔森林土壤細(xì)菌群落的研究發(fā)現(xiàn)土壤碳氮比和可交換鈣離子、鉀離子濃度對細(xì)菌群落組成的重要影響。此外,土壤的一些物理結(jié)構(gòu)(如粒度等)也可能對土壤微生物的海拔分布造成影響[15]。

2.2 氣候

隨海拔上升,溫度下降,降水增加,氣候被認(rèn)為是驅(qū)動高等動植物沿海拔下降格局的重要因素。很多研究指出溫度是驅(qū)動土壤微生物海拔分布的一個重要因素。Singh等[24]在對韓國漢拿山不同海拔土壤細(xì)菌群落的研究中指出,年均溫和降水等氣候因子是影響土壤細(xì)菌海拔分布的重要因子。Jarvis等[29]對外生菌根真菌群落的研究也指出,土壤水分和溫度是驅(qū)動外生菌根真菌群落在不同海拔間變異的主要因子。

2.3 植物

植物群落通過多種途徑與土壤微生物發(fā)生聯(lián)系。一是通過凋落物的輸入以及根系分泌物的分泌來改變土壤理化性質(zhì)[48,54],改變微生物生存的微環(huán)境。二是可以與土壤微生物形成菌根互惠共生體[55]。雖然大部分研究沒有發(fā)現(xiàn)土壤微生物多樣性和植物多樣性的相關(guān)關(guān)系,但植物群落組成可以預(yù)測土壤微生物的群落組成,這在海拔梯度和緯度梯度上都已得到了驗證[15, 52]。

3 土壤微生物海拔格局的影響因素

土壤微生物多樣性表現(xiàn)為無趨勢、下降、單峰或者下凹型等多種海拔分布模式,出現(xiàn)這種狀況的原因可能有多種。

3.1 微生物的屬性特征

微生物的物種概念與大型動植物不同,微生物物種的定義依靠克隆和測序分析,一般是指rRNA基因序列相似性大于97%的一組微生物,用可操作分類單元(operational taxonomic unit,OTU)來表示。這種較為粗略的劃分標(biāo)準(zhǔn)會影響土壤微生物空間分布格局的研究結(jié)果。

另外,微生物可能由于其個體微小、擴散能力強以及較高的多樣性和個體豐度而在局域尺度上擴散不受限制,從而使其多樣性隨海拔梯度的變異較小。

3.2 驅(qū)動機制的差異

微生物可能更易受土壤微環(huán)境的影響,從而受到不同的山地系統(tǒng)中土壤因素對其海拔分布格局的影響。Li等[15]指出土壤微生物在樹線兩側(cè)的森林和草甸中表現(xiàn)為不同的海拔格局,主要原因可能是驅(qū)動微生物的土壤因子在樹線兩側(cè)沿海拔分布規(guī)律的不同。

3.3 研究方法的限制

取樣點的異質(zhì)性、海拔尺度不同、取樣點的數(shù)量與密集程度、多樣性研究的技術(shù)等都會造成影響。尤其是微生物研究的技術(shù)手段,比如測序深度,可能會對微生物的alpha多樣性格局造成重要影響。雖然新測序手段的發(fā)展極大促進了對于土壤微生物多樣性的認(rèn)識,但即使是用較新的二代高通量測序也只能測得土壤微生物的一小部分。加上土壤微生物海拔格局的研究中用到的序列數(shù)差別顯著,雖然這些研究都對序列數(shù)做了標(biāo)準(zhǔn)化的統(tǒng)一,仍然很難剔除序列數(shù)對最終結(jié)果的影響。

我們用已發(fā)表的土壤微生物海拔格局的高通量測序數(shù)據(jù)[15],選取了樹線之上的草甸中的21個點,對所有樣品分別抽取1000、4000、8000、15000條測序序列統(tǒng)計每個海拔樣點的土壤微生物OTU總數(shù)(圖1)。當(dāng)序列數(shù)為1000時,OTU隨海拔上升沒有呈現(xiàn)出明顯的規(guī)律。序列數(shù)為4000、8000和15000時,OTU隨海拔上升出現(xiàn)明顯的下降格局,并且調(diào)整的R平方隨序列數(shù)的增加而增大。這表明,雖然對序列數(shù)進行了標(biāo)準(zhǔn)化的處理,但序列數(shù)仍會對揭示土壤微生物物種豐富度的海拔格局產(chǎn)生影響。序列數(shù)較少時(1000條)會有比較大的隨機性,從而觀察不到明顯的海拔規(guī)律。

圖1 不同測序深度下土壤細(xì)菌物種豐富度(OTU)隨海拔的變化Fig.1 Changes of soil bacterial species richness (OTU) along elevation under different sequencing depth

由于技術(shù)手段等的限制,以往的很多研究中標(biāo)準(zhǔn)化的序列數(shù)僅設(shè)定為幾百條或幾千條[17- 18,24],結(jié)果沒有發(fā)現(xiàn)土壤微生物多樣性隨海拔呈現(xiàn)明顯的規(guī)律。最近的1個研究將其設(shè)定為2萬條[20],卻發(fā)現(xiàn)了土壤細(xì)菌多樣性隨海拔上升而下降的分布模式。目前還沒有研究就序列數(shù)對土壤微生物海拔格局的可能影響進行評估。不過,隨著新技術(shù)的發(fā)展及測序深度的增加,這一可能影響將會被減弱。

3.4 其他因素

除了微生物自身屬性以及測序技術(shù)限制之外,土壤微生物的海拔格局還可能與地域有關(guān)。比如不同的研究者對日本富士山的土壤細(xì)菌群落[18]、古菌群落[32]以及外生菌根真菌[28]進行了研究,三者都表現(xiàn)為在中海拔豐富度較高,而在其他地方并未發(fā)現(xiàn)土壤微生物多樣性沿海拔的單峰分布模式。還有在對長白山細(xì)菌[23]以及真菌[30]的研究中,都沒有發(fā)現(xiàn)明顯的海拔分布規(guī)律。同時也有研究指出,在同樣的山地系統(tǒng)的不同樣帶也會呈現(xiàn)不同的海拔格局[24]。因此,還需要更多的深入研究來揭示土壤微生物群落沿海拔的分布格局。

4 系統(tǒng)發(fā)育在土壤微生物海拔格局中的應(yīng)用

隨著生物信息學(xué)的發(fā)展,系統(tǒng)進化的研究方法廣泛的滲透到生態(tài)學(xué)研究中。群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)能反應(yīng)出群落組成的進化歷史及不同物種在進化歷史上的親緣關(guān)系[56-57]。群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)是指群落內(nèi)部物種在親緣關(guān)系上的遠(yuǎn)近程度[58],可能受多種生態(tài)過程的影響,例如競爭排斥、生境過濾、散布限制、生物地理歷史因素等。群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)為理解不同生態(tài)過程在物種共存中的相對重要性提供了一個全新的視角。

系統(tǒng)發(fā)育方法在探討土壤微生物群落構(gòu)建與維持機制的研究中被廣泛應(yīng)用[59- 63],但有關(guān)海拔梯度上土壤微生物系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)的研究并不多見。Bryant等[16]揭示了美國洛基山脈土壤中酸桿菌群落在整個海拔梯度上都傾向于系統(tǒng)發(fā)育聚集,預(yù)示著環(huán)境過濾作用在其群落構(gòu)建中起著更為重要的作用。值得一提的是,Wang等[64]對于云南老君山水體中細(xì)菌的研究,也同樣揭示了細(xì)菌群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)沿著海拔梯度顯示為譜系聚集(phylogenetic clustering)特征,物種間的親緣關(guān)系隨海拔增加而增加,表明隨海拔增加環(huán)境限制逐漸增強。Shen等[14]對長白山苔原細(xì)菌群落的研究也表明細(xì)菌群落在高海拔系統(tǒng)親緣關(guān)系較近,在每個海拔物種系統(tǒng)發(fā)育都趨向于更近的親緣關(guān)系。

諸多研究都表明土壤微生物群落對于動植物來說更傾向于系統(tǒng)發(fā)育聚集,這意味著環(huán)境過濾作用在土壤微生物群落的維持機制中起著更為重要的作用。系統(tǒng)發(fā)育分析有助于進一步認(rèn)識土壤微生物群落構(gòu)建和對環(huán)境的響應(yīng)機制。

5 研究展望

土壤微生物海拔格局研究還處于起步階段。土壤微生物多樣性海拔分布模式并不明確,但其海拔分布格局與大型動植物不同。未來的研究重點應(yīng)該集中在土壤微生物多樣性及其群落構(gòu)建的驅(qū)動機制方面,重點揭示全球氣候變化、生物多樣性喪失等過程對土壤微生物群落,乃至整個土壤生態(tài)系統(tǒng)功能的影響。著重關(guān)注以下幾個方面：(1)依托最新的基因測序技術(shù),增加測序深度,減小因為技術(shù)方法對土壤微生物多樣性認(rèn)識的影響。運用最新的宏基因組技術(shù),開展土壤微生物功能多樣性的研究。(2)增加取樣點的精度和密度。避免取樣的異質(zhì)性,用樣帶取樣的方法增加取樣點的密度,并可從多個尺度分析土壤微生物多樣性的海拔格局,深入認(rèn)識其維持機制。(3)加強土壤微生物海拔格局的beta多樣性、系統(tǒng)發(fā)育方面的研究,有助于認(rèn)識土壤微生物群落沿海拔的構(gòu)建機制,并嘗試運用大型動植物群落構(gòu)建的生態(tài)學(xué)理論(如中性理論和生態(tài)位理論)去驗證土壤微生物群落的維持機制。(4)微生物不同類群間存在食物鏈與相互作用關(guān)系,且與地下-地上動植物存在緊密的聯(lián)系。未來應(yīng)加強各類群間的協(xié)同變化及其驅(qū)動機制。利用網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建等的方法揭示不同類群的相互關(guān)系,為探討不同生物類群相互作用及生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)對全球變化提供依據(jù)。

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