呼倫貝爾草原輝河濕地不同淹水狀態(tài)的土壤碳氮磷特征比較

李興福,蘇德榮,*,呂世海,布　和,沃　強,韓立亮,羅　琰

1 北京林業(yè)大學(xué)草地資源與生態(tài)研究中心,北京　100083 2 中國環(huán)境科學(xué)研究院,北京　100012 3 內(nèi)蒙古輝河國家級自然保護區(qū)管理局,海拉爾　021100

呼倫貝爾草原是歐亞大草原東部保存最為完好的草原,鑲嵌在呼倫貝爾草原中的河流、湖泊所形成的草原區(qū)濕地是草原上水草最為豐美的區(qū)域,特別是在干旱季節(jié)草原上其他地帶植被枯黃,而這些濕地卻生機勃勃,郁郁蔥蔥。草原上的這些濕地不僅為草原上的動物、鳥類提供了水源地和棲息地,而且也是草原各民族人民賴以生存的重要物質(zhì)基礎(chǔ)和環(huán)境條件。近十幾年來由于全球氣候變化和人類活動的頻繁,草原植被退化、土地沙化、土壤旱化等問題日益突出。在這些變化過程中草原區(qū)濕地是最為敏感的區(qū)域,反映在濕地面積萎縮,濕地生態(tài)功能退化,河、湖濱岸濕地土壤鹽堿化等等。

由于呼倫貝爾草原地勢平坦,受春季融雪或季節(jié)性降水的影響,草原河流、湖泊型濕地濱岸不同高程處淹水頻率不同,使得距河、湖中心遠近濱岸的淹水狀態(tài)發(fā)生變化,在離河、湖中心較近的濱岸,幾乎常年被水淹沒,遠離河、湖中心的濱岸常年處于干燥狀態(tài),而處于這兩種狀態(tài)之間的濱岸區(qū)域受河、湖周期性水位漲落的影響,呈現(xiàn)干濕交替的狀態(tài)。草原區(qū)濕地濱岸的這種不同淹水狀態(tài)可導(dǎo)致其濱岸植物多樣性、物種組成及植被生產(chǎn)力等發(fā)生改變,同時也深刻影響著濕地土壤的生態(tài)化學(xué)計量特征。

土壤生態(tài)化學(xué)計量學(xué)對于揭示養(yǎng)分可獲得性以及碳(C)、氮(N)、磷(P)等元素的循環(huán)和平衡機制具有重要意義和指示作用[1- 2]。然而,遺憾的是國內(nèi)研究多集中于探究陸生植物葉片、根、莖等C、N、P的分布特征、變化規(guī)律及其驅(qū)動因子[3- 5],對土壤C、N、P化學(xué)計量學(xué)特征的研究相對較少[6],特別是草原區(qū)的濕地濱岸不同淹水狀態(tài)區(qū)域的土壤C、N、P的生態(tài)化學(xué)計量特征研究。本研究以呼倫貝爾草原輝河濕地為研究對象,根據(jù)距河中心不同距離處的河岸濕地淹水狀態(tài)的不同,分別選取退化和未退化河岸濕地,從中選擇3種不同淹水狀態(tài)樣地,對比分析不同淹水狀態(tài)的草原區(qū)河岸濕地土壤C、N、P分布規(guī)律及生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征,以及同一淹水狀態(tài)時土壤的C、N、P特征在退化與未退化河岸濕地之間的差異,以期闡明草原區(qū)河岸濕地土壤生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征對不同淹水狀態(tài)的響應(yīng),對比相同淹水狀態(tài)下退化河岸濕地和未退化河岸濕地土壤化學(xué)計量特征的差異,探討利用土壤生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征來表征草原區(qū)河岸濕地退化狀態(tài)的可行性。

1　材料與方法

1.1　研究區(qū)概況

研究區(qū)位于呼倫貝爾草原內(nèi)蒙古輝河國家級自然保護區(qū)境內(nèi),地理位置在48°10′50″—48°57′00″N,118°47′30″—119°41′27″E之間,海拔平均高度650—700m,行政區(qū)域主要隸屬于內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂溫克族自治旗,部分地區(qū)位于陳巴爾虎旗和新巴爾虎左旗。區(qū)域內(nèi)包含河流、湖泊和沼澤3種濕地類型,總面積3468.48km2。區(qū)域氣候?qū)僦袦貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候,冬季漫長寒冷,夏季溫潤短促,年平均氣溫為-2.4—2.2℃；無霜期為100—120d；年平均降水量300—350mm,70%左右的降水集中在6—8月份。

1.2　樣地選擇

為了選擇退化和未退化的草原區(qū)的河岸濕地,沿輝河濕地河岸帶調(diào)查確定了查干山和特莫呼珠兩塊試驗樣地,分別統(tǒng)計了兩塊樣地的植被總蓋度、群落高度、物種數(shù)、旱生植物比例、裸地面積以及優(yōu)勢物種等資料,結(jié)果如表1所示。根據(jù)表1植被調(diào)查數(shù)據(jù),同時結(jié)合崔保山、楊志峰[7- 8]、張曉龍[9]等人有關(guān)濕地健康評價、濕地退化標(biāo)準(zhǔn)以及退化等級等相關(guān)的研究結(jié)果,將查干山樣地界定為未退化的草原區(qū)河岸濕地,特莫呼珠樣地為重度退化的草原區(qū)河岸濕地。

表1　樣地基本概況

1.3　樣品采集

在退化和為未退化的草原區(qū)河岸濕地,垂直于河岸帶方向,根據(jù)距河中心不同距離處的河岸帶淹水狀態(tài)的不同分別布設(shè)了3塊10m×10m的樣地,如圖1所示,它們依次是常年處于水淹狀態(tài)的樣地(W)、年際干濕交替狀態(tài)的樣地(WD)和河岸帶邊緣多年未曾淹沒的干燥狀態(tài)樣地(D)。每塊樣地內(nèi)隨機選取4個1m×1m樣方,在每個樣方內(nèi)采用環(huán)刀法,采集0—10、10—20、20—30cm原狀土樣,做好標(biāo)識,放入自封袋中密封保存,帶回實驗室用于土壤物理指標(biāo)分析。同時用土樣采集器,分層采集0—20cm新鮮土樣,保存于自封袋中并做好標(biāo)識,帶回實驗室,自然風(fēng)干后,揀出其中雜物,過篩處理后,按照四分法,按需收集整理,用于土壤碳氮磷等指標(biāo)分析。

圖1　樣地及采樣點分布圖Fig.1　The distribution of study plots and sampling pointsW：常年淹沒狀態(tài)的樣地,perennial wetted plot；WD：年際干濕交替狀態(tài)的樣地,interannual wet-drying cycle plot；D：河岸帶邊緣多年未曾淹沒的干燥狀態(tài)樣地,dried plot

土壤含水量采用烘干法測定；土壤孔隙度根據(jù)土壤容重按公式(1)計算得到?？紫抖扔嬎愎絒10]為：

(1)

式中,P為土壤孔隙度(%)；γ為土壤容重(g/cm3)；ρ為土壤密度(g/cm3),采用“常用密度值”(2.65g/cm3)。

利用手持式土壤硬度計TYD- 1分別測定0—10、10—20、20—30cm土壤硬度(kg/cm2)。采用重絡(luò)酸鉀外加熱法測定土壤有機碳含量；采用凱氏定氮法測定土壤全氮含量；采用硫酸-高氯酸消煮、鉬銻抗比色法測定土壤總磷；土壤碳氮磷比通過土壤養(yǎng)分測定的數(shù)據(jù)計算化學(xué)計量比。

1.4　數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2016軟件處理、整理數(shù)據(jù)。利用SPSS 23.0統(tǒng)計分析軟件,對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析(one-way ANOVA)和獨體樣本T檢驗(independent samples T-test)；對樣地土壤容重、含水量、硬度、土壤碳氮磷含量及其計量比進行Person簡單相關(guān)分析；采用Origin 2015Pro繪圖軟件繪圖。

2　結(jié)果與分析

2.1　退化與未退化河岸濕地在不同淹水狀態(tài)的土壤物理性質(zhì)比較

由圖2可知退化河岸濕地與未退化河岸濕地在年際干濕交替樣地(WD)土壤物理性質(zhì)差異顯著(P<0.05)。退化河岸濕地,土壤重量含水量在W、WD和D樣地中為17.61%—41.10%,顯著低于未退化河岸濕地(P<0.05),WD和D樣地,在0—30cm土壤中,隨深度的增加,土壤重量含水量逐漸減小。土壤硬度在3塊樣地中為1.04—10.93kg/cm2,W和WD樣地在0—30cm土壤中均表現(xiàn)為退化河岸濕地土壤硬度顯著高于未退化河岸濕地,而D樣地卻為0—10cm土壤中,退化河岸濕地與未退化河岸濕地土壤硬度差異不顯著(P>0.05),10—20cm和20—30cm土壤中退化河岸濕地土壤硬度明顯小于未退化河岸濕地(P<0.05)。土壤干容重在3塊樣地中為1.32—1.63g/cm3,除D在10—20cm和20—30cm土壤中土壤干容重差異不顯著外,其余均表現(xiàn)為0—30cm土壤中退化河岸濕地W、WD和D樣地的干容重顯著高于未退化河岸濕地。而土壤孔隙度卻正好與其相反。退化河岸濕地,3塊樣地中土壤孔隙度為38.58%—50.32%,除D樣地在10—20cm和20—30cm土壤中孔隙度差異不顯著,其余均為退化河岸濕地的W、WD和D樣地的土壤孔隙度顯著低于未退化河岸濕地。

從土壤垂直剖面來看,退化河岸濕地土壤重量含水量在不同淹水狀態(tài)間表現(xiàn)為0—10cm和20—30cm土壤中W與WD和D差異顯著(P<0.05),WD與D差異不顯著(P>0.05),而10—20cm土壤中W、WD、D均差異不顯著；土壤干容重、土壤孔隙度表現(xiàn)為只在0—10cm土壤中D與WD和W差異顯著。而未退化河岸濕地的土壤物理指標(biāo)在0—10cm、10—20cm和20—30cm土壤中均表現(xiàn)為不同淹水狀態(tài)間差異顯著,即W、WD、D兩兩差異顯著(P<0.05),由此可以看出退化河岸濕地土壤物理性質(zhì)在不同淹水狀態(tài)間差異不如未退化河岸濕地明顯。

圖2　退化與未退化河岸濕地土壤物理性質(zhì)Fig.2　Soil physical properties of degraded and non-degraded riparian圖中不同字母表示差異顯著(α=0.05),大寫字母表示T-test檢驗法分析的退化河岸帶與未退化河岸帶的差異顯著性,小寫字母表示單因素方差分析法分析的同一土層各土壤指標(biāo)在3種水分狀態(tài)間的差異顯著性；W：常年淹沒狀態(tài)的樣地,perennial wetted plot；WD：年際干濕交替狀態(tài)的樣地,interannual wet-drying cycle plot；D：河岸帶邊緣多年未曾淹沒的干燥狀態(tài)樣地,dried plot

2.2　退化與未退化河岸濕地在不同淹水狀態(tài)的土壤碳、氮、磷含量比較

由圖3知,退化河岸帶與未退化河岸濕地在不同淹水狀態(tài)土壤有機碳含量、全氮含量、總磷含量等均差異顯著。退化河岸濕地,土壤有機碳、全氮、總磷的含量分別為9.42—16.12g/kg、1.19—1.56g/kg和0.038—0.108g/kg,均顯著低于未退化河岸濕地(P<0.05)。

不同淹水狀態(tài),在退化河岸濕地,土壤有機碳在表現(xiàn)為：WD樣地中含量最高,顯著高于W和D,W和D差異不顯著(P>0.05)；土壤全氮為：W、WD、D均兩兩差異顯著,WD樣地中全氮含量最高,WD>W>D；而土壤總磷卻表現(xiàn)為：D樣地中,總磷含量顯著高于W和WD樣地,W和WD樣地總磷含量相差無幾(P>0.05)。而在未退化河岸濕地,土壤有機碳、全氮、總磷含量對年際干濕交替均表現(xiàn)為：W、WD、D兩兩差異顯著,WD樣地中含量顯著高于W和D樣地,且土壤有機碳和全氮WD>W>D,土壤總磷WD>D>W。由此可以看出未退化河岸濕地的土壤有機碳、全氮、總磷在不同淹水狀態(tài)下含量變化更明顯。

圖3　退化與未退化河岸濕地土壤碳氮磷含量及其化學(xué)計量比對不同淹水狀態(tài)的響應(yīng)Fig.3　Response of soil carbon、nitrogen、phosphorus and their stoichiometric ratio to different flooding conditions in degraded and non-degraded riparian

2.3　退化與未退化河岸濕地在不同淹水狀態(tài)的土壤碳、氮、磷比比較

從圖3可知,退化河岸濕地和未退化河岸濕地在年際干濕交替狀態(tài)(WD)樣地中,土壤碳磷比(C/P)、氮磷比(N/P)等均差異顯著(P<0.05)。退化河岸濕地,土壤碳氮比(C/N)在W、WD和D樣地中為6.80—10.32,且僅在WD樣地中顯著高于未退化河岸濕地(P<0.05),W和D樣地均與未退化樣地差異不顯著(P>0.05),而C/P和N/P比卻為在W、WD和D樣地,均顯著高于未退化河岸濕地。

土壤C/N在不同淹水狀態(tài)間表現(xiàn)為：在退化河岸濕地,W和WD樣地顯著高于D樣地,W和WD樣地C/N差異不顯著,3塊樣地中WD樣地C/N最高。而在未退化河岸濕地卻為W樣地C/N顯著高于WD和D樣地,WD與W和D樣地均差異不顯著,W樣地C/N最高。土壤C/P和N/P均表現(xiàn)為在退化河岸濕地,W、WD、D樣地中兩兩差異顯著,WD樣地的C/P和N/P最高,WD>W>D。而在未退化河岸濕地卻為W樣地的C/P和N/P最高,C/P和N/P在W、WD和D中兩兩差異顯著,W>WD>D。

2.4　土壤碳氮磷比、碳氮磷含量及土壤物理性質(zhì)之間的相關(guān)性分析

圖4中土壤重量含水量、土壤干容重、土壤孔隙度以及土壤硬度為樣地土壤物理性質(zhì),每個方格中,第一行數(shù)字為因子之間的相關(guān)性系數(shù),第二行為顯著性值(Sig),橢圓短軸的大小與Sig值對應(yīng),表示顯著性大小,長軸的方向表示正相關(guān)和負相關(guān)。由圖可知土壤有機碳與全氮極顯著正相關(guān)(P<0.01),與總磷顯著正相關(guān)(P<0.05),與碳氮比正相關(guān),與碳磷比和氮磷比負相關(guān),但都不顯著(P>0.05)；土壤全氮與總磷顯著正相關(guān)(P<0.05),與碳、氮、磷比均負相關(guān)(P>0.05)；總磷與碳、氮、磷比均負相關(guān)(P>0.05)；碳氮比與碳磷比和氮磷比都極顯著正相關(guān)(P<0.01)；碳磷比和氮磷比極顯著正相關(guān)(P<0.01)。而樣地土壤物理性質(zhì)與土壤有機碳、全氮、總磷及其化學(xué)計量比之間均表現(xiàn)出一定的相關(guān)性,但都不顯著(P>0.05)。土壤重量含水量、孔隙度與土壤有機碳、全氮、總磷及碳氮比正相關(guān),與碳磷比和氮磷比負相關(guān)；土壤容重與土壤有機碳、全氮、總磷以及碳氮比負相關(guān),與氮磷比、氮磷比正相關(guān)；土壤硬度與有機碳、全氮、總磷及其化學(xué)計量比均負相關(guān)。

圖4　土壤碳氮磷比、碳氮磷含量及土壤物理性質(zhì)之間的相關(guān)性分析Fig.4　The correlation analysis between soil carbon、nitrogen、phosphorus stoichiometric ratio and soil physical properties

3　討論

3.1　退化和未退化河岸濕地土壤碳氮磷比在不同淹水狀態(tài)的差異

生態(tài)系統(tǒng)碳、氮、磷等元素的循環(huán)是相互耦合的[1-2, 11-12],在相對穩(wěn)定的條件下,系統(tǒng)內(nèi)元素的儲量以及化學(xué)計量特征是由質(zhì)量守恒原理和其他關(guān)鍵元素(如氮、磷等)的供應(yīng)控制的[13]。草原區(qū)的濕地河岸帶由于其獨特的立地環(huán)境,周期性水位漲落的交替出現(xiàn),使得距離河、湖中心距離不同的區(qū)域常呈現(xiàn)不同的淹水狀態(tài)。前人研究表明河口區(qū)不同河段濕地,由于受到自然的潮汐和河川徑流作用,并疊加以人類活動干擾,使得在此情形模式下土壤碳、氮、磷元素的循環(huán)過程更為復(fù)雜[14],相應(yīng)的化學(xué)計量特征也發(fā)生改變。本研究中,退化河岸濕地和未退化河岸濕地的土壤C/N、C/P和N/P在不同淹水狀態(tài)間均差異顯著,可能是因為受不同淹水狀態(tài)影響,河岸帶不同區(qū)域土壤的物理、生物及化學(xué)特征發(fā)生改變[14],進而導(dǎo)致土壤碳、氮、磷等元素循環(huán)過程改變,元素的化學(xué)計量特征也因此發(fā)生變化。如河岸帶常年被水淹沒的區(qū)域,土壤孔隙中絕大部分被水分占據(jù),土壤含氧量、氧化還原能力等處于較低的水平,土壤活力低,使得碳、氮、磷等元素的礦化能力減弱,含量減少,進而對其化學(xué)計量特征產(chǎn)生影響,如圖 2所示,河岸濕地常年淹水的區(qū)域,均具有較高的C/N、C/P和N/P值,尤其是C/P和N/P。另外相關(guān)性分析的結(jié)果表明土壤重量含水量與土壤C/P和N/P均負相關(guān),距河中心較近的河岸濕地常年淹水區(qū)域土壤重量含水量高,幾乎處于飽和狀態(tài)而遠離河中心的河岸濕地邊緣區(qū)域,土壤重量含水量不到30%,明顯低于常年淹水區(qū)域,進一步說明河岸濕地不同區(qū)域,由于淹水狀態(tài)的不同而使其C、N、P化學(xué)計量學(xué)特征產(chǎn)生顯著差異。

3.2　同一淹水狀態(tài),退化與未退化河岸濕地土壤碳氮磷比的差異

本研究中,在相同淹水狀態(tài)下,退化河岸濕地的土壤C/P和N/P不論是在3種淹水狀態(tài)(W、WD、D)的那一種狀態(tài),均顯著高于未退化河岸濕地,而C/N只在年際干濕交替狀態(tài)的區(qū)域顯著高于未退化河岸濕地,另外兩種狀態(tài)差異不顯著。這可能是因為,自然狀態(tài)下土壤中的C、N、P等營養(yǎng)元素大部分來自于地上生物量的返還,退化河岸濕地,受其退化影響,物種豐富度、群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜度等與未退化河岸帶相比都明顯降低[7- 8],那么同等條件下歸還至土壤中的養(yǎng)分元素與未退化河岸濕地形成差異,進而使得土壤C/N、C/P、N/P等不同；此外,在退化河岸濕地,植被群落結(jié)構(gòu)逆向演替,雜草種類增加,它們能夠更快更有效的利用土壤中的養(yǎng)分元素,尤其是N、P,導(dǎo)致土壤中養(yǎng)分元素含量降低[15],使得C/N、C/P、N/P值升高。相關(guān)性分析結(jié)果表明土壤總磷與有機碳、全氮等均顯著正相關(guān)(P<0.05),與C/N、C/P和N/P負相關(guān),同一淹水狀態(tài)下,退化河岸濕地較低(P<0.05)的磷含量,解釋了為什么退化河岸帶的C/P和N/P較高,同時也說明了在退化河岸濕地,磷是植被生長的限制性元素。

3.3　河岸濕地土壤碳氮磷化學(xué)計量比的指示作用

N/P、C/P常被用來判斷限制性養(yǎng)分元素,本研究中,在未退化河岸濕地,土壤N/P從常年淹水區(qū)域(W)到年際干濕交替區(qū)域(WD)再到遠離河岸帶邊緣的干燥區(qū)域(D)依次減小(W>WD>D),W區(qū)域N/P=16.75>16,WD區(qū)域N/P=14.28,D區(qū)域N/P=3.21<14,說明W和WD區(qū)域由于經(jīng)常受到水分波動干擾的影響,土壤中養(yǎng)分元素在水流的沖刷的影響下一部分隨徑流流失,尤其是N和P元素,那么在這些區(qū)域植被生長可能更多的會受到N或P元素的脅迫,或是在這兩個區(qū)域,植被在進化過程中可能對N或P耐受性更高的植物將具有更大的生存優(yōu)勢。而在退化河岸濕地,土壤N/P在不同淹水狀態(tài)下表現(xiàn)為WD>W>D,W區(qū)域N/P=30.67>16,WD區(qū)域N/P=41.19>16,D區(qū)域N/P=12.89<14,結(jié)合已有的運用C∶N∶P值來判斷土壤養(yǎng)分限制的閾值的結(jié)論[16-17],說明退化河岸濕地,W和WD區(qū)域植被生長受P元素的限制性作用更強,尤其是WD區(qū)域,而D區(qū)域植被生長則更多的受N元素的限制。

4　結(jié)論

呼倫貝爾草原輝河河岸濕地的不同區(qū)域的土壤碳、氮、磷化學(xué)計量比由于淹水狀態(tài)的不同(W、WD、D)而差異明顯(P<0.05),尤其是土壤C/P和N/P。在未退化河岸濕地,W、WD、D3種不同淹水狀態(tài)下土壤C/N、C/P、N/P的平均值分別為7.85、95.48、11.41,退化河岸帶為9.05、273.08和28.25,與未退化河岸濕地相比,退化河岸濕地的C/N、C/P、N/P均明顯高于未退化河岸濕地(P<0.05),因此可以將土壤碳、氮、磷化學(xué)計量比特征作為草原區(qū)河岸濕地退化的評價指標(biāo)。

相關(guān)性分析結(jié)果表明,土壤重量含水量、土壤孔隙度與土壤C/P和N/P等均負相關(guān),可能是導(dǎo)致不同淹水狀態(tài)的河岸帶土壤碳、氮、磷化學(xué)計量學(xué)特征產(chǎn)生差異的物理因素；另外土壤總磷與土壤全氮和有機碳顯著正相關(guān),而與土壤C/N、C/P、N/P均負相關(guān),它的含量及其有效性可能是限制不同淹水狀態(tài)的河岸帶土壤碳、氮、磷等元素循環(huán)及其生態(tài)化學(xué)計量特征的關(guān)鍵因子。

參考文獻(References):

[1]Elser J J, Sterner R W, Gorokhova E, Fagan W F, Markow T A, Cotner J B, Harrison J F, Hobbie S E, Odell G M, Weider L J. Biological stoichiometry from genes to ecosystems. Ecology Letters, 2000, 3(6): 540- 550.

[2]Lal R. Soil carbon sequestration impacts on global climate change and food security. Science, 2004, 304(5677): 1623- 1627.

[3]王紹強, 于貴瑞. 生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷元素的生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征. 生態(tài)學(xué)報, 2008, 28(8): 3937- 3947.

[4]高三平, 李俊祥, 徐明策, 陳熙, 戴潔. 天童常綠闊葉林不同演替階段常見種葉片N、P化學(xué)計量學(xué)特征. 生態(tài)學(xué)報, 2007, 27(3): 947- 952.

[5]?gren G I. Stoichiometry and nutrition of plant growth in natural communities. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2008, 39(1): 153- 170.

[6]Yang Y H, Fang J Y, Guo D L, Ji C J, Ma W H. Vertical patterns of soil carbon, nitrogen and carbon: nitrogen stoichiometry in Tibetan grasslands. Biogeosciences Discussions, 2010, 7(1): 1- 24.

[7]崔保山, 楊志峰. 濕地生態(tài)系統(tǒng)健康評價指標(biāo)體系Ⅰ. 理論. 生態(tài)學(xué)報, 2002, 22(7): 1005- 1011.

[8]崔保山, 楊志峰. 濕地生態(tài)系統(tǒng)健康評價指標(biāo)體系Ⅱ. 方法與案例. 生態(tài)學(xué)報, 2002, 22(8): 1231- 1239.

[9]張曉龍, 李培英. 濕地退化標(biāo)準(zhǔn)的探討. 濕地科學(xué), 2004, 2(1): 36- 41.

[10]寇江濤, 師尚禮, 王琦, 尹國麗. 壟溝集雨對紫花苜蓿草地土壤水分、容重和孔隙度的影響. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2011, 19(6): 1336- 1342.

[11]Stevenson F J, Cole M A. Cycles of Soils: Carbon, Nitrogen, Phosphorus, Sulfur, Micronutrients. 2nd Edition. New York: John Wiley & Sons, 1999.

[12]Schipper L A, Percival H J, Sparling G P. An approach for estimating when soils will reach maximum nitrogen storage. Soil Use and Management, 2004, 20(3): 281- 286.

[13]Hessen D O, ?gren G I, Anderson T R, Elser J J, De Ruiter P C. Carbon sequestration in ecosystems: the role of stoichiometry. Ecological Society of America, 2004, 85(5): 1179- 1192.

[14]王維奇, 仝川, 賈瑞霞, 曾從盛. 不同淹水頻率下濕地土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征. 水土保持學(xué)報, 2010, 24(3): 238- 242.

[15]銀曉瑞, 梁存柱, 王立新, 王煒, 劉鐘齡, 劉小平. 內(nèi)蒙古典型草原不同恢復(fù)演替階段植物養(yǎng)分化學(xué)計量學(xué). 植物生態(tài)學(xué)報, 2010, 34(1): 39- 47.

[16]Gǜsewell S, Koerselman W, Verhoeven J T A. Biomass N:P ratios as indicators of nutrient limitation for plant populations in Wetlands. Ecological Applications, 2003, 13(2): 372- 384.

[17]Tessier J T, Raynal D J. Use of nitrogen to phosphorus ratios in plant tissue as an indicator of nutrient limitation and nitrogen saturation. Journal of Applied Ecology, 2003, 40(3): 523- 534.