多效唑和干旱脅迫對(duì)毛竹實(shí)生苗活力、光合能力及非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的影響

楊麗芝,潘春霞,邵珊璐,陶晨悅,王　威,應(yīng)葉青,*

1 浙江農(nóng)林大學(xué)省部共建亞熱帶森林培育國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 臨安　311300 2 安吉縣林業(yè)技術(shù)推廣中心, 湖州　313300

隨著全球氣候變暖,世界范圍內(nèi)的干旱問(wèn)題日益嚴(yán)重。植物因蒸騰作用導(dǎo)致失水量多于根系的吸水量時(shí)會(huì)產(chǎn)生干旱脅迫,引起植物生理生化過(guò)程的變化。目前干旱已經(jīng)成為影響植物健康生長(zhǎng)的主要逆境因子之一[1- 4]。根系是植物與土壤直接密切接觸的重要器官,最先感知干旱脅迫,并迅速產(chǎn)生化學(xué)信號(hào)向上傳遞,促使葉片氣孔關(guān)閉,以降低蒸騰作用,減少水分流失[5],其與地上部植株的生長(zhǎng)及植株最終產(chǎn)量形成密切相關(guān)[6],已成為衡量植物抗旱能力的指標(biāo)[7]。干旱脅迫使葉綠體形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生改變,葉綠素含量下降[8],植物的光合作用被顯著抑制,光合速率降低,影響光合電子傳遞等,進(jìn)而影響碳同化[9]。有研究發(fā)現(xiàn),植物的抗旱性與非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量(NSC)有密切關(guān)系,NSC作為糖源為植物的生長(zhǎng)發(fā)育提供能量,反應(yīng)植物的碳供應(yīng)狀況,還能通過(guò)滲透調(diào)節(jié)作用平衡細(xì)胞的滲透勢(shì)[10],從而調(diào)節(jié)植物生理來(lái)適應(yīng)環(huán)境變化[11- 13]。

多效唑(paclobutrazol；PP333),不僅具有調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)和抑菌的雙重作用,又具有廣譜、低毒,對(duì)人畜安全、施用方便等特點(diǎn)[14]。近十幾年來(lái),國(guó)內(nèi)外對(duì)多效唑在果樹(shù)、蔬菜、花卉、作物等植物上的調(diào)節(jié)作用[15],主要表現(xiàn)為：增強(qiáng)根系活力,促進(jìn)葉綠素合成[16],增強(qiáng)植物抗逆性[17- 18],影響植物的光合作用、呼吸作用、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)代謝、碳水化合物的的代謝與分配,延緩植物衰老等生理效應(yīng)[19- 20]。王競(jìng)紅等[21]研究認(rèn)為,對(duì)黑麥草施加多效唑能明顯提高草坪草的干旱適應(yīng)性；Stephen發(fā)現(xiàn)高溫和干旱雙重脅迫下,PP333能顯著提高匍匐剪股穎(Agrostisstolonifea)的葉片相對(duì)含水量和土壤含水量,降低匍匐剪股穎在脅迫下的蒸騰作用,在草地早熟禾上的研究得到了類似的結(jié)論[22- 23]；在應(yīng)對(duì)惡劣的生存環(huán)境時(shí),狗牙根除了調(diào)整自身生存策略外,還可人為施加PP333來(lái)提高對(duì)逆境的適應(yīng)能力[24]。

毛竹是禾本科(Gramineae)竹亞科(Bambusoideae)剛竹屬植物,是我國(guó)最重要的生態(tài)經(jīng)濟(jì)竹種[25],主要分布在南方山地地區(qū)。近年來(lái),毛竹主產(chǎn)區(qū)夏季持續(xù)高溫導(dǎo)致季節(jié)性干旱頻發(fā),毛竹的正常生長(zhǎng)受到嚴(yán)重威脅。多效唑作為一種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑能否提高毛竹抗旱性未見(jiàn)報(bào)道,其相關(guān)作用機(jī)制也尚不明確。本試驗(yàn)通過(guò)不同程度干旱脅迫條件下施加不同濃度的多效唑,研究毛竹實(shí)生苗光合特性及非結(jié)構(gòu)性碳水化合物對(duì)干旱和多效唑及其互作的響應(yīng),以期為季節(jié)性干旱頻發(fā)的背景下如何提高毛竹抗旱能力、科學(xué)管理毛竹林地提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1　試驗(yàn)材料

2016年1月6日將毛竹種子(于2015年10月份,從廣西桂林生長(zhǎng)健壯的單株毛竹上采集)播種于培養(yǎng)缽中,每盆播10顆種子,出苗率大約40%—50%,最終每盆保留4株實(shí)生苗。盆規(guī)格為上口直徑15.5cm、下口直徑11cm、高13.0cm?；|(zhì)按泥炭∶珍珠巖∶蛭石按1∶1∶1比例混合,pH值在5.5—6.0之間,并混入復(fù)合肥為底肥,每20盆為一組。置于浙江農(nóng)林大學(xué)智能實(shí)驗(yàn)樓的栽培室中進(jìn)行培育(30°23′N,119°72′E),日溫/夜溫為(23±2)℃/(17±2)℃,濕度為45%—70%,進(jìn)行常規(guī)的水肥管理。待毛竹生長(zhǎng)健壯穩(wěn)定后,于2016年7月9日選取生長(zhǎng)一致(實(shí)生苗平均株高達(dá)到15cm)的盆栽實(shí)生苗進(jìn)行試驗(yàn)。試驗(yàn)中所用的PP333(純度99%),由上海生物工程有限公司生產(chǎn),該處理溶液均現(xiàn)配現(xiàn)用。

1.2　試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),試驗(yàn)設(shè)2個(gè)多效唑濃度,分別為0mg/L(P1)、40mg/L(P2)；設(shè)3個(gè)水分梯度,分別為75%相對(duì)田間持水量(W1)、50%相對(duì)田間持水量(W2)、35%相對(duì)田間持水量(W3),共6個(gè)處理,分別記作P1W1(0mg/L,75%)、P1W2(0mg/L,50%)、P1W3(0mg/L,35%)、P2W1(40mg/L,75%)、P2W2(40mg/L,50%)、P2W3(40mg/L,35%),其中P1W1為對(duì)照組。盆栽毛竹幼苗于7月9日到7月12日每天下午17:00,分別用100mL濃度為40mg/L多效唑根施處理,對(duì)照加等量的水,每處理設(shè)5個(gè)重復(fù),每重復(fù)4盆竹苗,共計(jì)120盆竹苗。通過(guò)稱重法每天確定土壤含水量,7月19日盆栽苗基質(zhì)含水量達(dá)到中度干旱(土壤含水量占相對(duì)田間持水量45%—50%),7月24日盆栽苗基質(zhì)含水量達(dá)到重度干旱(土壤含水量占相對(duì)田間持水量30%—35%),采用稱重法控制土壤水分,保持盆栽苗基質(zhì)含水量在中度和重度干旱下,于每天的18:00對(duì)整盆竹苗進(jìn)行稱重并補(bǔ)充水分使之達(dá)到相應(yīng)的處理標(biāo)準(zhǔn)。于8月14日測(cè)定毛竹幼苗葉片光合參數(shù),8月15日7:00采集從上往下第2—3節(jié)位成熟葉片,測(cè)定葉綠素含量,根葉里的可溶性總糖、淀粉、氮、蔗糖、果糖含量等生理生化指標(biāo)。9月15號(hào)8:00,每個(gè)處理選取5株未采集過(guò)葉片的完整植株測(cè)定全株的生物量。

1.3　測(cè)定方法

1.3.1葉綠素含量測(cè)定采用直接浸提法[26]

1.3.2光合參數(shù)的測(cè)定

選擇晴朗的天氣,采用Li- 6400XT便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)(美國(guó)Li-cor公司；測(cè)定毛竹葉片的氣體交換參數(shù)),測(cè)定時(shí)選用標(biāo)準(zhǔn)葉室(表面積6cm2,含內(nèi)置PAR傳感器)。光合有效輻射(PAR)設(shè)定為1000μmol m-2s-1、CO2濃度(Ca)為450μmol/mol、流速為500μmol/s、溫度設(shè)定為(29±1)℃。主要測(cè)定和計(jì)算指標(biāo)：凈光合速率Pn(μmol m-2s-1)、氣孔導(dǎo)度Gs(mmol m-2s-1)、胞間CO2濃度Ci(mmol/mol)蒸騰速率Tr(mmol m-2s-1)、氣孔限制值Ls、水分利用效率WUE(μmol/mmol)等。測(cè)定前用1000μmol m-2s-1光強(qiáng)對(duì)葉子進(jìn)行光誘導(dǎo),時(shí)間控制在15min左右,穩(wěn)定后讀數(shù),重復(fù)五次,取平均值作為測(cè)定結(jié)果。

1.3.3根系活力測(cè)定采用TTC法[27]

1.3.4毛竹葉片和根系可溶性糖含量采用蒽酮比色法測(cè)定[28]、淀粉含量采用蒽酮比色法測(cè)定[29]

1.3.5碳氮比=(可溶性糖+淀粉含量)/全氮含量[30],N含量采用凱氏定氮法測(cè)定植株全氮含量[31]

1.3.6果糖含量、蔗糖含量,采用蘇州科銘生物技術(shù)有限公司的試劑盒。

1.4　數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Office Excel 2007等軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的整理及計(jì)算,采用SPSS分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,采用Sigmaplot 12.5作圖。

2　結(jié)果與分析

2.1　多效唑?qū)Ω珊得{迫下毛竹光合色素的影響

由表1可知,隨著干旱程度的加深,光合色素含量顯著下降(P<0.05),在重度干旱P1W3達(dá)到最小值,多效唑顯著提高了其含量(P<0.05),在P2W1達(dá)到最大值。施加外源PP333顯著增加了葉綠素a含量,P2W3較P1W1提高10.2%,P2W1較P1W1提高15.4%；顯著增加了葉綠素b含量,P2W1比P1W1提高74.3%；顯著增加了胡蘿卜含量,P2W3較P1W3提高40.8%；顯著增加了葉綠素總含量,P2W3較P1W3提高35.9%,P2W1較P1W1提高35.4%。干旱和多效唑?qū)γ駥?shí)生苗葉片的光合色素含量具有顯著的交互作用,干旱提升了多效唑的效應(yīng)。

2.2　多效唑?qū)Ω珊得{迫下毛竹實(shí)生苗氣體交換參數(shù)的影響

由表2可知,隨著干旱程度的加深,氣體交換參數(shù)值顯著下降(P<0.05),在重度干旱P1W3達(dá)到最小值,多效唑顯著提高了其含量(P<0.05)。施加外源PP333顯著提高毛竹實(shí)生苗Pn,重度干旱下提高幅度最大,達(dá)到146.9%；顯著提高Gs,P2W2較P1W2提高53.7%,P2W3較P1W3提高157.9%；顯著提高Ci,P2W2較P1W2提高22.0%,P2W3較P1W3提高68.6%；顯著提高Tr,P2W1較P1W1提高16.9%,P2W2較P1W2提高40.7%,P2W3較P1W3提高110.1%；顯著提高WUE,在P2W1達(dá)到最大值,P1W3下最小值。多效唑顯著降低Ls,在P2W1達(dá)到最小值,在重度干旱下P1W3達(dá)到最大值。干旱和多效唑?qū)γ駥?shí)生苗葉片的氣體交換參數(shù)具有顯著的交互作用,干旱提升了多效唑的效應(yīng)。

表1　多效唑?qū)Ω珊得{迫下毛竹實(shí)生苗光合色素的影響

P1：0mg/L多效唑濃度,0mg/L level of PP333treatment；P2：40mg/L多效唑濃度,40mg/L level of PP333treatment；W1：75%相對(duì)田間持水量,well-watered with 75% field capacity;CK；W2：50%相對(duì)田間持水量,中度干旱water stress with 50% FC；W3:35%相對(duì)田間持水量,重度干旱water stress with 35% FC。表中誤差值為平均值的標(biāo)準(zhǔn)差,n=5；小寫(xiě)字母表示該指標(biāo)在同一次測(cè)定時(shí)不同處理之間是否具有顯著差異(P<0.05)

表2　多效唑?qū)Ω珊得{迫下毛竹實(shí)生苗氣體交換參數(shù)的影響

FP:多效唑處理間差異,differences in PP333treatment； Fw：干旱處理間差異,differences in drought treatment

2.3　多效唑?qū)Ω珊得{迫下毛竹實(shí)生苗根系活力的影響

圖1　多效唑?qū)Ω珊得{迫下毛竹實(shí)生苗根系活力的影響　Fig.1　The influence of PP333 on root activity of Phyllostachys edulis′ seedlings under drought stressNP：不加多效唑處理,the treatment without PP333;P：加多效唑處理,the treatment with PP333;FP:多效唑處理間差異,differences in PP333 treatment； FW：干旱處理間差異,differences in drought treatment；圖中小寫(xiě)字母表示該指標(biāo)在同一次測(cè)定時(shí)不同處理之間是否具有顯著差異(P<0.05)

由圖1可知,隨著干旱程度的加深,根系活力顯著減弱(P<0.05),在重度干旱情況下,根系活力最弱。相對(duì)來(lái)說(shuō),施加PP333后,顯著提高了根系活力,中度干旱情況下多效唑處理與正常供水處理差異不顯著(P>0.05),重度干旱下,多效唑提高根系活力的幅度最大,達(dá)到34.8%。干旱和多效唑?qū)γ駥?shí)生苗葉片的根系活力的影響具有顯著的交互作用,干旱提升了多效唑的效應(yīng)。

2.4　多效唑?qū)Ω珊得{迫下毛竹苗非結(jié)構(gòu)碳水化合物的影響

碳水化合物在自然界中分布十分廣泛,且含量豐富,是植物光合作用的主要產(chǎn)物,也是植物維持生命活動(dòng)的基礎(chǔ)物質(zhì)[32],按照其存在形式,可分為結(jié)構(gòu)性碳水化合物(structural carbohydrate,SC)和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(non-structure carbohydrate,NSC),結(jié)構(gòu)性碳水化合物主要包括木質(zhì)素和纖維素,是植物形態(tài)建成的主要物質(zhì)；非結(jié)構(gòu)性碳水化合物主要包括果糖、蔗糖、淀粉、葡萄糖等參與植物生命代謝的重要物質(zhì)。

2.4.1多效唑?qū)Ω珊得{迫下毛竹苗可溶性總糖含量的影響

由圖2可知,隨著干旱程度的加深,毛竹葉片可溶性總糖含量顯著增加(P<0.05),在重度干旱P2W3下達(dá)到最大值3.41mg/g,施加PP333顯著增加溶性總糖的含量,在P1W1下達(dá)到最小值2.28mg/g；根系中可溶性總糖含量與葉片中變化趨勢(shì)一致。干旱和多效唑?qū)γ駥?shí)生苗葉片以及根系中可溶性總糖含量具有顯著的交互作用,干旱提升了多效唑的效應(yīng)。

2.4.2多效唑?qū)Ω珊得{迫下毛竹苗淀粉含量的影響

由圖3可知,隨著干旱程度的加深,毛竹葉片淀粉含量顯著下降(P<0.05),在P1W3達(dá)到最小值,施加PP333顯著提高了淀粉含量(P<0.05),在P2W1達(dá)到最大值31.36mg/g,在中度干旱下淀粉含量的下降幅度最大,達(dá)到26.9%；根系中淀粉含量與葉片中變化趨勢(shì)一致。干旱和多效唑?qū)γ駥?shí)生苗葉片以及根系中淀粉含量具有顯著的交互作用,干旱提升了多效唑的效應(yīng)。

圖2　多效唑?qū)Ω珊得{迫下毛竹實(shí)生苗可溶性總糖含量的影響Fig.2　The influence of PP333 on soluble total sugar of Phyllostachys edulis′ seedlings under drought stress圖中小寫(xiě)字母表示該指標(biāo)在同一次測(cè)定時(shí)不同處理之間是否具有顯著差異(P<0.05)

圖3　多效唑?qū)Ω珊得{迫下毛竹實(shí)生苗淀粉含量的影響Fig.3　The influence of PP333 on starch content of Phyllostachys edulis′ seedlings under drought stress

2.4.3多效唑?qū)Ω珊得{迫下毛竹苗蔗糖含量的影響

根據(jù)圖4可知,隨著干旱程度的加深,葉片中蔗糖含量顯著增加(P<0.05),在重度干旱下,施加PP333后,蔗糖含量顯著增加(P<0.05),P2W3較P1W3上升24.0%,P2W3較P2W1增加40.1%,在重度干旱下,達(dá)到最大值P2W3為14.64mg/g；根系中蔗糖含量與葉片中變化趨勢(shì)一致。干旱和多效唑?qū)γ駥?shí)生苗葉片以及根系中蔗糖含量具有顯著的交互作用,干旱提升了多效唑的效應(yīng)。

圖4　多效唑?qū)Ω珊得{迫下毛竹實(shí)生苗蔗糖含量的影響Fig.4　The influence of PPP333 on sucrose content of Phyllostachys edulis′ seedlings under drought stress

2.4.4多效唑?qū)Ω珊得{迫下毛竹苗果糖含量的影響

由圖5可知,隨著干旱程度的加深,毛竹葉片中果糖含量顯著上升(P<0.05),在重度干旱下達(dá)到最大值P2W3為8.16mg/g,施加PP333后,果糖含量顯著增加(P<0.05),在重度干旱下上升幅度最大,P2W3較P2W1上升85.03%；根系中果糖含量與葉片中變化趨勢(shì)一致。干旱和多效唑?qū)γ駥?shí)生苗葉片以及根系中果糖含量具有顯著的交互作用,干旱提升了多效唑的效應(yīng)。

2.5　多效唑?qū)Ω珊得{迫下毛竹實(shí)生苗碳氮比的影響

由圖6可知,隨著干旱程度的加深,葉片中碳氮比值顯著增加(P<0.05),在重度干旱P1W3下達(dá)到最大值0.35,施加PP333后,在中度干旱下,碳氮比值顯著降低(P<0.05),其值達(dá)到了正常生長(zhǎng)下的水平,重度干旱下,碳氮比差異不顯著(P>0.05)。干旱和多效唑?qū)γ駥?shí)生苗葉片以及根系中碳氮比的影響具有顯著的交互作用,干旱提升了多效唑的效應(yīng)。

圖5　多效唑?qū)Ω珊得{迫下毛竹實(shí)生苗果糖含量的影響Fig.5　The influence of PPP333 on fructose content of Phyllostachys edulis′ seedlings under drought stress圖中小寫(xiě)字母表示該指標(biāo)在同一次測(cè)定時(shí)不同處理之間是否具有顯著差異(P<0.05)

圖6　多效唑?qū)Ω珊得{迫下毛竹實(shí)生苗碳氮比的影響Fig.6　The influence of PP333 on C/N of Phyllostachys edulis′ seedlings under drought stress圖中小寫(xiě)字母表示該指標(biāo)在同一次測(cè)定時(shí)不同處理之間是否具有顯著差異(P<0.05)

3　討論與結(jié)論

3.1　多效唑?qū)Ω珊得{迫下毛竹根系活力和光合特性的影響

植物根系對(duì)水分反應(yīng)敏感,其活力大小直接影響植物對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)和水分的吸收利用,從而對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育起決定性作用[33- 35],干旱脅迫會(huì)不同程度地影響到作物的各個(gè)生理過(guò)程,其中光合作用是受到最顯著影響的過(guò)程之一[36],綠色植物在進(jìn)行光合作用時(shí),主要通過(guò)葉綠體參與光合作用中光能的吸收、傳遞、分配和轉(zhuǎn)化等過(guò)程[37]。在不施加PP333情況下,隨著干旱程度加深,根系活力顯著減弱,在重度干旱下,根系活力最弱,表明重度干旱脅迫嚴(yán)重影響了毛竹根系對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)和水分的吸收能力,并導(dǎo)致植物內(nèi)部代謝紊亂,與吳敏等在栓皮櫟幼苗根系中的研究結(jié)果一致[38]；葉綠素a、類胡蘿卜素、總?cè)~綠素含量顯著下降,葉綠素b、葉綠素a/b無(wú)顯著變化,Pn、Gs、Ci、Tr、WUE顯著下降,Ls顯著上升,表明由于氣孔因素(氣孔關(guān)閉引起CO2供應(yīng)受阻)[39],干旱脅迫下Gs較小,通過(guò)氣孔進(jìn)入葉肉細(xì)胞的CO2減少,以至于Ls較高,這與李澤等在油桐幼苗上的研究結(jié)果一致[40]。在40mg/L的PP333處理下(P2),隨著干旱程度加劇,根系活力顯著減弱,但下降幅度顯著縮小[38]；葉綠素a無(wú)顯著變化,葉綠素b、類胡蘿卜素、葉綠素總含量顯著下降,葉綠素a/b顯著上升,Pn、Gs、Ci、Tr、WUE顯著下降,Ls顯著上升,表明多效唑緩解干旱下植物蒸騰速率的下降、氣孔的收縮、氣孔導(dǎo)度降低、保持CO2向葉綠體內(nèi)輸送,進(jìn)而保持植物葉片正常的光合作用和蒸騰作用[14]。在不同干旱程度下,毛竹實(shí)生苗的根系活力、光合色素、氣體交換參數(shù)對(duì)PP333的響應(yīng)規(guī)律不同,在正常水分處理下(W1),PP333處理顯著提高了根系活力,在P2W1下達(dá)到最大值；顯著提高了光合色素,葉綠素a/b顯著下降,葉綠素總含量在P2W1下達(dá)到最大值,Pn、Gs、Ci、Ls顯著下降,Tr、WUE顯著上升,表明說(shuō)明多效唑能有效提高干旱脅迫下毛竹實(shí)生苗的光合同化能力,這與高玲等(2008)在草坪草的研究一致,水分利用效率是植物光合和蒸騰特性的綜合反映,WUE提高,說(shuō)明植物對(duì)水分利用比較充分、抗旱性較強(qiáng),是植物在逆境環(huán)境下長(zhǎng)期進(jìn)化的一種自我保護(hù)機(jī)制[41]。在中度干旱處理下(W2),PP333處理顯著提高了根系活力,提升幅度較?。伙@著提高了光合色素,葉綠素a/b顯著下降,Pn、Gs、Ci、Tr、WUE顯著上升,Ls顯著下降,表明施加外源PP333顯著增加了各參數(shù)水平。在重度干旱處理下(W3),PP333處理后,根系活力顯著提高,提高幅度最大；光合色素顯著提高,葉綠素a/b在P1W3處理下達(dá)到最大值,Pn、Gs、Ci、Tr、WUE顯著上升,Ls顯著下降,由于光合機(jī)構(gòu)活性破壞降低葉肉細(xì)胞中的Ci未能及時(shí)同化固定,從而使葉肉細(xì)胞中的CO2濃度積累增加,因此Ls逐漸降低。

3.2　多效唑?qū)γ窀珊得{迫下NSC和C/N的影響

非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)主要包括蔗糖、淀粉、果糖等參與植物生命代謝的重要物質(zhì),是植物體內(nèi)最主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[42],其分配格局是多種生態(tài)生理過(guò)程作用的綜合結(jié)果[43],與植物的生存策略密切相關(guān)[44],氮是重要的非礦質(zhì)元素,對(duì)維持葉綠素含量和提高葉片光合具有重要作用[45],碳氮代謝是植物最基本的代謝過(guò)程,氮代謝需要碳代謝提供能量,而碳代謝需要氮代謝提供光合色素(碳氮比是光合產(chǎn)物分配方向的重要指標(biāo))[10]。本研究發(fā)現(xiàn),在PP333處理后,毛竹實(shí)生苗的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量、碳氮比對(duì)干旱程度加深的響應(yīng)規(guī)律不同,在0mg/L的PP333處理下(P1),隨著干旱程度加深,葉片和根系的可溶性總糖、蔗糖、果糖含量顯著升高,蔗糖在P1W2、P1W3處理下差異不顯著,果糖在P1W1、P1W2處理下差異不顯著,葉片及根系里的淀粉含量顯著下降,在P1W2、P1W3處理下差異不顯著,表明淀粉轉(zhuǎn)化為可溶性糖,生理代謝活動(dòng)增強(qiáng),來(lái)吸收和運(yùn)輸水分,用于生長(zhǎng)需求；葉片及根系里的碳氮比顯著上升,但在P1W2、P1W3處理下差異不顯著,由于植物的光合同化能力降低,光合產(chǎn)物輸出減少,形成了光合作用與呼吸作用之間碳源供應(yīng)的不平衡,葉片中淀粉水解,糖類等有機(jī)物堆積[42],儲(chǔ)存于毛竹實(shí)生苗體內(nèi)NSC含量增加,來(lái)抵御逆境,導(dǎo)致碳過(guò)剩。在40mg/L的PP333處理下(P2),隨著干旱程度加深,葉片及根系里的可溶性總糖和果糖含量顯著上升,葉子里的蔗糖含量顯著上升,根系里的蔗糖含量先下降后升高,葉片及根系里的淀粉含量顯著下降,由于可溶性糖更多地參與到形態(tài)建成,淀粉發(fā)生水解,以補(bǔ)充植物體對(duì)可溶性糖的需求；葉片及根系里的碳氮比顯著上升。在不同干旱程度下,毛竹實(shí)生苗的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量、碳氮比對(duì)PP333的響應(yīng)規(guī)律不同,在正常水分處理下(W1),PP333處理后,葉片及根系里的可溶性總糖、淀粉、蔗糖顯著上升,果糖在葉片中的含量差異不顯著,在根系中顯著下降,由于光合作用的提高,將可溶性糖轉(zhuǎn)化為淀粉,NSC含量增加,施加外源PP333葉片淀粉含量顯著增加,分解速度下降,葉片總糖含量顯著上升,這結(jié)果與鄭日如對(duì)百合研究[46],陳曉光等在甘薯上的研究一致[47]；碳氮比在葉片中差異不顯著,在根系中顯著下降；在中度干旱處理下(W2),PP333處理后,葉子里的可溶性總糖、淀粉含量下顯著增加,根系里無(wú)顯著變化,果糖在葉片和根系中顯著上升,碳氮比在葉片中顯著下降,在根系中差異不顯著,多效唑顯著增加淀粉、糖含量,促進(jìn)光合作用,提供光合色素含量,顯著降低了碳氮比,在中度干旱下,使碳氮比達(dá)到正常生長(zhǎng)下的毛竹,說(shuō)明多效唑有利于維護(hù)干旱下毛竹實(shí)生苗的正常生長(zhǎng)。這結(jié)果與陳炫等在荔枝上的研究一致[48]；在重度干旱處理下(W3),PP333處理后,葉片里的可溶性糖、淀粉含量差異不顯著,根系中的含量顯著上升,葉片及根系里的蔗糖、果糖含量顯著上升,葉片中碳氮比差異不顯著,根系中顯著下降,光合作用受到抑制,光合產(chǎn)物合成受阻,淀粉加速分解為糖為光合作用提供能量、參與滲透調(diào)節(jié),碳升高,葉綠素含量下降,導(dǎo)致氮素含量下降,毛竹葉片以及根系中碳氮代謝顯著上升,碳氮比失衡。

綜上,干旱脅迫下毛竹實(shí)生苗幼苗生長(zhǎng)受到顯著抑制,主要表現(xiàn)為根系活力減弱,氣孔導(dǎo)度降低導(dǎo)致光合能力下降。施加多效唑(PP333)可顯著提高毛竹抗旱性,,具體表現(xiàn)為：根系活力顯著提高,以獲取更多的水分和礦物元素促進(jìn)毛竹體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)合成和生命活動(dòng)調(diào)節(jié)；通過(guò)氣孔導(dǎo)度調(diào)節(jié)提升光合能力和水分利用效率,協(xié)調(diào)碳同化,保持碳氮比平衡同時(shí)提高毛竹實(shí)生苗體內(nèi)NSC的儲(chǔ)存量進(jìn)而提升其抗旱能力。

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