小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素相關(guān)性狀與群體產(chǎn)量的遺傳相關(guān)分析

盧 娟，姚永定，史華偉，史雨剛，王曙光，孫黛珍

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西太谷 030801；2.夏縣農(nóng)業(yè)委員會，山西夏縣 044400）

在我國，小麥?zhǔn)堑诙罂诩Z作物[1]。隨著人口數(shù)量的增加和社會主義小康社會的建設(shè)，對小麥總產(chǎn)量的需求必將持續(xù)增加。據(jù)估計，我國要保障2025年14億人口的糧食安全，小麥產(chǎn)量需在現(xiàn)有基礎(chǔ)上增加28%。隨著城市化的進(jìn)一步推進(jìn)，可使用的耕地面積也必將驟減。因此，提高小麥單產(chǎn)是保障我國糧食安全的有效途徑之一。

小麥單產(chǎn)是指單位面積產(chǎn)品器官的質(zhì)量，育種學(xué)家和栽培學(xué)家將其劃分為生物產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。其中，經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量對人類來說更為重要[2]。小麥的產(chǎn)量取決于很多內(nèi)外環(huán)境因素，從農(nóng)藝學(xué)的角度來看，主要與小穗數(shù)、穗粒數(shù)、不孕小穗數(shù)、千粒質(zhì)量、收獲指數(shù)和小區(qū)產(chǎn)量[3-4]等農(nóng)藝性狀有關(guān)。

小麥產(chǎn)量潛力通常是指在水肥充足、無病蟲草害和倒伏等限制因素時的籽粒產(chǎn)量。遺傳學(xué)家普遍認(rèn)可的小麥產(chǎn)量潛力間接選擇指標(biāo)性狀包括：（1）生長與物質(zhì)分配性狀：收獲指數(shù)、單位麥殼質(zhì)量的籽粒數(shù)、結(jié)實指數(shù)；（2）葉片功能有關(guān)性狀：氣孔導(dǎo)度、光合速率；（3）產(chǎn)量構(gòu)成因素相關(guān)性狀：分蘗數(shù)、穗數(shù)、每穗小穗數(shù)、穗粒數(shù)、每小穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量[5-6]；（4）形態(tài)學(xué)有關(guān)性狀：成熟植株高度、葉角度、葉面積、主莖綠葉數(shù)等[7]。但關(guān)于小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素相關(guān)性狀與產(chǎn)量潛力的相關(guān)性及性狀的遺傳力有不同的報道[8-10]，作為育種中間接選擇的標(biāo)準(zhǔn)也無定論。

多年來，小麥的定向培育及其骨干親本的利用使得現(xiàn)代栽培小麥的遺傳基礎(chǔ)更加狹小。目前，小麥育種不易突破的瓶頸之一，即小麥品種的遺傳脆弱性不斷加劇，而通過現(xiàn)有常規(guī)育種技術(shù)很難改善小麥育種群體，提高群體中有益基因頻率和基因型頻率，這便增加了選育新品種的困難[1]。矮敗小麥?zhǔn)俏覈哂歇毩⒅R產(chǎn)權(quán)的一個小麥雜交育種的高效技術(shù)平臺，它的廣泛使用可以大幅度提高小麥雜交育種的效率。進(jìn)入21世紀(jì)以來，我國在矮敗小麥研究利用中取得了長足的進(jìn)展，許多高校和國家、省市的育種機(jī)構(gòu)都借助于矮敗小麥這個高效技術(shù)平臺，陸續(xù)開展了小麥育種工作[11-12]。

山西是典型的干旱省份，選育抗旱高產(chǎn)小麥品種是永久的育種目標(biāo)，而克服小麥抗旱育種瓶頸因素，擴(kuò)大小麥遺傳基礎(chǔ)，創(chuàng)建和評價優(yōu)異育種群體，是選育抗旱高產(chǎn)小麥品種的關(guān)鍵[13]?；谶@一研究現(xiàn)狀，近年來山西農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥遺傳育種課題組利用已鑒定的高產(chǎn)、抗旱基因資源，借助矮敗小麥這個高效育種工具，結(jié)合有限回交和輪回選擇構(gòu)建了具有高產(chǎn)、抗旱特性的優(yōu)異基因頻率和基因型頻率大幅度提高的小麥育種群體。

本研究從已經(jīng)獲得的12個基礎(chǔ)群體中選擇10個群體，并從每個群體中選擇3～5個亞群，共45個亞群，以其作為研究對象，對小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素相關(guān)性狀的遺傳力及與產(chǎn)量的遺傳相關(guān)性進(jìn)行分析，并對有關(guān)性狀作為產(chǎn)量潛力的間接選擇指標(biāo)進(jìn)行探討，旨在為山西中部地區(qū)小麥高產(chǎn)育種提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

本試驗以來源不同的12個矮敗小麥品種為母本、山西省內(nèi)的65個小麥品種為父本進(jìn)行雜交、回交和自交，通過選擇得到10個抗旱高產(chǎn)群體，每個群體選擇3～5個亞群，共45個亞群，以其作為本研究的試驗材料。

1.2 試驗地概況

試驗于2016年9月至2017年6月在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)作站小麥試驗田內(nèi)進(jìn)行。小麥試驗田土質(zhì)為沙質(zhì)，淺土層有機(jī)質(zhì)含量為15.9 g/kg，全氮含量2.7 g/kg，速效磷 11.3 mg/kg，速效鉀 123.7 mg/kg。

1.3 試驗設(shè)計

試驗采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，每個亞群分別重復(fù)3次。于2016年9月24日播種，播種前澆足底墑水，點播，每行長2 m，行間距0.25 m，株距5 cm，一個小區(qū)種4行，小區(qū)面積2 m×2 m；試驗田周圍設(shè)置1 m寬的保護(hù)行。定期噴施除草劑同時進(jìn)行人工除草，整個生育期不澆水，其余按照常規(guī)田間管理進(jìn)行，于2017年6月21—26日收獲。

1.4 相關(guān)指標(biāo)的測定

于抽穗期田間統(tǒng)計各亞群1 m2的分蘗數(shù)、每穗小穗數(shù)（每亞群3次重復(fù)，每重復(fù)統(tǒng)計5個穗子），收獲后分別對穗粒數(shù)、每小穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量及小區(qū)產(chǎn)量進(jìn)行統(tǒng)計。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用DPS 7.05軟件進(jìn)行性狀指標(biāo)間的相關(guān)分析。間接選擇的相對效率（CRy/Ry）按以下公式計算。

式中，ix，iy 分別為性狀 x，y 的選擇強(qiáng)度；rg為性狀 x，y 的遺傳相關(guān)系數(shù)；Hx，Hy分別為性狀 x，y的遺傳力的平方根[14-15]。

采用方差分析法計算相關(guān)性狀的遺傳力。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量構(gòu)成因素相關(guān)性狀與產(chǎn)量的相關(guān)分析

表1 產(chǎn)量構(gòu)成因素相關(guān)性狀與產(chǎn)量的遺傳相關(guān)及表型相關(guān)分析

從表1可以看出，分蘗數(shù)、每穗小穗數(shù)、穗粒數(shù)、每小穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量與小區(qū)產(chǎn)量的遺傳相關(guān)及表型相關(guān)都達(dá)到顯著或極顯著水平，但遺傳相關(guān)性更強(qiáng)。分蘗數(shù)、每穗小穗數(shù)、穗粒數(shù)與小區(qū)產(chǎn)量的環(huán)境相關(guān)性較大，尤其分蘗數(shù)與小區(qū)產(chǎn)量的環(huán)境相關(guān)性達(dá)顯著水平，每小穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量與小區(qū)產(chǎn)量的環(huán)境相關(guān)性較小，都沒有達(dá)到顯著水平（表2）?？梢?，這些產(chǎn)量相關(guān)性狀與產(chǎn)量潛力的相關(guān)性遺傳變異主要受其基因型制約。

表2 產(chǎn)量構(gòu)成因素相關(guān)性狀與產(chǎn)量的環(huán)境相關(guān)分析

2.2 小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素相關(guān)性狀的方差分析和遺傳力分析

除每穗小穗數(shù)外，其他產(chǎn)量構(gòu)成因素相關(guān)性狀的基因型F值均呈現(xiàn)顯著性差異（表3）。因此，在亞群之間這些性狀存在真實的遺傳差異，所以，可以利用方差分析法進(jìn)行有關(guān)性狀的遺傳力分析。由表3可知，每穗小穗數(shù)的遺傳力最小，僅為6.5%，而分蘗數(shù)、穗粒數(shù)、每小穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量的遺傳力較大（23.10%～27.00%），遺傳力越大表明這些性狀從表型值可以估計遺傳型值，可作為選擇指標(biāo)運用于育種工作中。

表3 產(chǎn)量構(gòu)成因素相關(guān)性狀的方差分析及遺傳力分析

2.3 遺傳相關(guān)系數(shù)和遺傳力的聯(lián)合分析

遺傳相關(guān)系數(shù)是對性狀進(jìn)行間接選擇的一項重要指標(biāo)[16]。假定同時存在2種不同的相關(guān)性狀，如若選擇其中一種，將會對另一種性狀有所影響。一般把這種通過選擇一種性狀使得另一種性狀產(chǎn)生選擇響應(yīng)定義為相關(guān)響應(yīng)，可用CRy表示。若2個性狀的選擇強(qiáng)度相同，其中一個性狀能夠同時滿足性狀遺傳力高和遺傳相關(guān)系數(shù)大的優(yōu)點，那么這時進(jìn)行間接選擇的效果會更好[17]。

從表4可以看出，穗粒數(shù)、每小穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量等產(chǎn)量構(gòu)成因素相關(guān)性狀對小麥產(chǎn)量潛力的選擇效率較高，對這些性狀進(jìn)行選擇可以取得較好的效果。

表4 產(chǎn)量構(gòu)成因素相關(guān)性狀對小麥產(chǎn)量選擇的相對效率分析

3 討論

在小麥育種中，經(jīng)常要對多個性狀進(jìn)行選擇，但是由于性狀間常存在相關(guān)關(guān)系，因此，對一個性狀的選擇經(jīng)常會涉及到其他性狀。在間接選擇過程中借助于性狀間的相關(guān)性能顯著提高選擇成效。但通常人們只估算表型相關(guān)系數(shù)，而不考慮環(huán)境對性狀表達(dá)的影響，所得結(jié)果往往不能代表性狀間的真實關(guān)系，因此，在研究中經(jīng)常將表型相關(guān)分解為遺傳相關(guān)和環(huán)境相關(guān)2個方面。有研究認(rèn)為，遺傳相關(guān)比表型相關(guān)更適合用作選擇標(biāo)準(zhǔn)的性狀值[18]。本研究表明，分蘗數(shù)、每穗小穗數(shù)、穗粒數(shù)、每小穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量與小區(qū)產(chǎn)量的遺傳相關(guān)及表型相關(guān)均達(dá)到顯著或極顯著水平，但遺傳相關(guān)性更強(qiáng)。說明小麥產(chǎn)量與上述性狀間有很好的遺傳相關(guān)關(guān)系。因此，這些顯著表型相關(guān)，容易識別、方便測量的田間性狀在今后的小麥育種工作中將起一定的作用。

利用遺傳力可對品種個別性狀的優(yōu)劣進(jìn)行鑒定[19]。FALCONER等[20]指出，把一個性狀用作選擇的間接標(biāo)準(zhǔn)必須滿足2個條件：第一，性狀的遺傳力相對較大；第二，性狀間的遺傳相關(guān)性相對較高。因此，綜合考慮有關(guān)性狀與產(chǎn)量間的遺傳相關(guān)性和性狀的遺傳力是獲得理想選擇效果的關(guān)鍵。本研究結(jié)果表明，穗粒數(shù)、每小穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量等產(chǎn)量構(gòu)成因素相關(guān)性狀對小麥群體產(chǎn)量的選擇效率較高，說明對這些性狀進(jìn)行選擇可以得到良好的效果。

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