不同熟期春玉米籽粒乳線比例與含水率、粒重及激素的關(guān)系

周 穎，顧萬榮*，張立國，李 晶，劉曉雙，左師宇，曹鑫波，孫 繼，魏 湜*

(1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150030；2.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米研究所，黑龍江 哈爾濱 150086；3.安徽隆平高科種業(yè)有限公司，安徽 合肥 230000)

【研究意義】玉米授粉后，籽粒內(nèi)的淀粉含量逐漸增加，會(huì)在頂部沉積成固體淀粉層，從而出現(xiàn)一條固乳交界線，即為乳線[1]。乳線是判斷玉米是否成熟的重要指標(biāo)之一，玉米成熟，乳線消失[2]。玉米成熟可分為3個(gè)時(shí)期，即乳熟期、蠟熟期和完熟期。有研究表明，玉米在完熟期收獲產(chǎn)量最高，品質(zhì)最好[1]。玉米完熟主要表現(xiàn)為果穗苞葉蒼白、松散，植株葉片變黃，籽粒黑層出現(xiàn)，乳線消失，呈現(xiàn)出品種固有的色澤，此時(shí)收獲產(chǎn)量最高。目前，部分地區(qū)習(xí)慣在蠟熟期收獲，此期果穗苞葉雖呈黃白色，籽粒也變硬，但籽粒仍在灌漿，為半乳線期，此時(shí)籽粒的含水量在40 %左右，千粒重只有完熟期的90 %左右。品種熟期的選擇受當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)生態(tài)條件的影響[3]，但近年來，黑龍江省很多農(nóng)民為了獲得高產(chǎn)，多選擇越區(qū)種植晚熟玉米品種，黑龍江省處于東北春玉米區(qū)，積溫少，早霜快，晚熟玉米品種得不到充足積溫，收獲時(shí)籽粒還未完全成熟，產(chǎn)量和質(zhì)量都會(huì)受到影響，收購價(jià)格下跌，經(jīng)濟(jì)效益減少，賣糧難、儲(chǔ)糧難的矛盾也會(huì)進(jìn)一步激化。且未完熟的玉米籽粒含水率高，商品品質(zhì)和加工品質(zhì)都受到影響[4]。如何保證玉米完全成熟、降低籽粒含水率是黑龍江省玉米研究者未來的研究方向?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】玉米成熟過程中會(huì)存在“假熟”現(xiàn)象，果穗苞葉蒼皮時(shí)，乳線比例通常在50 %左右，粒重僅有完熟期的85 %，此時(shí)收獲會(huì)減產(chǎn)10 %以上。玉米籽粒建成過程中籽粒水分與乳線變化關(guān)系密切，乳線消失、水分下降到30 %以下最適宜收獲[5]。通常認(rèn)為，生育期越長(zhǎng)，籽粒含水率越高。籽粒脫水速率、含水率均受熟期影響[6]，收獲時(shí)籽粒的含水率也會(huì)受到生理成熟時(shí)的含水率影響。內(nèi)源激素是調(diào)節(jié)植物生理反應(yīng)的活性物質(zhì)，在植物體內(nèi)起著重要的監(jiān)管作用，能夠調(diào)控光合物質(zhì)的運(yùn)輸分配，與灌漿速率密切相關(guān)，對(duì)籽粒建成有重要作用[7]。近年來，針對(duì)玉米乳線及內(nèi)源激素關(guān)系的研究較少。【本研究切入點(diǎn)】本試驗(yàn)選取黑龍江省主推的不同熟期玉米品種，觀察其籽粒乳線的變化動(dòng)態(tài)，確定乳線比例與籽粒建成及內(nèi)源激素的關(guān)系?！緮M解決的關(guān)鍵問題】為玉米生產(chǎn)提供理論和試驗(yàn)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與地點(diǎn)

試驗(yàn)在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)向陽農(nóng)場(chǎng)試驗(yàn)基地進(jìn)行。選取黑龍江省主推的不同熟期的玉米品種為材料。晚熟品種為‘先玉335’和‘鑫鑫2號(hào)’，需活動(dòng)積溫≥2700 ℃，中晚熟品種為‘綏玉23’和‘吉單27’，需活動(dòng)積溫2500～2700 ℃。于2016年4月26日播種，9月28日收獲。土壤類型為黑鈣土，前茬為玉米，土壤基礎(chǔ)肥力：全氮(1.70 g·kg-1)，速效鉀(179.35 mg·kg-1)，速效磷(65.34 mg·kg-1)，有機(jī)質(zhì)(25.25 g·kg-1)，堿解氮(118.21 mg·kg-1)，試驗(yàn)地pH 6.85。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，小區(qū)總面積48 m2，行長(zhǎng)8 m，行距0.6 m，10行區(qū)，株距23.5 cm，保苗數(shù)為60 000株/hm2，人工點(diǎn)播。生育期以270 kg/km2的尿素，105 kg/km2的磷酸二銨，120 kg/km2的硫酸鉀作為底肥，磷肥和鉀肥于播種時(shí)一次性施入，尿素分2次施入，播種時(shí)施50 %，拔節(jié)期追施50 %。其他田間管理同常規(guī)生產(chǎn)田。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 乳線比例 花后 35 d開始取樣，每5 d取樣1次，每次各品種取3穗，為避免誤差，從各果穗中部取樣，每品種30?；靹?，用游標(biāo)卡尺測(cè)量乳線比例(乳線比例=乳線下移量/籽粒粒長(zhǎng)×100 %)。觀察并記錄籽粒乳線出現(xiàn)、移動(dòng)、消失的過程。

1.3.2 籽粒干重 花后 35 d開始取樣，每5 d取樣1次，每品種取3穗，每次從穗中部取籽粒100粒，105 ℃殺青0.5～1.0 h，85 ℃恒溫下烘干至恒重后，稱籽粒干重。

1.3.3 籽粒含水率 參照王振華等[8]的方法，自花后35 d開始取樣，每5 d取樣1次。每次每品種取 3 個(gè)果穗，每穗取穗中部100 粒，稱籽粒鮮重(w1)，放入網(wǎng)袋中，掛在網(wǎng)室內(nèi)自然風(fēng)干，風(fēng)干后稱重(w2)再從風(fēng)干樣中取出 20～30 g(w3)裝入鋁盒中，于(103±2) ℃烘箱中烘 36 h，至恒重(w4)，根據(jù)下列公式計(jì)算出每次取樣的籽粒含水率。

籽粒含水率=[(w1w3-w2w4)/w1w3]×100 %

1.3.4 籽粒內(nèi)源激素 花后35 d開始取樣，每次每品種取3穗，于穗中部取100粒籽粒，置于液氮內(nèi)，于-80 ℃冰箱中保存，花后55 d最后1次取樣，待全部樣品取完后，使用酶聯(lián)免疫技術(shù)進(jìn)行內(nèi)源激素生長(zhǎng)素(IAA)、赤霉素(GA)、細(xì)胞分裂素(CTK)和脫落酸(ABA)含量測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)與分析

應(yīng)用Microsoft Excel 2007和DPS(V7.05)處理并分析所有數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同熟期玉米品種籽粒乳線比例與籽粒含水率及粒重的關(guān)系

對(duì)不同熟期玉米品種的籽粒乳線比例與含水率及粒重的關(guān)系進(jìn)行分析(表1)，表明不同熟期玉米品種在開花35 d后籽粒頂部的胚乳組織開始硬化，在籽粒表面能夠清晰的看出固乳分界線。從表1中可以看出，不同熟期玉米品種間籽粒百粒重及含水率的變化規(guī)律相同，百粒重隨著乳線比例的增加、成熟度的不斷提高呈現(xiàn)逐步增長(zhǎng)的趨勢(shì)，含水率則是呈現(xiàn)隨著乳線比例增加不斷下降的趨勢(shì)。花后55 d時(shí)‘綏玉23’和‘吉單27’的乳線比例已經(jīng)分別達(dá)到90.66 %、92.37 %，較‘先玉335’和‘鑫鑫2號(hào)’高29.37 %～35.20 %，同時(shí)含水率更低，較‘先玉335’和‘鑫鑫2號(hào)’低18.52 %～19.63 %，這說明中晚熟品種的成熟度始終高于晚熟品種，基本上達(dá)到生理成熟，含水率最低。從表2可以看出，不同熟期玉米品種籽粒乳線比例與粒重均呈顯著正相關(guān)，與含水率均呈極顯著負(fù)相關(guān)，百粒重與含水率呈顯著負(fù)相關(guān)，可見，隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，玉米籽粒成熟度不斷提高，乳線不斷下移，乳線比例越大，籽粒干重越大，含水率越低，乳線消失時(shí)，干重達(dá)到最大，含水率最低。

表1 不同熟期玉米品種籽粒乳線比例與含水率及粒重的關(guān)系

表2 玉米籽粒乳線比例、含水率及粒重的相關(guān)性分析

注：** 表示相關(guān)性在(P<0.01) 水平顯著；* 表示相關(guān)性在(P<0.05)水平顯著。下同。

Note: **. Correlation is significant at the 0.01 level; *. Correlation is significant at the 0.05 level. The same as below.

圖1 不同熟期玉米品種籽粒IAA含量變化Fig.1 Change of the grains IAA content of different maturing-type maize varieties

2.2 不同熟期玉米品種籽粒乳線比例與IAA含量的關(guān)系

IAA在細(xì)胞的伸長(zhǎng)和分化過程中起調(diào)節(jié)作用[9]。從圖1中可看出，不同熟期玉米品種的IAA含量變化趨勢(shì)大致相同，均表現(xiàn)為先下降再小幅升高，最后持續(xù)下降的變化趨勢(shì)，花后35 d乳線出現(xiàn)時(shí)，IAA含量較高，隨著花后天數(shù)增加，乳線不斷下移，IAA含量逐漸降低，不同熟期品種間IAA含量存在差異，表現(xiàn)為‘綏玉23’和‘吉單27’始終低于‘先玉335’和‘鑫鑫2號(hào)’，55 d時(shí)‘綏玉23’和‘吉單27’IAA含量較‘先玉335’和‘鑫鑫2號(hào)’低18.75 %～40.17 %，可能是由于中晚熟品種生育期短，生育進(jìn)程更快，IAA含量更低。

2.3 不同熟期玉米品種籽粒乳線比例與GA含量的關(guān)系

GA可以增加胚胎的增長(zhǎng)潛力[10]。由圖2看出，隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，各品種籽粒GA含量波形基本一致，且與IAA變化趨勢(shì)相似，這說明GA與IAA在調(diào)控籽粒生長(zhǎng)發(fā)育過程中可能表現(xiàn)為協(xié)同作用，當(dāng)乳線比例超過50 %(花后45 d左右)后各品種GA含量下降迅速，其中‘綏玉23’和‘吉單27’降幅更大，從圖2中還可看出，不同熟期品種間GA含量存在差異，‘先玉335’和‘鑫鑫2號(hào)’籽粒GA含量始終顯著高于‘綏玉23’和‘吉單27’。

圖2 不同熟期玉米品種籽粒GA含量變化Fig.2 Change of the grains GA content of different maturing-type maize varieties

圖3 不同熟期玉米品種籽粒CTK含量變化Fig.3 Change of the grains CTK content of different maturing-type maize varieties

2.4 不同熟期玉米品種籽粒乳線比例與CTK含量的關(guān)系

CTK為促進(jìn)型激素，可以調(diào)節(jié)胚乳細(xì)胞的生長(zhǎng)和發(fā)育，由圖3可知，各品種CTK含量均表現(xiàn)為隨著乳線下移不斷下降的變化趨勢(shì)，品種熟期不同CTK含量差異顯著，‘綏玉23’和‘吉單27’籽粒CTK含量始終低于‘先玉335’和‘鑫鑫2號(hào)’。且‘先玉335’和‘鑫鑫2號(hào)’CTK含量下降緩慢，后期仍保持較高值，花后55 d時(shí)，高于‘綏玉23’和‘吉單27’15.79 %～46.38 %，說明CTK含量高可能有利于延長(zhǎng)籽粒灌漿持續(xù)時(shí)間，推遲成熟。

2.5 不同熟期玉米籽粒乳線比例與ABA含量的關(guān)系

植物體內(nèi)的ABA可以促進(jìn)光合產(chǎn)物的生成和運(yùn)輸，提高凈光合速率。不同熟期玉米品種籽粒ABA含量見圖4。 不同熟期玉米品種籽粒ABA含量均呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢(shì)，在乳線比例達(dá)到50 %(花后45 d左右)時(shí)，各品種籽粒ABA含量達(dá)到峰值，之后迅速下降，其中，‘綏玉23’和‘吉單27’籽粒ABA含量的峰值遠(yuǎn)高于‘先玉335’和‘鑫鑫2號(hào)’，且后期下降幅度更大，花后55 d時(shí)ABA含量達(dá)到最低，4個(gè)品種的高低順序?yàn)椋骸析?號(hào)’>‘ 先玉335’>‘ 綏玉23’>‘ 吉單27’。

圖4 不同熟期玉米品種籽粒ABA含量變化Fig.4 Change of the grains ABA content of different maturing-type maize varieties

品種Varieties 乳線比例MilklinepercentageIAA(ng·g-1FW)GA(ng·g-1FW)CTK(ng·g-1FW)ABA(ng·g-1FW) 乳線比例Milklinepercentage1-0.90*-0.92**-0.90*-0.03先玉335IAA(ng·g-1FW)-0.90*10.99**0.790.37XY335GA(ng·g-1FW)-0.92**0.99**10.83*0.37CTK(ng·g-1FW)-0.90*0.790.83*1-0.19ABA(ng·g-1FW)-0.030.370.37-0.191乳線比例Milklinepercentage1-0.93**-0.82*-0.94**0.08鑫鑫2號(hào)IAA(ng·g-1FW)-0.93** 10.96**0.98**0.19XX2GA(ng·g-1FW)-0.82*0.96** 10.96**0.32CTK(ng·g-1FW)-0.94**0.98**0.96** 10.08 ABA(ng·g-1FW)0.080.190.320.081乳線比例Milklinepercentage1-0.94**-0.94**-0.97**-0.58綏玉23IAA(ng·g-1FW)-0.94** 10.93**0.91*0.59SY23GA(ng·g-1FW)-0.94**0.93**10.99**0.7CTK(ng·g-1FW)-0.97**0.91*0.99** 10.63 ABA(ng·g-1FW)-0.580.590.70.631乳線比例Milklinepercentage1-0.94**-0.89*-0.98**-0.39吉單27IAA(ng·g-1FW)-0.94**10.90*0.96**0.42JD27GA(ng·g-1FW)-0.89*0.90*10.94**0.75CTK(ng·g-1FW)-0.98**0.96**0.94**10.47 ABA(ng·g-1FW)-0.390.420.750.471

2.6 乳線比例與IAA、GA、CTK和ABA含量的相關(guān)性分析

通過對(duì)乳線比例和內(nèi)源激素含量進(jìn)行相關(guān)性分析(表3)可以看出，籽粒乳線比例與各內(nèi)源激素含量之間存在一定相關(guān)性，各熟期品種表現(xiàn)相似，以先玉335為例，乳線比例與IAA、CTK含量呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)均為-0.90，與GA含量呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.92，達(dá)到極顯著水平，與ABA含量相關(guān)性不顯著，其中IAA和GA含量之間呈極顯著性正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.99?？梢?，隨著乳線的不斷下移，IAA、GA和CTK含量呈下降趨勢(shì)，即乳線比例越大，籽粒成熟度越高，IAA、GA和CTK含量越低。

3 討 論

3.1 不同熟期玉米品種籽粒乳線比例與含水率及粒重的關(guān)系

乳線也稱灌漿線，通常在授粉后30 d左右形成，隨著灌漿進(jìn)程的不斷推進(jìn)，乳線不斷下移直至消失，乳線消失時(shí)灌漿停止，此時(shí)籽粒干物重達(dá)到最大，因此前人多以乳線的消失作為玉米成熟的標(biāo)志。粒重是影響產(chǎn)量的重要因素[11]。李月華等[12]對(duì)夏玉米收獲期研究表明，粒重會(huì)隨著生育期的推進(jìn)而增加。秦營(yíng)營(yíng)等[2]研究認(rèn)為，籽粒乳線的下移過程中伴隨著籽粒水分的下降和粒重的增加。本研究表明，不同熟期玉米品種籽粒乳線比例、含水率和粒重間的關(guān)系基本一致，表現(xiàn)為乳線比例與粒重呈顯著正相關(guān)，與含水率呈極顯著負(fù)相關(guān)，即隨著籽粒乳線的下移，含水率不斷下降，粒重逐漸增加。不同熟期玉米品種間存在差異，中晚熟品種籽粒乳線比例始終大于晚熟品種，表明中晚熟品種籽粒淀粉積累更快，且與晚熟品種相比，中晚熟品種含水率更低，成熟度更高，花后55 d時(shí)中晚熟品種籽粒乳線比例已經(jīng)超過90 %，接近消失，基本達(dá)到生理成熟，粒重基本達(dá)到最大值，而晚熟品種籽粒乳線比例在70 %左右，水分含量仍較高，表明其仍在持續(xù)灌漿，此時(shí)收獲產(chǎn)量會(huì)有較大損失。

3.2 不同熟期玉米品種籽粒乳線比例與各內(nèi)源激素的關(guān)系

內(nèi)源激素與禾谷類作物籽粒的生長(zhǎng)發(fā)育關(guān)系密切，籽粒的生長(zhǎng)發(fā)育是胚乳細(xì)胞不斷分裂和分化，淀粉不斷合成和積累的過程[13]，內(nèi)源激素不僅會(huì)影響籽粒灌漿，還會(huì)影響籽粒的最終粒重。IAA在籽粒同化物積累過程中起推動(dòng)作用[14]，Li等[15]研究表明，內(nèi)源激素在洋姜的塊莖發(fā)育中發(fā)揮了重要作用。有學(xué)者認(rèn)為[16]，籽粒內(nèi)的IAA會(huì)通過促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)和調(diào)節(jié)核酸與蛋白質(zhì)的合成促進(jìn)灌漿。Gao等[17]研究表明，作物在成熟過程中，IAA含量會(huì)迅速降低。本研究認(rèn)為，隨著生育期的推進(jìn)，乳線比例不斷增大，各品種籽粒內(nèi)IAA含量逐漸減少，不同熟期品種間存在差異，花后35～40 d 2個(gè)熟期品種的IAA含量差異不明顯，開花40 d后中晚熟品種IAA含量始終低于晚熟品種，灌漿前期中晚熟品種IAA含量較高，有利于同化物向籽粒運(yùn)輸和積累，后期IAA含量快速降低，則有利于縮短灌漿時(shí)間，促進(jìn)籽粒成熟。前人研究認(rèn)為，IAA與淀粉合成酶活性相關(guān)性顯著，說明IAA很可能是通過調(diào)節(jié)淀粉酶活性調(diào)控淀粉合成[18]。生長(zhǎng)前期IAA含量高能夠提高淀粉合成酶活性，促進(jìn)光合產(chǎn)物運(yùn)輸，加強(qiáng)庫容活性，增加粒重，生長(zhǎng)后期淀粉積累速率減慢，IAA含量高則會(huì)造成植株徒長(zhǎng)，消耗光合產(chǎn)物，不利于淀粉積累。

植株體內(nèi) GA與IAA密切相關(guān)，GA對(duì)淀粉積累的影響主要是通過IAA進(jìn)行調(diào)控[19]，本研究認(rèn)為GA與IAA之間表現(xiàn)為協(xié)同關(guān)系。有學(xué)者表明GA會(huì)促進(jìn)胚乳細(xì)胞發(fā)育，延長(zhǎng)干物質(zhì)積累時(shí)間[20]，GA含量高不利于籽粒灌漿。在本研究中GA含量隨著生育期的推進(jìn)呈現(xiàn)先下降再升高，最后持續(xù)下降的變化趨勢(shì)，其中，中晚熟品種GA含量始終低于晚熟品種，說明中晚熟品種成熟期短，籽粒建成快，能夠更早達(dá)到最大粒重。本研究還表明，各熟期品種籽粒乳線比例與GA含量呈顯著負(fù)相關(guān)，即隨著淀粉含量增加，乳線比例增大，GA含量逐漸降低，說明生育后期GA含量高不利于籽粒淀粉積累，李鵬程[21]表明，GA可能會(huì)增強(qiáng)α-淀粉酶活性，加速淀粉水解，不利于淀粉積累，與本研究觀點(diǎn)相同。

朱艷梅等[22]研究表明，CTK會(huì)通過增加胚乳細(xì)胞的數(shù)量促進(jìn)淀粉積累。CTK有延衰效應(yīng)，灌漿后期高含量的CTK會(huì)延長(zhǎng)籽粒灌漿期，推遲成熟。在本研究中，籽粒中CTK含量隨著花后時(shí)間的增加逐漸降低，其中中晚熟品種始終低于晚熟品種，且晚熟品種籽粒CTK含量降幅小，花后55d時(shí)含量仍較高，說明晚熟品種后期胚乳細(xì)胞增加速率仍然較高，籽粒仍在持續(xù)灌漿，中晚熟品種后期CTK含量降幅大，含量低，說明籽粒灌漿基本完成，逐漸成熟。

ABA常被認(rèn)為是一種促進(jìn)成熟的激素[17]，生育后期的ABA會(huì)促進(jìn)籽粒成熟。研究表明，ABA可以促進(jìn)同化物的積累和運(yùn)輸，增加籽粒淀粉含量[23]。王豐等[24]研究表明，籽粒內(nèi)ABA會(huì)增加胚乳細(xì)胞的物質(zhì)吸收，提高充實(shí)速率。李雪梅[16]認(rèn)為，籽粒灌漿前期較高的ABA含量能夠有效啟動(dòng)灌漿，加快同化物向籽粒的運(yùn)輸和積累，灌漿后期高水平的ABA則會(huì)延長(zhǎng)灌漿時(shí)間。本研究表明，隨著乳線的下移，各品種ABA含量均呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢(shì)，不同熟期品種間存在差異，花后35～50 d內(nèi)中晚熟品種ABA含量顯著高于晚熟品種，且峰值遠(yuǎn)大于晚熟品種，說明中晚熟品種灌漿前期ABA含量高，灌漿啟動(dòng)早，籽粒同化物的運(yùn)輸和積累均快于晚熟品種，開花50 d后迅速下降，說明中晚熟品種籽粒灌漿時(shí)間短，50 d后同化物積累減慢，基本達(dá)到最大粒重，而晚熟品種灌漿前期ABA含量低，峰值出現(xiàn)后降幅小，說明晚熟品種灌漿啟動(dòng)慢，持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，粒重持續(xù)增加。有研究認(rèn)為，ABA 會(huì)通過提高籽粒中 ADPG焦磷酸化酶(AGPase)和淀粉分支酶(SBE)活性促進(jìn)籽粒淀粉合成從而增加粒重[25]。Yang等[26]認(rèn)為，ABA能夠提高籽粒中蔗糖合成酶(SuSase)活性，而蔗糖合成酶(SuSase)可以增強(qiáng)庫容，因此，ABA可能是通過提高蔗糖合成酶(SuSase)活性增強(qiáng)庫容，提高淀粉合成相關(guān)酶活性增加粒重。本研究認(rèn)為，灌漿前期ABA含量高有助于提高灌漿速率，后期含量低則有利于縮短灌漿時(shí)間，促進(jìn)籽粒成熟。

王永平[27]研究認(rèn)為，夏玉米的籽粒形成過程受多種內(nèi)源激素共同調(diào)控。本研究觀察到各品種IAA、GA和CTK含量變化趨勢(shì)相似，三者均與乳線比例呈顯著負(fù)相關(guān)，說明其含量越低，乳線比例越大、籽粒成熟度越高。本研究認(rèn)為籽粒中的CTK會(huì)通過促進(jìn)細(xì)胞分裂、增加胚乳數(shù)量來延長(zhǎng)籽粒灌漿時(shí)間，IAA和GA可能通過協(xié)同作用共同調(diào)控籽粒胚乳發(fā)育，提高淀粉酶活性，從而促進(jìn)籽粒干物質(zhì)積累，而ABA則是通過提高合成淀粉的相關(guān)酶活性，迅速啟動(dòng)灌漿，促進(jìn)淀粉合成，增加粒重。因此，籽粒發(fā)育前期IAA、GA和CTK含量高有利于促進(jìn)胚乳細(xì)胞生長(zhǎng)發(fā)育，但后期含量高不利于籽粒淀粉積累并會(huì)推遲成熟，前期ABA含量高會(huì)促進(jìn)籽粒灌漿，增強(qiáng)庫容，增加淀粉積累，后期ABA含量低則會(huì)縮短灌漿時(shí)間，促進(jìn)籽粒成熟。

4 結(jié) 論

綜上所述，玉米籽粒在成熟過程中乳線下移，含水率下降，粒重增大，其內(nèi)源激素也會(huì)發(fā)生變化，內(nèi)源激素又會(huì)調(diào)控粒重，因此熟期對(duì)籽粒最終含水率、粒重有重要影響。與晚熟品種相比，中晚熟品種生育期短，籽粒乳線下移快，含水率更低，粒重更早達(dá)到最大值，收獲時(shí)基本達(dá)到生理成熟，產(chǎn)量品質(zhì)更有保障，且中晚熟品種籽粒在成熟過程中IAA、GA、CTK含量始終低于晚熟品種，說明籽粒成熟度更高，ABA含量前期高后期迅速下降，說明中晚熟品種籽粒灌漿啟動(dòng)快，持續(xù)期短，同化物積累和運(yùn)輸更優(yōu)于晚熟品種。研究認(rèn)為，為保證玉米籽粒收獲時(shí)能夠完全成熟，哈爾濱玉米種植區(qū)應(yīng)選擇種植中晚熟玉米品種。

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