抗壞血酸引發(fā)對(duì)NaCl脅迫燕麥種子活力的影響

董秋麗，夏方山，李曉禹，王明亞，毛培勝，朱慧森，佟莉蓉，杜利霞

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山西 太谷 030801；2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，山西 太谷 030801； 3.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，草業(yè)科學(xué)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193)

燕麥(Avenasativa)具有耐瘠薄及抗逆性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，因其產(chǎn)草量高、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高及適口性好，已成為解決草地畜牧業(yè)生產(chǎn)中冷季缺草問題的重要飼草料來源[1]。此外，燕麥籽實(shí)因富含可溶性膳食纖維β-葡聚糖、均衡蛋白質(zhì)及油脂等對(duì)人類健康至關(guān)重要的營(yíng)養(yǎng)成分，是對(duì)人類具有綠色營(yíng)養(yǎng)保健作用的重要小雜糧作物[2]。所以，燕麥成為我國(guó)北方地區(qū)廣泛種植的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)糧飼兼用作物，其播種面積和總產(chǎn)量?jī)H次于小麥(Triticumaestivum)、玉米(Zeamays)及水稻(Oryzasativa)[3-5]。因此，探討燕麥高效種植途徑對(duì)于農(nóng)牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展及解決飼糧安全問題具有重要意義。

耐鹽植物品種選育被認(rèn)為是有效抑制土壤鹽漬化，并科學(xué)利用鹽堿地資源最有效、最經(jīng)濟(jì)的途徑之一[6]。燕麥被認(rèn)為是改良鹽漬化土壤的主要先鋒作物之一，種植于含鹽量0.2%的土壤上能有效提高其出苗和產(chǎn)量[7-8]。但土壤鹽漬化依然是制約燕麥生產(chǎn)的關(guān)鍵因素，尤其春季返鹽季節(jié)對(duì)其種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的損害最大[9]。此外，由于燕麥籽實(shí)不飽和脂肪酸含量達(dá)80%以上，而脂肪衍生物容易酸敗或劣變，致使其種子萌發(fā)過程更容易遭受逆境損傷，從而降低其種用價(jià)值[2]。因此，探究如何提高燕麥種子萌發(fā)及其幼苗生長(zhǎng)能力是其充分利用并改良鹽漬化土地的最有效途徑。引發(fā)是指控制種子的水合狀態(tài)，使其避免胚根突破種皮而足以發(fā)生萌發(fā)前代謝，從而改善種子在不同生態(tài)條件下的活力水平及幼苗生長(zhǎng)潛能[10]。利用適當(dāng)?shù)男》肿由砘钚晕镔|(zhì)對(duì)種子進(jìn)行引發(fā)處理，不僅能啟動(dòng)其萌發(fā)前的代謝反應(yīng)，還能參與其萌發(fā)過程的代謝反應(yīng)[11]。這既能有效地增強(qiáng)種子活力及幼苗的抗逆性，又有助于其市場(chǎng)流通和應(yīng)用于農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)。因此，如何采用生理活性物質(zhì)引發(fā)提高種子活力及其抗逆性，是當(dāng)下種子科學(xué)領(lǐng)域研究的主要熱點(diǎn)問題之一?？箟难?ascorbic acid，AsA)作為種胚細(xì)胞內(nèi)普遍存在的重要小分子生理活性物質(zhì)，其生物學(xué)功能的研究日益受到種子科學(xué)的重視[12]。AsA可參與種胚細(xì)胞內(nèi)許多氧化還原反應(yīng)及物質(zhì)代謝活動(dòng)，從而維持其活力水平及促進(jìn)其細(xì)胞分裂與伸長(zhǎng)[11,13]。外源AsA提高種子耐鹽性的研究已在菜豆(Phaseolusvulgaris)[14]、甘蔗(Saccharum)[15]、鷹嘴豆(Cicerarietinum)[16]、小麥[17]及油菜(Brassicacampestris)[18]等植物中報(bào)道。然而，關(guān)于外源AsA引發(fā)對(duì)鹽脅迫種子活力的影響研究較少。因此，試驗(yàn)以燕麥種子為材料，探索AsA引發(fā)對(duì)其鹽脅迫條件下萌發(fā)的活力影響，為外源AsA引發(fā)促進(jìn)植物種子耐鹽性萌發(fā)機(jī)理的研究提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料來源

供試燕麥(品種：太陽神)種子由北京正道生態(tài)科技有限公司提供，2016年進(jìn)口于惠特蘭種子有限責(zé)任公司(Wheatland Seed LLC)，在-20 ℃保存至進(jìn)行試驗(yàn)。種子自然含水量為7.8%，初始發(fā)芽率為100%。

1.2 含水量的測(cè)定

準(zhǔn)確稱取4.5 g燕麥種子，放入樣品盒中稱重(精確到0.001 g)，設(shè)2次重復(fù)。稱取后保持樣品盒開啟，放入130～133 ℃烘箱內(nèi)烘干1 h，烘干后取出，蓋好盒蓋，放入干燥器里冷卻30 min，按公式計(jì)算含水量：種子含水量=[(M2-M3)/(M2-M1)]×100%，式中：M1為樣品盒和蓋的重量(g)；M2為樣品盒、蓋及樣品的烘前重量(g)；M3為樣品盒、蓋及樣品的烘后重量(g)。

1.3 AsA引發(fā)處理

在20 ℃黑暗條件下，將燕麥種子分別用濃度為0、0.5、1.0、1.5和2.0 mmol·L-1的AsA引發(fā)處理0.5 h后，蒸餾水沖洗2次，用濾紙吸干表層水分，然后25 ℃室內(nèi)風(fēng)干至含水量為10%，每個(gè)處理重復(fù)4次。

1.4 發(fā)芽試驗(yàn)及指標(biāo)測(cè)定

選取均勻飽滿的處理種子100粒放入培養(yǎng)皿中，分別加入8 mL濃度為0(CK)、50、100和200 mmol·L-1的NaCl溶液，在20 ℃恒溫條件下培養(yǎng)，每天更換NaCl溶液，設(shè)4次重復(fù)。發(fā)芽條件參照國(guó)際種子檢驗(yàn)協(xié)會(huì)(International Seed Testing Association，ISTA)的種子檢驗(yàn)規(guī)程(2015)[19]規(guī)定進(jìn)行。每天統(tǒng)計(jì)種子發(fā)芽數(shù)，以第10天為末次計(jì)數(shù)，并最終測(cè)定其平均苗長(zhǎng)，發(fā)芽率(germination percentage，Gp)按照ISTA的種子檢驗(yàn)規(guī)程(2015)[19]進(jìn)行計(jì)算，發(fā)芽指數(shù)(germination index，Gi)按照Abdul-Baki等[20]的方法進(jìn)行計(jì)算，平均發(fā)芽時(shí)間(mean germination time，MGT)按照Ellis等[21]的方法進(jìn)行計(jì)算。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

通過Excel 2010和SAS 8.0統(tǒng)計(jì)分析軟件處理試驗(yàn)數(shù)據(jù)，采用Duncans法進(jìn)行多重比較，結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 AsA引發(fā)對(duì)NaCl脅迫燕麥種子發(fā)芽率(Gp)的影響

隨NaCl濃度的升高，AsA濃度為1.5 mmol·L-1時(shí)，燕麥種子Gp呈先升后降的趨勢(shì)，在NaCl濃度為50 mmol·L-1時(shí)顯著(P<0.05)高于其濃度為0(CK)時(shí)(表1)；AsA濃度為0、0.5、1.0和2.0 mmol·L-1時(shí)，燕麥種子Gp在NaCl濃度為0(CK)和50 mmol·L-1時(shí)差異不顯著(P>0.05)，而在其濃度為100和200 mmol·L-1時(shí)顯著(P<0.05)下降。隨AsA濃度的升高，燕麥種子Gp在NaCl濃度為0(CK)和50 mmol·L-1時(shí)差異不顯著(P>0.05)；在NaCl濃度為100和200 mmol·L-1時(shí)呈先升后降的趨勢(shì)，均在AsA濃度為1.0 mmol·L-1時(shí)最高。

表1 AsA引發(fā)對(duì)NaCl脅迫燕麥種子發(fā)芽率的影響Table 1 Effect of AsA treatments on germination percentage in oat seeds under NaCl stress (%)

注：同列不同大寫字母表示差異顯著(P<0.05)，同行不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Means in the same column with different capital letters are significant differences (P<0.05), in the same row with different small letters are significant differences (P<0.05). The same below.

2.2 AsA引發(fā)對(duì)NaCl脅迫燕麥種子發(fā)芽指數(shù)(Gi)的影響

隨NaCl濃度的升高，燕麥種子Gi逐漸下降(表2)，但在NaCl濃度為0(CK)和50 mmol·L-1時(shí)差異不顯著(P>0.05)。隨AsA濃度的升高，燕麥種子Gi在NaCl濃度為0(CK)和50 mmol·L-1時(shí)呈下降趨勢(shì)；在NaCl濃度為100和200 mmol·L-1時(shí)呈先升后降的趨勢(shì)，均在AsA濃度為2.0時(shí)顯著(P<0.05)低于其他濃度；然而，NaCl濃度為100 mmol·L-1時(shí)，燕麥種子Gi在AsA濃度為0.5 mmol·L-1時(shí)顯著(P<0.05)高于1.0～2.0 mmol·L-1，但與其濃度為0時(shí)差異不顯著(P>0.05)；NaCl濃度為200 mmol·L-1時(shí)，燕麥種子Gi在AsA濃度為1.0 mmol·L-1時(shí)顯著(P<0.05)高于其他濃度。

2.3 AsA引發(fā)對(duì)NaCl脅迫燕麥種子平均發(fā)芽時(shí)間(MGT)的影響

隨NaCl濃度的升高，燕麥種子MGT逐漸增加，除AsA濃度為0和2.0 mmol·L-1時(shí)，其MGT在NaCl濃度為0(CK)和50 mmol·L-1時(shí)差異不顯著(P>0.05)外，其他條件下均差異顯著(P<0.05)(表3)。NaCl濃度為0 mmol·L-1時(shí)，燕麥種子MGT隨AsA濃度的增加先降后升，并在AsA濃度為0.5 mmol·L-1時(shí)顯著(P<0.05)低于其他濃度；NaCl濃度為50、100和200 mmol·L-1時(shí)，燕麥種子MGT隨AsA濃度增加呈增加趨勢(shì)，2.0 mmol·L-1時(shí)顯著高于0～1.0 mmol·L-1。

表2 AsA處理對(duì)NaCl脅迫燕麥種子發(fā)芽指數(shù)的影響Table 2 Effect of AsA treatmens on germination index in oat seeds under NaCl stress

表3 AsA處理對(duì)NaCl脅迫燕麥種子平均發(fā)芽時(shí)間的影響Table 3 Effect of AsA treatments on mean germination time of oat seeds under stress (d)

2.4 AsA濃度影響NaCl脅迫下燕麥種子萌發(fā)的雙因素方差分析

雙因素方差分析結(jié)果表明(表4)，不同NaCl濃度及AsA引發(fā)濃度對(duì)燕麥種子Gp、Gi和MGT的影響差異極顯著(P<0.01)，不同NaCl濃度與AsA引發(fā)濃度的交互作用對(duì)燕麥種子Gp的影響差異顯著(P<0.05)，對(duì)其Gi和MGT的影響均差異極顯著(P<0.01)。

表4 AsA濃度和鹽脅迫對(duì)燕麥種子活力影響的雙因素方差分析Table 4 Variance analysis of AsA concentration and salt stress on oat seed vigor

Gp： Germination percentage；Gi： Germination index； MGT： Mean germination time.

3 討論

鹽脅迫是限制植物生長(zhǎng)發(fā)育最主要、最常見的非生物脅迫，導(dǎo)致其產(chǎn)量和品質(zhì)的下降，從而給農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)造成巨大經(jīng)濟(jì)損失。鹽脅迫不僅會(huì)抑制燕麥種子的萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)，還會(huì)造成其產(chǎn)量及品質(zhì)的降低[5,22]。本試驗(yàn)中，與CK相比，燕麥種子Gp、Gi在50 mmol·L-1的NaCl脅迫下變化不顯著(P>0.05)，其MGT顯著(P<0.05)增大；在100和200 mmol·L-1的NaCl脅迫下，燕麥種子Gp和Gi均顯著(P<0.05)下降，而其MGT則顯著(P<0.05)增大。這與前人的研究結(jié)果相似，即NaCl脅迫會(huì)降低燕麥種子的活力水平。劉鳳岐等[5]研究發(fā)現(xiàn)，NaCl脅迫顯著(P<0.05)降低了燕麥種子Gp、發(fā)芽勢(shì)、株高和根長(zhǎng)，且這種抑制現(xiàn)象隨NaCl濃度的增大而增加。此外，復(fù)合鹽堿脅迫下也發(fā)現(xiàn)了燕麥種子Gp、發(fā)芽勢(shì)、胚根及胚芽生長(zhǎng)的降低[23]。這說明燕麥種子活力下降是限制其在鹽堿地種植的關(guān)鍵因素。

AsA作為植物體內(nèi)普遍存在的高豐度小分子生理活性物質(zhì)，既能維持種子的活力水平，又能促進(jìn)其萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)[24]。此外，高含量的AsA會(huì)激活植物根系分生組織細(xì)胞的分裂，外源AsA處理促進(jìn)植物根系的生長(zhǎng)[25]。然而，本試驗(yàn)中，在NaCl濃度為0 mmol·L-1(CK)時(shí)，燕麥種子Gp隨AsA濃度的增加變化不顯著(P>0.05)，但其Gi呈下降趨勢(shì)，并在AsA濃度為1.5和2.0 mmol·L-1時(shí)顯著(P<0.05)低于0和0.5 mmol·L-1，且其MGT在AsA濃度為1.0～2.0 mmol·L-1時(shí)顯著(P<0.05)高于0和0.5 mmol·L-1。這說明在正常條件下，AsA引發(fā)導(dǎo)致了燕麥種子活力的下降。這可能與燕麥種子本身活力水平較高(初始發(fā)芽率為100%)有關(guān)，種子在正常萌發(fā)過程中AsA含量及相關(guān)抗氧化酶活性也會(huì)明顯升高[26]。然而，AsA濃度的增加改變了其引發(fā)溶液的水勢(shì)，從而造成燕麥種子內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量發(fā)生了變化，導(dǎo)致其在引發(fā)過程遭受滲透損傷[27]。因此，在農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)中對(duì)AsA引發(fā)的應(yīng)用要根據(jù)種子本身活力水平及萌發(fā)條件而定。

植物體內(nèi)AsA含量高低直接決定了其抗逆性的強(qiáng)弱[28]。因此，外源AsA處理可有效促進(jìn)植物種子的耐鹽性萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)，這已在紫花苜蓿(Medicagosativa)[29]、黃芩(Scutellariabaicalensis)[30]及油菜(Brassicacampestris)[31]等植物種子中被驗(yàn)證。本試驗(yàn)結(jié)果表明，隨AsA濃度增加，燕麥種子Gp在NaCl濃度為100和200 mmol·L-1時(shí)呈先升后降的趨勢(shì)，這說明AsA引發(fā)能夠提高燕麥種子的耐鹽性萌發(fā)。NaCl脅迫會(huì)導(dǎo)致植物種子內(nèi)H2O2快速產(chǎn)生，而外源AsA可以增強(qiáng)酶促或非酶促抗氧化途徑的作用來有效清除鹽脅迫產(chǎn)生的H2O2，從而提高植物種子耐鹽性萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)[32-34]。然而，外源AsA引發(fā)提高燕麥種子耐鹽性萌發(fā)及其幼苗生長(zhǎng)的機(jī)理是否與此相同仍需進(jìn)一步深入探討。本試驗(yàn)中，燕麥種子Gp均在AsA濃度為1.0 mmol·L-1時(shí)顯著大于其他濃度，且不同濃度AsA引發(fā)濃度對(duì)燕麥種子Gp、Gi和MTG的影響差異極顯著(P<0.01)，這說明AsA引發(fā)對(duì)NaCl脅迫的緩解作用與其濃度有關(guān)，以1.0 mmol·L-1的AsA引發(fā)對(duì)NaCl脅迫的緩解效果最好。江緒文等[30]研究發(fā)現(xiàn)適宜濃度(0.50 mmol·L-1)的AsA能提高種子的萌發(fā)能力和幼苗對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)能力，從而起到緩解鹽脅迫對(duì)種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的抑制作用。范美華等[31]也發(fā)現(xiàn)，20 mg·L-1的AsA處理對(duì)30%海水脅迫下油菜種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的緩解效果最好。外源AsA濃度的增加也會(huì)造成燕麥種子內(nèi)滲透勢(shì)的增強(qiáng)。同時(shí)，外源AsA會(huì)導(dǎo)致NaCl脅迫種子內(nèi)可溶性糖和脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量增加[30-31]。因此，高濃度AsA會(huì)導(dǎo)致NaCl脅迫燕麥種子的萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)能力的下降。

然而，植物種子耐鹽性萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的增強(qiáng)不僅與外源AsA濃度有關(guān)，還與其遭受的鹽脅迫強(qiáng)度有關(guān)。NaCl脅迫程度越重，植物種子內(nèi)H2O2積累就越多[33-34]。因此，維持種子內(nèi)H2O2平衡所需的AsA就越多。試驗(yàn)中，燕麥種子Gp在NaCl濃度為50 mmol·L-1時(shí)變化不顯著，而在NaCl濃度為100和200 mmol·L-1時(shí)呈先升后降的趨勢(shì)；且不同鹽脅迫及其與AsA引發(fā)濃度之間的交互作用對(duì)燕麥種子Gp、Gi和MTG的影響差異極顯著(P<0.01)。因此，在農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中應(yīng)根據(jù)燕麥種子本身活力及鹽脅迫的程度采用最佳濃度的AsA進(jìn)行引發(fā)處理。本試驗(yàn)中，隨AsA濃度增加，燕麥種子Gi呈下降趨勢(shì)，而其MGT呈上升趨勢(shì)，說明AsA引發(fā)延長(zhǎng)了燕麥種子萌發(fā)的時(shí)間，這可能由于外源AsA在清除NaCl脅迫過程產(chǎn)生的H2O2需要反應(yīng)時(shí)間，而且所需的反應(yīng)時(shí)間與AsA及NaCl濃度關(guān)系密切。

4 結(jié)論

外源AsA引發(fā)可提高燕麥種子在NaCl脅迫下的萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)能力，且這種作用效果與AsA及NaCl的濃度有關(guān)，以1.0 mmol·L-1的AsA引發(fā)對(duì)100和200 mmol·L-1的NaCl脅迫效果最好。然而，外源AsA引發(fā)延長(zhǎng)了NaCl脅迫下燕麥種子的MGT。

參考文獻(xiàn)References：

[1] Gao C T， Liu J H， Zhang Y Q，etal. physiological responses of oats seedling to short-term salt stress. Acta Agrestia Sinica， 2017， 25(2)： 337-343.

高彩婷， 劉景輝， 張玉芹， 等. 短期鹽脅迫下燕麥幼苗的生理響應(yīng). 草地學(xué)報(bào)， 2017， 25(2)： 337-343.

[2] Claudine C, Tom S, Susan R V,etal. Comparison of two headspace sampling techniques for the analysis of off-flavour volatiles from oat based products. Food Chemistry, 2012, 134(3): 1592-1600.

[3] Shewry P R, Piironen V, Lampi A M,etal. Phytochemical and fiber components in oat varieties in the HEALTHGRAIN diversity screen. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2008, 56(21): 9777-9784.

[4] Guo H Y, Jia J Q, Lü J H,etal. Analyses of genetic diversities and evolutions ofAvenaL. germplasm resources by ISSR. Acta Agrestia Sinica, 2014, 22(2): 344-351.

郭紅媛, 賈舉慶, 呂晉慧, 等. 燕麥屬種質(zhì)資源遺傳多樣性及遺傳演化關(guān)系ISSR分析. 草地學(xué)報(bào), 2014, 22(2): 344-351.

[5] Liu F Q, Liu J L, Zhu R F,etal. Physiological responses and tolerance of four oat varieties to salt stress. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(1): 183-189.

劉鳳歧, 劉杰淋, 朱瑞芬, 等. 4種燕麥對(duì)NaCl脅迫的生理響應(yīng)及耐鹽性評(píng)價(jià). 草業(yè)學(xué)報(bào), 2015, 24(1): 183-189.

[6] Dai W, Qiu G J, Shi Y G,etal. Effects of salt stress on growth and physiological characteristics ofLigustrumjapohicum‘Howardii’. Journal of Shanxi Agricultural University (Natural Science Edition), 2017, 37(3): 183-188.

戴文, 邱國(guó)金, 史云光, 等. 鹽脅迫對(duì)金森女貞的生長(zhǎng)與生理特性的影響. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)(自然科學(xué)版), 2017, 37(3): 183-188.

[7] Han L P, Ma F J, Liu J T,etal. Analysis of oat-straw salt ion accumulation and the potential for improving saline-alkali soils in coastal Hebei province. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2012, 20(12): 1706-1712.

韓立樸, 馬鳳嬌, 劉金銅, 等. 遠(yuǎn)東近濱海地區(qū)燕麥秸稈鹽分積累與改良鹽堿地潛力分析. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2012, 20(12): 1706-1712.

[8] Wu J Y, Liu J H, Zhai L J,etal. Salt tolerance of seed germination and seedling growth of different oat varieties. Chinese Journal of Ecology, 2009, 28(10): 1960-1965.

武俊英, 劉景輝, 翟利劍, 等. 不同品種燕麥種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的耐鹽性. 生態(tài)學(xué)雜志, 2009, 28(10): 1960-1965.

[9] Liu J X, Wang J C, Jia H Y. Different between physiological responses ofAvenanudaseedling to salt and alkali stresses. Journal of Soil and Water Conservation, 2015, 29(5): 331-336.

劉建新, 王金成, 賈海燕. 燕麥幼苗對(duì)鹽脅迫和堿脅迫的生理響應(yīng)差異. 水土保持學(xué)報(bào), 2015, 29(5): 331-336.

[10] Xia F, Chen L, Yan H,etal. Antioxidant and ultrastructural responses to priming with PEG in aged, ultra-dry oat seed. Seed Science and Technology, 2016, 44(3): 1-13.

[11] Bewley J D, Bradford K J, Hilhorst H W M,etal. Seeds: Physiology of development, germination and dormancy. 3rd. New York: Springer, 2013.

[12] Yu L, Liu Y H, Yuan W C,etal. Recent advances in the study of accumulation of ascorbic acid and its molecular mechanism in plants. Chinese Bulletin of Botany, 2016, 51(3): 396-410.

俞樂, 劉擁海, 袁偉超, 等. 植物抗壞血酸積累及其分子機(jī)制的研究進(jìn)展. 植物學(xué)報(bào), 2016, 51(3): 396-410.

[13] Lee Y P, Baek K H, Lee H S,etal. Tobacco seeds simultaneously over-expressing Cu/Zn-superoxide dismutase and ascorbate peroxidase display enhanced seed longevity and germination rates under stress conditions. Journal of Experiment Botany, 2010, 61(9): 2499-2506.

[14] Saeidi-Sar S, Abbaspour H, Afshari H,etal. Effects of ascorbic acid and gibberellin A3on alleviation of salt stress in common bean (PhaseolusvulgarisL.) seedlings. Acta Physiologiae Plantarum, 2013, 35(3): 667-677.

[15] Ejaz B, Sajid Z A, Aftab F. Effect of exogenous application of ascorbic acid on antioxidant enzyme activities, proline contents, and growth parameters ofSaccharumspp. hybrid cv. HSF-240 under salt stress. Turkish Journal of Biology, 2012, 36(6): 630-640.

[16] Beltagi M S. Exogenous ascorbic acid (vitamin C) induced anabolic changes for salt tolerance in chick pea (CicerarietinumL.) plants. African Journal of Plant Science, 2008, 2(10): 118-123.

[17] Chang Y X, Xu K D, Zhou L,etal. Ascorbic acid mitigating the inhibition of salt stress to wheat seedling growth. Journal of Triticeae Crops, 2013, 33(1): 151-155.

常云霞, 徐克東, 周琳, 等. 抗壞血酸對(duì)鹽脅迫下小麥幼苗生長(zhǎng)抑制的緩解效應(yīng). 麥類作物學(xué)報(bào), 2013, 33(1): 151-155.

[18] Khan A, Iqbal I, Shah A,etal. Alleviation of adverse effects of salt stress in brassica (Brassicacampestris) by pre-sowing seed treatment with ascorbic acid. American-Eurasian Journal of Agricultural and Environmental Science, 2010, 7(5): 557-560.

[19] ISTA. International rules for seed testing. Bassersdorf: Zurich, 2015.

[20] Abdul-Baki A A, Anderson J D. Vigour determination in soybean seed multiple criteria. Crop Science, 1973, 13(6): 630-633.

[21] Ellis R H, Roberts E H. The influence of genotype, temperature and moisture on seed longevity in chickpea, cowpea and soybean. Annals of Botany, 1982, 50(1): 69-82.

[22] Lu P N, Liu J H, Li Q,etal. Comparison of quality and yield of different oat varieties in saline-alkali land. Journal of Triticeae Crops, 2016, 36(11): 1510-1516.

盧培娜, 劉景輝, 李倩, 等. 鹽堿地不同燕麥品種的品質(zhì)及產(chǎn)量比較. 麥類作物學(xué)報(bào), 2016, 36(11): 1510-1516.

[23] Gao Z W, Lin J X, Shao S,etal. Effect of complex salt-alkali stresses on seed germination of oat. Pratacultural Science, 2014, 31(3): 451-456.

高戰(zhàn)武, 藺吉祥, 邵帥, 等. 復(fù)合鹽堿脅迫對(duì)燕麥種子發(fā)芽的影響. 草業(yè)科學(xué), 2014, 31(3): 451-456.

[24] Zhang Q L, Liu Q, Gao H,etal. Effect of endogenous ascorbic acid on seed germination and seedling growth of rice. Journal of Tropical and Subtropical Botany, 2016, 24(3): 273-279.

張啟雷, 劉強(qiáng), 高輝, 等. 內(nèi)源抗壞血酸對(duì)水稻種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào), 2016, 24(3): 273-279.

[25] Shin R, Schachtman D P. Hydrogen peroxide mediates plant root cell response to nutrient deprivation. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2004, 101(23): 8827-8832.

[26] Zhu Z J. Changes of activities of ascorbate-dependent H2O2-scavenging enzymes during imbibition and germination of oil rape seeds. Journal of Zhejiang Agricultural University, 1997, 23(5): 505-509.

朱祝軍. 油菜種子發(fā)芽過程中依賴于抗壞血酸的H2O2清除酶活性的變化. 浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1997, 23(5): 505-509.

[27] Chang Y X, Xu K D, Liu B,etal. Alleviative effect of exogenous ascorbic acid on cadmium toxicity in wheat seedlings. Journal of Triticeae Crops, 2017, 37(2): 246-252.

常云霞, 徐克東, 劉彬, 等. 外源抗壞血酸對(duì)鎘毒害小麥幼苗的緩解作用. 麥類作物學(xué)報(bào), 2017, 37(2): 246-252.

[28] Gallie D R. The role of L-ascorbic acid recycling in responding to environmental stress and in promoting plant growth. Journal of Experiment Botany, 2013, 64(2): 433-443.

[29] Liu Y J, Fan J, Han X K,etal. Effect of exogenous vitamins on seed germination and recovery ofMedicagosativaL. under high NaCl stress. Chinese Agricultaural Science Bulletin, 2015, 31(26): 12-27.

劉艷軍, 范晶, 韓學(xué)珅, 等. 外源維生素對(duì)高NaCl脅迫下紫花苜蓿種子萌發(fā)及恢復(fù)性的影響. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2015, 31(26): 12-27.

[30] Jiang X W, Li H Q, Wang J H. Physiological response ofScutellariabaicalensisseed germination and seedling to exogenous ascorbic acid under salt stress. Plant Physiology Journal, 2015, 51(2): 166-170.

江緒文, 李賀勤, 王建華. 鹽脅迫下黃芩種子萌發(fā)及幼苗對(duì)外源抗壞血酸的生理響應(yīng). 植物生理學(xué)報(bào), 2015, 51(2): 166-170.

[31] Fan M H, Zhang Y X, Shi Y,etal. Effects of exogenous ascorbic acid on seed germination and growth ofBrassicanapusunder seawater stress. Chinese Journal of Oil Crop Science, 2009, 31(1): 34-38.

范美華, 張義鑫, 石戈, 等. 外源抗壞血酸對(duì)油菜種子在海水脅迫下萌發(fā)生長(zhǎng)的影響. 中國(guó)油料作物學(xué)報(bào), 2009, 31(1): 34-38.

[32] Shi Y C, Yang Y Y, Xue R L,etal. Research advance of biological function of ascorbic acid in plants. Plant Physiology Journal, 2015, 51(1): 1-8.

石永春, 楊永銀, 薛瑞麗, 等. 植物中抗壞血酸的生物學(xué)功能研究進(jìn)展. 植物生理學(xué)報(bào), 2015, 51(1): 1-8.

[33] Wang C, Zhu Y L, Yang L F,etal. Effects of NaCl stress on ascorbate-glutathione cycle in vegetable soybean seeds. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2010, 16(5): 1209-1216.

王聰, 朱月林, 楊立飛, 等. NaCl脅迫對(duì)菜用大豆種子抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)的影響. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2010, 16(5): 1209-1216.

[34] Liu Z P, Li B B, Xue H N,etal. Effect of NaCl stress on antioxidant system and ascorbate-glutathione cycle in barley seeds. Journal of Triticeae Crops, 2016, 36(6): 736-741.

劉志萍, 李琲琲, 薛海楠, 等. NaCl脅迫對(duì)大麥籽?？箟难?谷胱甘肽循環(huán)的影響. 麥類作物學(xué)報(bào), 2016, 36(6): 736-741.