套作對(duì)大豆苗期莖稈纖維素合成相關(guān)糖類物質(zhì)轉(zhuǎn)化的影響及其與葉片光合的關(guān)系

任勝茂，鄧榆川，文鳳君，Sajad Hussain，蒲全明，于曉波，劉衛(wèi)國，楊文鈺

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套作對(duì)大豆苗期莖稈纖維素合成相關(guān)糖類物質(zhì)轉(zhuǎn)化的影響及其與葉片光合的關(guān)系

任勝茂1, 2，鄧榆川1, 2，文鳳君2，Sajad Hussain1，蒲全明2，于曉波2，劉衛(wèi)國1，楊文鈺1

（1四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/農(nóng)業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 611130；2南充市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，四川南充 637000）

【】從纖維素合成相關(guān)糖類物質(zhì)轉(zhuǎn)化的角度，闡明玉米大豆套作模式下，大豆苗期莖稈光形態(tài)建成的機(jī)理?！尽吭诖蠖箚巫骱陀衩状蠖固鬃鲀煞N種植模式下，以強(qiáng)耐蔭大豆南豆12和弱耐蔭大豆南032-4為試驗(yàn)材料，對(duì)葉片光合速率和莖稈總碳、纖維素、可溶性糖、蔗糖、β-1,3-葡聚糖等含量進(jìn)行測定和分析?！尽颗c單作相比，套作大豆由于受到玉米蔭蔽，苗期光合速率顯著降低，但材料間對(duì)套作的反應(yīng)程度不同，強(qiáng)耐蔭大豆南豆12受套作蔭蔽的影響程度相對(duì)較小，在套作下表現(xiàn)出較強(qiáng)的光合能力；套作顯著降低了大豆葉片和莖稈的總碳含量，但南豆12的降低幅度顯著低于南032-4。相關(guān)分析表明葉片光合速率與葉片和莖稈的總碳含量、莖稈的纖維素含量均呈極顯著正相關(guān)（=0.952，0.935，0.825，＜0.01），說明蔭蔽通過影響大豆葉片的光合速率，減少了光合產(chǎn)物的積累和向莖稈中的分配，導(dǎo)致大豆植株莖稈纖維素含量降低；強(qiáng)耐蔭大豆南豆12在蔭蔽下的光合速率較高，光合產(chǎn)物積累較多，適合套作種植。在整個(gè)苗期，雖然套作大豆莖稈可溶性糖含量均顯著低于單作，但β-1,3-葡聚糖和蔗糖含量在大豆出苗后30—51 d卻表現(xiàn)為套作顯著高于單作，且在套作模式下，兩個(gè)大豆糖類物質(zhì)轉(zhuǎn)化率差異顯著；同一種植模式下，強(qiáng)耐蔭大豆南豆12莖稈可溶性糖、蔗糖和β-1,3-葡聚糖的含量和轉(zhuǎn)化率均顯著或極顯著高于南032-4。對(duì)纖維素沉積方式分析表明，同一大豆材料，單作模式下莖稈纖維素快速累積時(shí)間和累積速率要高于套作；同一種植模式下，強(qiáng)耐蔭大豆南豆12纖維素快速累積時(shí)間要短于南032-4，但差異較小，而累積速率要高于南032-4，最終導(dǎo)致南豆12的莖稈纖維素含量顯著高于南032-4?！尽刻鬃魇a蔽降低了大豆葉片的光合能力，減少了光合產(chǎn)物向莖稈的運(yùn)輸量和莖稈填充物的含量，改變了莖稈纖維素的沉積方式，使得纖維素的含量降低；而強(qiáng)耐蔭性大豆南豆12在套作模式下能保持較高光合能力和莖稈纖維素合成能力，具有較強(qiáng)的抗倒伏性。

套作大豆；光合速率；總碳；纖維素；可溶性糖；蔗糖；β-1,3-葡聚糖

0 引言

【研究意義】光除了作為一種能源參與光合作用外，它還以環(huán)境信號(hào)的形式通過光敏色素等作用途徑調(diào)節(jié)植物生長、發(fā)育和形態(tài)建成[1]。當(dāng)植株處于弱光環(huán)境中時(shí)，主要通過改變形態(tài)結(jié)構(gòu)和調(diào)整生物量積累分配來適應(yīng)環(huán)境[2-3]。大豆是喜光作物，在整個(gè)生育期內(nèi)對(duì)光照的反應(yīng)都很敏感[4]，當(dāng)大豆處于弱光環(huán)境時(shí)，會(huì)降低光合產(chǎn)物的積累并重新分配，使得莖稈變細(xì)，節(jié)間過度伸長，增加了倒伏發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)[5]。在中國大豆南方種植區(qū)，普遍采用玉米大豆帶狀套作種植[6]，在該模式下，大豆苗期與玉米共生，受玉米遮蔭而處于弱光照強(qiáng)度和低R﹕FR的光照環(huán)境，加之受到玉米對(duì)其水分、養(yǎng)分的競爭，導(dǎo)致植株光合能力減弱，生物量積累降低，植株莖稈形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，在初花期前極易發(fā)生藤蔓化和倒伏[5, 7-10]，這不僅造成大豆嚴(yán)重減產(chǎn)，還導(dǎo)致籽粒品質(zhì)下降，嚴(yán)重地制約著中國南方大豆產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[6]。因此，以西南地區(qū)玉米大豆帶狀套作種植模式為對(duì)象，研究該模式下蔭蔽對(duì)大豆葉片光合產(chǎn)物積累轉(zhuǎn)移和莖稈理化性質(zhì)的影響，可為優(yōu)化莖稈形態(tài)，提高植株抗倒性提供重要的理論支持?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】蔭蔽會(huì)減弱大豆的葉片光合能力，降低光合產(chǎn)物的積累，提高光合產(chǎn)物向莖稈中的分配比例，促進(jìn)莖稈的伸長生長，從而改變植株的形態(tài)建成[5, 11]。而莖稈作為套作大豆形態(tài)建成的關(guān)鍵部位，對(duì)維持植株較優(yōu)的形態(tài)結(jié)構(gòu)起著重要的作用[12]。研究表明，莖稈中纖維素的含量對(duì)提高植株莖稈機(jī)械強(qiáng)度和維持較優(yōu)的莖稈形態(tài)具有明顯的促進(jìn)作用[13-14]，而光照對(duì)套作大豆莖稈中纖維素的合成起著重要的調(diào)控作用[15-16]。套作模式下，大豆冠層光合有效輻射降低，莖稈長粗比增大，纖維素含量降低，機(jī)械強(qiáng)度變?nèi)?，極易造成倒伏[13-14]。在對(duì)小麥、水稻、玉米等作物的研究中也發(fā)現(xiàn)莖稈中纖維素含量越高品種的抗倒性也越強(qiáng)[17-19]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】前人對(duì)大豆光合產(chǎn)物積累分配、莖稈形態(tài)建成和理化性質(zhì)的研究都基于單作條件，且集中于施肥調(diào)節(jié)方面。而對(duì)不同栽培模式下大豆苗期莖稈理化性質(zhì)差異形成的原因卻鮮有報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問題】本文通過研究套作大豆苗期莖稈纖維素代謝與葉片光合的關(guān)系，分析不同耐蔭性的兩個(gè)大豆材料在單作和套作種植模式下的葉片光合特征、光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化特性和莖稈生理特征的差異情況，為套作大豆高產(chǎn)栽培和抗倒品種選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)和材料

試驗(yàn)于2014年和2015年在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)雅安校區(qū)教學(xué)農(nóng)場進(jìn)行。試驗(yàn)地為重壤地，有機(jī)質(zhì)29.86 g·kg-1、全氮0.72 g·kg-1、速效氮114.88 mg·kg-1、堿解氮62.29 mg·kg-1、速效磷36.85 mg·kg-1、速效鉀136.61 mg·kg-1，pH 7.4。供試大豆材料為弱耐蔭的南032-4和強(qiáng)耐蔭的南豆12[7]。玉米品種為正紅505。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)為玉米-大豆帶狀套作和大豆單作2種種植模式，副區(qū)為2個(gè)大豆材料，試驗(yàn)重復(fù)3次。套作模式中，按照《玉米大豆帶狀復(fù)合種植技術(shù)規(guī)程（NY/T 2632-2014）》采用寬窄行種植（圖1），帶寬2 m，寬行1.6 m，窄行0.4 m，玉米種植于窄行，大豆種植于寬行，行距均為0.4 m，每帶種2行玉米和2行大豆，每個(gè)小區(qū)種植6帶，帶長12 m，小區(qū)面積為72 m2；單作模式中，大豆采用等行距種植，行距為0.5 m，長6 m，每小區(qū)種植6行，小區(qū)面積為18 m2。

玉米分別于2014年4月5日和2015年4月2日育苗，7 d后移栽，穴距0.2 m，每穴1株；大豆分別于2014年6月12日和2015年6月18日播種于玉米寬行內(nèi)，穴距0.1 m，與玉米行相隔0.6 m，每穴定苗1株。施肥和其他管理措施同大田生產(chǎn)。

實(shí)線和虛線分別代表玉米行和大豆行，黑色實(shí)心圓和灰色實(shí)心圓分別代表單株玉米和大豆，（a）和（b）分別代表套作和單作配置

1.3 光合特性的測定方法

大豆出苗后23 d開始，每隔7 d測定一次葉片光合速率直至玉米大豆共生期結(jié)束。在晴朗無風(fēng)的上午11：00—12：00，按小區(qū)選取長勢一致的植株5株，利用光合系統(tǒng)測定儀LI-6000（LI-COR，USA）測定第3片復(fù)葉的光合速率（Photosynthetic rate，n）。

1.4 植株總碳、莖稈纖維素及其合成相關(guān)糖類物質(zhì)測定

大豆苗期每個(gè)重復(fù)選取長勢一致的植株15株，迅速截取莖稈第2節(jié)間和第3片復(fù)葉分別裝入紙袋，在105℃下殺青0.5 h，并于70℃條件下烘干至恒重后粉碎，過60目篩用于測定以下指標(biāo)：

用CE-440型元素分析儀測定總碳含量；用蒽酮比色法測定可溶性糖含量[15]；用間苯二酚法測定蔗糖含量[15]；用分光光度法測定β-1,3-葡聚糖含量[20]；用瑞典產(chǎn)FOSS 1020型半自動(dòng)纖維分析儀測定纖維素含量，均重復(fù)測定3次。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

用Microsoft Excel 2007軟件整理數(shù)據(jù)，用origin 9.0繪圖，用SPSS 17.0軟件分析數(shù)據(jù)，采用Duncan氏新復(fù)極差法（SSR）進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果

2.1 套作對(duì)大豆苗期光合速率的影響

由圖2可知，隨著生育進(jìn)程的不斷推進(jìn)，大豆葉片光合速率不斷增加，變化趨勢在材料、種植模式和年際間均表現(xiàn)一致。套作使大豆各時(shí)期光合速率均顯著降低，但受影響的程度因大豆材料而異。與單作相比，套作模式下南032-4光合速率降低34.10%，而南豆12僅降低25.27%（2年不同測定時(shí)期平均值）。方差分析表明種植模式（=0.003）和材料（=0.001）均極顯著影響大豆葉片光合速率，且互作效應(yīng)顯著（=0.006）。說明強(qiáng)耐蔭大豆南豆12受套作蔭蔽的影響程度相對(duì)較小，在套作下表現(xiàn)出較強(qiáng)的光合能力。

圖2 不同種植模式對(duì)大豆葉片光合速率的影響

2.2 套作對(duì)大豆苗期葉片和莖稈總碳、莖稈纖維素及其合成相關(guān)糖類物質(zhì)的影響

2.2.1 葉片和莖稈總碳 由圖3可知，隨著生育進(jìn)程的不斷推進(jìn)，大豆葉片和莖稈總碳含量不斷增加，變化趨勢在材料、種植模式和年際間均表現(xiàn)一致。2種大豆材料葉片和莖稈總碳差異主要表現(xiàn)在總碳的含量和降低幅度，套作使大豆各時(shí)期葉片和莖稈總碳含量均顯著降低，但受影響的程度因大豆材料而異。與單作相比，套作模式下南032-4葉片和莖稈總碳含量分別降低5.84%、5.55%，而南豆12降低了3.88%、4.11%（2年不同測定時(shí)期平均值）。方差分析表明種植模式（=0.000）和材料（=0.000）均極顯著影響大豆莖稈總碳，且互作效應(yīng)顯著（=0.043）。說明套作會(huì)降低大豆碳素化合物的積累，而強(qiáng)耐蔭大豆南豆12具有較高的總碳含量，表現(xiàn)出較強(qiáng)的碳素同化能力和轉(zhuǎn)移能力，是大豆較優(yōu)形態(tài)建成的物質(zhì)基礎(chǔ)。

2.2.2 莖稈可溶性糖 從圖4可看出，隨著生育進(jìn)程的不斷推進(jìn)，大豆莖稈可溶性糖含量不斷降低，變化趨勢在材料、種植模式和年際間均表現(xiàn)一致。2種大豆材料莖稈可溶性糖差異主要表現(xiàn)在可溶性糖的含量和轉(zhuǎn)化率（各生育期莖稈可溶性糖含量較大豆出苗23 d莖稈中減少的量占大豆出苗23 d時(shí)含量的百分比[21]）。套作使大豆各時(shí)期莖稈可溶性糖含量均顯著降低，但受影響的程度因大豆材料而異，與單作相比，套作模式下南032-4莖稈可溶性糖含量降低5.84%，而南豆12僅降低3.88%（2年不同測定時(shí)期平均值），不同種植模式間差異極顯著（=0.008）。而同一種植模式下，材料間莖稈可溶性糖含量均表現(xiàn)為南豆12顯著高于南032-4。在共生期結(jié)束時(shí)，單作模式下南豆12和南032-4的轉(zhuǎn)化率分別為49.09%和42.80%，套作模式為44.35%和40.80%，種植模式間差異也極顯著（=0.033）。

2.2.3 蔗糖 由圖5可知，單作模式下大豆莖桿中蔗糖的含量隨著大豆生育時(shí)期的推進(jìn)而不斷增加，峰值出現(xiàn)在大豆出苗后58 d，材料間表現(xiàn)為南豆12顯著高于南032-4；套作模式下大豆莖稈中蔗糖含量呈“升-降-升”的變化趨勢，峰值出現(xiàn)在大豆出苗后44 d和51 d。大豆出苗后44 d前，由于玉米的遮光效果嚴(yán)重，大豆葉片通過光合作用積累的光合產(chǎn)物大部分用于植株的莖稈生長，在莖稈中積累較多的蔗糖。44 d后，隨著玉米成熟，遮蔭程度逐漸減弱，光合產(chǎn)物供應(yīng)莖稈生長的相對(duì)量減少，而蔗糖又迅速轉(zhuǎn)化大豆莖稈中的纖維素，蔗糖的含量降低。51 d后，由于玉米遮蔭程度的降低，大豆葉片的光合速率迅速增加，莖稈蔗糖來源充足。同一種植模式下，兩大豆材料莖稈蔗糖含量均為南豆12高于南032-4。

圖3 不同種植模式對(duì)大豆莖稈總碳的影響

圖4 不同種植模式對(duì)大豆莖稈可溶性糖的影響

。

圖5 不同種植模式對(duì)大豆莖稈蔗糖的影響

2.2.4 β-1,3-葡聚糖 β-1,3-葡聚糖的沉積和降解對(duì)纖維素的合成具有一定的調(diào)控和促進(jìn)作用[22]，從圖6可看出，隨著生育進(jìn)程的不斷推進(jìn)，大豆莖稈β-1,3-葡聚糖含量不斷降低，變化趨勢在材料、種植模式和年際間均表現(xiàn)一致。2種大豆材料莖稈β-1,3-葡聚糖差異主要表現(xiàn)在β-1,3-葡聚糖的含量及其轉(zhuǎn)化率。同一種植模式下，大豆莖稈β-1,3-葡聚糖含量均表現(xiàn)為南豆12顯著高于南032-4。同一大豆材料，在出苗后30—51 d表現(xiàn)為套作顯著高于單作，其余生育時(shí)期表現(xiàn)為套作低于單作；大豆出苗44 d前，單作大豆莖稈β-1,3-葡聚糖的轉(zhuǎn)化率顯著高于套作，44 d后表現(xiàn)為套作顯著高于單作，而共生期結(jié)束時(shí)，套作模式下南豆12的轉(zhuǎn)化率為62.04%；南032-4為59.03%，種植模式間差異極顯著（=0.041）。

2.2.5 纖維素 由圖7可知，隨著生育進(jìn)程的不斷推進(jìn)，大豆莖稈纖維素含量不斷增加，變化趨勢在材料、種植模式和年際間均表現(xiàn)一致。套作使大豆各時(shí)期莖稈纖維素含量均顯著降低，但受影響的程度因大豆材料而異。與單作相比，套作模式下南032-4莖稈纖維素含量降低9.55%，而南豆12僅降低6.78%（2年不同測定時(shí)期平均值）。方差分析表明，種植模式（=0.014）和材料（=0.027）均顯著影響莖稈纖維素含量，且互作效應(yīng)顯著（=0.007），強(qiáng)耐蔭大豆南豆12在套作環(huán)境下能保持較高水平的莖稈纖維素含量，表現(xiàn)出較優(yōu)的莖稈力學(xué)性能。

圖6 不同種植模式對(duì)大豆莖稈β-1, 3-葡聚糖的影響

圖7 不同種植模式對(duì)大豆莖稈纖維素的影響

用Logistic模型[23]對(duì)纖維素的累積進(jìn)行模擬，回歸系數(shù)均達(dá)極顯著水平（表1）。進(jìn)一步分析表中的特征值發(fā)現(xiàn)，同一種植模式下2種大豆材料莖稈纖維素沉積特性的差異主要表現(xiàn)在纖維素快速累積時(shí)間的長短和累積速率的高低上。2年試驗(yàn)結(jié)果均表現(xiàn)為強(qiáng)耐蔭大豆南豆12莖稈纖維素快速累積時(shí)間較弱耐蔭大豆南032-4開始較晚，持續(xù)時(shí)間較短，但累積速率較大，表現(xiàn)出較快的纖維素積累過程；不同種植模式對(duì)2種大豆材料莖稈纖維素沉積特性的差異主要表現(xiàn)在累積速率上，單作模式下2種大豆材料莖稈纖維素的累積速率高于套作。說明在套作模式下強(qiáng)耐蔭大豆南豆12具有較強(qiáng)的光合能力和物質(zhì)轉(zhuǎn)化能力，能在相對(duì)較短的時(shí)間內(nèi)將莖稈中的光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化成細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)物質(zhì)——纖維素。

表1 不同種植模式對(duì)大豆莖稈纖維素積累特征的影響

T、t1、t2、Vmax分別表示纖維素快速累積時(shí)間、纖維素快速累積起始時(shí)間、纖維素快速積累截止時(shí)間、纖維素累積速率；*，＜0.05；**，＜0.01。下同

T, t1, t2and Vmaxrepresent the rapid accumulation time of cellulose, initial time of rapid accumulation of cellulose, rapid accumulation of cellulose, and the accumulation rate of cellulose; *,＜0.05; **,＜0.01. The same as below

2.3 纖維素累積特征值與纖維素合成相關(guān)物質(zhì)轉(zhuǎn)化率的相關(guān)性

纖維素累積特征值中與纖維素合成相關(guān)性最為密切的是纖維素快速累積時(shí)間和纖維素累積速率[24]。相關(guān)分析表明（表2），大豆莖稈纖維素累積特征值與相關(guān)物質(zhì)轉(zhuǎn)化率的相關(guān)系數(shù)存在著大小和正負(fù)的差異。綜合2年的數(shù)據(jù)表明，大豆莖稈纖維素快速累積時(shí)間、累積速率與相關(guān)物質(zhì)轉(zhuǎn)化率的相關(guān)性均達(dá)到顯著或極顯著水平（除2015年單作模式下纖維素快速累積時(shí)間與可溶性糖轉(zhuǎn)化率相關(guān)性不顯著外），前者與物質(zhì)轉(zhuǎn)化率呈極顯著正相關(guān)，而后者與物質(zhì)轉(zhuǎn)化率呈顯著負(fù)相關(guān)。大豆莖稈纖維素合成相關(guān)物質(zhì)轉(zhuǎn)化率越高，纖維素快速累積時(shí)間越短，累積速率增加，越有利于高強(qiáng)纖維的形成。

2.4 大豆莖稈纖維素及其合成相關(guān)物質(zhì)與葉片光合的相關(guān)分析

綜合2年的數(shù)據(jù)，相關(guān)分析表明（表3），大豆葉片光合速率與葉片總碳、莖稈總碳、莖稈纖維素含量均呈極顯著正相關(guān)。說明大豆苗期葉片光合能力與莖稈纖維素含量密切相關(guān)，光合能力越強(qiáng)，積累的碳素同化物也越多，而強(qiáng)耐蔭大豆南豆12還表現(xiàn)出較強(qiáng)的莖稈光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)移能力，為纖維素的合成提供了必要的能量基礎(chǔ)。纖維素含量與蔗糖含量呈極顯著正相關(guān)，蔗糖不僅作為光合產(chǎn)物的運(yùn)輸形式也作為莖稈纖維素合成的直接底物，而較強(qiáng)的蔗糖轉(zhuǎn)移能力是提高套作大豆莖稈纖維素含量，優(yōu)化植株形態(tài)建成的物質(zhì)基礎(chǔ)；與可溶性糖和β-1,3-葡聚糖呈極顯著負(fù)相關(guān)，可溶性糖和β-1,3-葡聚糖纖維素合成的間接底物，共同作用調(diào)節(jié)纖維素的合成。

表2 不同種植模式對(duì)大豆莖稈纖維素累積特征值與物質(zhì)轉(zhuǎn)化率的相關(guān)分析

表3 纖維素含量及相關(guān)糖類物質(zhì)與葉片光合的相關(guān)性分析

3 討論

3.1 套作對(duì)大豆苗期葉片光合的影響

劉衛(wèi)國等[7, 9]、王竹等[10]研究表明，在玉米大豆帶狀套作種植模式中，玉米的遮蔭和對(duì)自然光譜的選擇性吸收，降低了大豆冠層光合有效輻射強(qiáng)度和紅光與遠(yuǎn)紅光的比例，使大豆容易倒伏。通過對(duì)不同種植模式下大豆葉片光合速率的測定分析發(fā)現(xiàn)，套作模式下，大豆葉片光合速率降低，而在弱光環(huán)境中導(dǎo)致光合速率降低的主要原因除能量不足外，還與葉片氣孔導(dǎo)度變小有關(guān)。雖然在弱光環(huán)境中大豆葉片胞間較高濃度的二氧化碳保證了光合作用的供應(yīng)，有利于植物光合作用，但氣孔導(dǎo)度小卻限制了二氧化碳的擴(kuò)散，從而使光合速率降低[5]。研究表明，大豆對(duì)蔭蔽的響應(yīng)與不同基因型植株葉片光合特性和光合產(chǎn)物積累分配代謝等密切相關(guān)[5, 25-26]。本試驗(yàn)進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，大豆苗期葉片光合速率與葉片總碳和莖稈總碳呈極顯著正相關(guān)（=0.952，0.935，=0.005）。蔭蔽下倒伏發(fā)生嚴(yán)重可能是大豆受弱光脅迫，改變了光合產(chǎn)物的積累分配，生理代謝受阻，影響包括莖稈在內(nèi)的光合形態(tài)建成[5]。雖然本文中2種大豆參試材料的光合速率均降低，但強(qiáng)耐蔭大豆材料南豆12降低程度較南032-4低，表現(xiàn)出較強(qiáng)的光合與抗倒性特性，適合套作種植。

3.2 套作對(duì)大豆苗期莖稈纖維素合成代謝的影響

莖稈中可溶性糖的轉(zhuǎn)化是纖維素合成的前提和物質(zhì)基礎(chǔ)[26]，其中蔗糖降解產(chǎn)生的UDPG是纖維素合成的直接底物[27-28]，β-1,3-葡聚糖的沉積和降解對(duì)微纖絲的結(jié)晶和纖維素的合成具有調(diào)控和促進(jìn)作用[29]，因此莖稈中可溶性糖含量及其轉(zhuǎn)化對(duì)纖維素累積具有重要影響。本試驗(yàn)研究表明，隨著生育時(shí)期的不斷推進(jìn)，大豆莖稈可溶性糖轉(zhuǎn)化率逐漸增加，含量逐漸降低，并受光環(huán)境和基因型的共同作用。強(qiáng)耐蔭性大豆材料具有較強(qiáng)的可溶性糖轉(zhuǎn)化率，這是其莖稈抗倒形態(tài)建成的基礎(chǔ)。蔗糖作為纖維素合成的直接底物，其變化情況對(duì)纖維素合成的影響最為直接[28]。本試驗(yàn)與Liu等[16]的研究結(jié)果相一致，蔗糖含量越多，纖維素累積量越大，蔭蔽環(huán)境促進(jìn)莖稈生長的同時(shí)，增加了光合產(chǎn)物向莖稈的轉(zhuǎn)移量，從而維持蔗糖的穩(wěn)定增長，保證纖維素的合成。當(dāng)莖稈細(xì)胞進(jìn)入次生壁加厚發(fā)育期時(shí)，除纖維素開始快速累積外，細(xì)胞壁內(nèi)側(cè)還合成大量的非纖維素物質(zhì)β-1,3-葡聚糖[30]，β-1,3-葡聚糖主要是對(duì)纖維素的合成起調(diào)控和促進(jìn)作用。本試驗(yàn)表明，大豆出苗44 d前，單作大豆莖稈β-1,3-葡聚糖的轉(zhuǎn)化率顯著高于套作，44 d后表現(xiàn)為套作顯著高于單作。而強(qiáng)耐蔭大豆材料具有較強(qiáng)的β-1,3-葡聚糖轉(zhuǎn)化率，相關(guān)分析表明，β-1,3-葡聚糖含量與纖維素的含量和葉片光合速率呈極顯著負(fù)相關(guān)（=-0.863，-0.811，= 0.004），說明β-1,3-葡聚糖是莖稈纖維素合成的重要代謝物質(zhì)之一，對(duì)套作大豆莖稈纖維素合成起著重要的調(diào)控作用。

3.3 套作對(duì)大豆苗期莖稈纖維素累積的影響

纖維素累積方式是影響纖維素積累量的最直接原因[24]。張文靜等[22]研究表明，纖維素快速累積時(shí)間和累積速率與纖維含量的關(guān)系必須在一定條件下才成立，而并非纖維素快速累積歷時(shí)長、累積速率越平緩，纖維含量就越高。本試驗(yàn)中，2年的數(shù)據(jù)表明，不同種植模式下，單作大豆莖稈纖維素快速累積時(shí)間和累積速率要高于套作大豆，強(qiáng)耐蔭大豆南豆12纖維素快速累積時(shí)間要長于弱耐蔭大豆南032-4，但差異較小，而累積速率要高于后者，最終表現(xiàn)為南豆12的莖稈纖維素含量顯著高于南032-4。說明蔭蔽會(huì)改變纖維素的積累方式，降低纖維素的最大累積時(shí)間和累積速率，而強(qiáng)耐蔭性大豆材料具有較強(qiáng)的蔭蔽適應(yīng)能力，在相差較小的纖維素最大累積時(shí)間下具有較高的積累速率，表現(xiàn)出較強(qiáng)的纖維素合成能力。

4 結(jié)論

在玉米大豆帶狀套作模式下，蔭蔽導(dǎo)致大豆葉片光合速率、葉片和莖稈中總碳含量降低，莖稈纖維素含量和與纖維素合成相關(guān)的可溶性糖、蔗糖、β-1,3-葡聚糖含量降低，可溶性糖、β-1,3-葡聚糖的轉(zhuǎn)化率也降低，但不同材料對(duì)蔭蔽的反應(yīng)程度不同。與單作相比，套作模式下強(qiáng)耐蔭性材料光合能力較強(qiáng)，積累的碳素同化物較多，莖稈中的可溶性糖、蔗糖、β-1,3-葡聚糖含量較高，運(yùn)輸和轉(zhuǎn)化能力也較強(qiáng)，纖維素含量高，為減少苗期倒伏創(chuàng)造了條件。

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（責(zé)任編輯 楊鑫浩）

Effects of Intercropping on the Transformation of Carbohydrate Related Substances in Stem of Soybean Seedling Stage and Its Relationship with Leaf Photosynthesis

REN ShengMao1, 2, DENG YuChuan1, 2, WEN FengJun2, Sajad Hussain1, Pu QuanMing2, YU XiaoBo2, LIU WeiGuo1, YANG WenYu1

(1College of Agronomy, Sichuan Agricultural University/Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System in Southwest China, Ministry of Agriculture, Chengdu 611130;2Nanchong Academy of Agriculture Sciences, Nanchong 637000, Sichuan)

【】The purpose of this study was to clarify the mechanism of photosynthetic morphology of soybean at seedling stage in maize/soybean intercropping from the perspective of transformation of related sugars and cellulose synthesis.【】Under soybean monoculture and maize/soybean intercropping systems, the strong shade tolerant soybean (Nandou12) and weak shade tolerant soybean (Nan 032-4) were used as the experimental materials. The photosynthetic rate of leaf and the total carbon, cellulose, soluble sugar, sucrose, and β-1, 3-glucan of stem were measured and analyzed. 【】Compared with soybean monoculture, the leaf photosynthetic rate of intercropping soybean was significantly decreased due to maize shading, but the degree of response was different with different soybean cultivar. In intercropping system, the decreasing degree of strong shade tolerance soybean Nandou 12 was relatively small, and Nandou 12 showed stronger photosynthetic ability than Nan 032-4. The total carbon contents in the leaf and stem of shaded soybean decreased, but the reduction degree of Nandou12 was significantly lower than that of Nan 032-4. Correlation analysis showed that the photosynthetic rate of leaf was highly significantly positive correlation with the total carbon content in the leaf and stem, and the cellulose content in the stem (=0.952, 0.935, 0.825, respectively,＜0.01). The result explained that shade of intercropping affected the photosynthesis rate, reduced the accumulation and distribution of photosynthetic products in the stem. Finally, the cellulose content in soybean stem was decrease. But the strong shade tolerance soybean Nandou 12, with the higher photosynthetic rate and accumulation of photosynthetic product, was more suitable planting in intercropping. At seedling stage, the soluble sugar content of intercropping soybean stem was significantly lower than that of monoculture soybean. The contents of β-1, 3-glucan and sucrose in intercropped soybean stem from 30-51 d after germinating were significantly higher than that in monoculture, and in intercropping the carbohydrate conversion rate of two soybean was significantly different. Under the same planting pattern, the content and transformation rate of soluble sugar, sucrose and β-1,3-glucan of soybean stem with strong shade tolerance soybean Nandou 12 were significantly higher than those in Nan 032-4. The analysis of cellulose deposition modes showed that, for the same soybean material, the rapid accumulation time and accumulation rate in monoculture system were higher than that in intercropping system. In the same planting pattern, the cellulose accumulated rate in the stem of Nandou 12 was shorter than that of Nan 032-4, but the difference was small, and the accumulation rate was higher than that in Nan 032-4. It resulted in that the cellulose content in the stem of Nandou12 was significantly higher than that in Nan 032-4.【】Shading from maize in intercropping system decreases the photosynthetic capacity of soybean leaves, slow the transportation of photosynthate from leaf to stem, and reduce content of stuffing in stem stuffing. Shading changes the accumulation modes of cellulose in soybean stem, and makes the cellulose content decrease. In intercropping system, the strong shade tolerance soybean Nandou12 can maintain higher photosynthetic capacity and stronger cellulose synthesis ability in the stem, so its’ lodging resistance is strong.

intercropping soybean; photosynthetic rate; total carbon; cellulose; soluble sugar; sucrose; β-1, 3- glucan

2017-08-25；

2017-11-09

國家自然科學(xué)基金（31671626）、四川省育種攻關(guān)（2016NYZ0031）

任勝茂，E-mail：1802475325@qq.com。鄧榆川，E-mail：515271439@qq.com。任勝茂和鄧榆川為同等貢獻(xiàn)作者。

劉衛(wèi)國，E-mail：lwgsy@126.com。通信作者楊文鈺，E-mail：mssiyangwy@sicau.edu.cn