, ,東暉,鳳忠
(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)產(chǎn)品加工研究所,北京 100193)
大豆(Glycinemax(L.)Merr),又名黃豆,是我國(guó)主要糧食作物及油料作物,在我國(guó)國(guó)民經(jīng)濟(jì)中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[1]。大豆因其富含蛋白質(zhì)、脂肪、碳水化合物及多種與人體健康密切相關(guān)的生物活性物質(zhì)而被譽(yù)為“21世紀(jì)的健康食品”[2-5],但抗?fàn)I養(yǎng)因子的存在極大降低了大豆的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值及食用價(jià)值[6]。為有效提高大豆?fàn)I養(yǎng)及功能因子的富集,同時(shí)有效降低抗?fàn)I養(yǎng)因子的生物累積,近年來(lái)萌芽處理逐漸成為大豆加工領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)[7-8]。種子在萌芽過(guò)程中,呼吸作用增強(qiáng),物質(zhì)代謝旺盛,伴隨產(chǎn)生一系列復(fù)雜的生理生化反應(yīng),從而促進(jìn)種子營(yíng)養(yǎng)價(jià)值改善和食用品質(zhì)提升[9-10]。但種子萌芽過(guò)程受多種因素影響,其中內(nèi)源因素及非生物環(huán)境因素的影響尤其備受關(guān)注[5,11-12]。本文就影響大豆萌芽的內(nèi)源因素及非生物因素(溫度、光照、水分、鹽分等)的最新研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述。對(duì)于全面了解大豆萌芽進(jìn)程,提高大豆萌芽效率,指導(dǎo)大豆加工業(yè)生產(chǎn)具有重要意義。
影響大豆種子萌發(fā)的內(nèi)源因素主要是指大豆自身的遺傳因素。因遺傳因素與大豆萌芽進(jìn)程密切相關(guān),近年來(lái),有關(guān)大豆品種或基因型對(duì)其萌芽的影響研究備受關(guān)注。曲朝陽(yáng)等[13]以12個(gè)不同基因型的大豆品種為對(duì)象,研究了不同基因型對(duì)大豆萌芽特性的影響,發(fā)現(xiàn)不同基因型大豆在發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、根長(zhǎng)及電導(dǎo)率等萌芽特性上存在明顯差異。不同基因型間以種子的活力指數(shù)變異系數(shù)最大,其次為種子的發(fā)芽率、電導(dǎo)率及發(fā)芽指數(shù)。Koo等[5]在對(duì)比研究溫度對(duì)不同大豆品種發(fā)芽特性的影響時(shí)發(fā)現(xiàn),相同溫度條件(25 ℃)下,不同品種不僅在芽苗全長(zhǎng)、下胚軸長(zhǎng)度、下胚軸粗度及發(fā)芽率等特性上差異顯著,其總蛋白、總脂肪酸等營(yíng)養(yǎng)特性間亦存在明顯差異。Wang等[8]在研究品種(中黃13、中黃30、中黃42)對(duì)大豆萌芽進(jìn)程及營(yíng)養(yǎng)成分積累的影響時(shí)發(fā)現(xiàn),不同品種的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)間存在明顯差異,其中中黃13的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)明顯優(yōu)于其它品種。萌芽過(guò)程中不同品種的大豆異黃酮及GABA的積累量亦存在明顯差異,其中以中黃42的大豆異黃酮增幅最高(比對(duì)照升高86.3%),而中黃13的GABA增幅明顯高于其它品種。由此可見(jiàn),大豆品種是影響大豆萌芽的重要因素,品種不同,大豆種子表現(xiàn)出的發(fā)芽特性及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)富集特性完全不同。分析其原因可能是不同品種具有不同的遺傳特性及基因型,不同基因型間存在個(gè)體基因差異及相關(guān)生物合成基因的表達(dá)模式不同引起的。因此,品種篩選可作為提高大豆萌芽效率的重要手段。
大豆萌芽除受品種影響外,還與其種子批、播種時(shí)間、采收時(shí)間、著生節(jié)位等因素密切相關(guān)。Miladinov等[14]以同一品種3個(gè)不同批次的種子為對(duì)象,研究種子批和播種時(shí)間對(duì)大豆萌芽率及活力的影響,發(fā)現(xiàn)種子批對(duì)萌芽率影響顯著,但不同種子批間的種子活力無(wú)顯著差異;同一批次的種子隨播種時(shí)間不同其萌芽率及種子活力存在明顯差異,正常播種(4月10日)的種子其萌芽率及種子活力明顯高于晚播(5月10日)及復(fù)播(6月20日)的種子。馮引弟[15]在研究著生節(jié)位對(duì)大豆萌芽的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)著生于1~9節(jié)位的大豆種子發(fā)芽率最高,隨著種子節(jié)位升高,其發(fā)芽率明顯降低,此結(jié)論雖與Adam等[16]的研究結(jié)論相悖,但二者的實(shí)驗(yàn)均證明大豆種子萌芽率在不同著生節(jié)位中存在顯著差異。分析其原因可能是大豆種子生長(zhǎng)的位置、時(shí)間的不同,會(huì)導(dǎo)致其采收時(shí)的生長(zhǎng)狀況不同,從而影響種子的萌發(fā)。
大豆種子采收后,在貯存過(guò)程中其新鮮度會(huì)發(fā)生變化,從而影響種子萌發(fā)。曲朝陽(yáng)等[13]在對(duì)比12個(gè)大豆品種的新陳種子萌芽狀況時(shí)發(fā)現(xiàn),與儲(chǔ)存一年的陳種子相比,新種子的平均發(fā)芽率高出6.0%,平均發(fā)芽指數(shù)高出20.6%。分析其原因可能是種子從植株脫離后,失去營(yíng)養(yǎng)供給,需要靠消耗自身的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)維持生命活動(dòng)。隨著儲(chǔ)存時(shí)間增長(zhǎng),消耗自身營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的量、代謝產(chǎn)生有害物的積累量均會(huì)增多,達(dá)到一定程度后活力受損甚至喪失,故大豆種子的新鮮度對(duì)萌發(fā)有很大影響。
大豆種子萌芽除受大豆自身品種特性及生長(zhǎng)貯藏狀況影響外,還與溫度、光照、水分、鹽分等多種非生物環(huán)境因素密切相關(guān)[5,17-20]。
溫度是影響作物生長(zhǎng)繁育的關(guān)鍵因素之一,合適的溫度條件對(duì)作物的萌芽生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用,而不適的溫度條件,則對(duì)作物的產(chǎn)量和質(zhì)量均會(huì)造成不利影響[19,21-22]。因此了解溫度對(duì)大豆萌芽及其物質(zhì)積累的影響,對(duì)于更好地控制大豆萌芽進(jìn)程,指導(dǎo)大豆萌芽生產(chǎn)具有重要意義。Swigonska等[2]在研究低溫對(duì)大豆萌芽的影響時(shí)發(fā)現(xiàn),當(dāng)萌芽溫度為10 ℃時(shí),萌芽大豆的根長(zhǎng)度及鮮物質(zhì)積累量均顯著低于萌芽溫度25 ℃。Koo等[5]在研究溫度對(duì)萌芽大豆的生長(zhǎng)特性、營(yíng)養(yǎng)組分及次生代謝產(chǎn)物的影響時(shí)發(fā)現(xiàn),與20 ℃的萌發(fā)大豆相比,25 ℃時(shí)的芽苗全長(zhǎng)、胚軸長(zhǎng)度、總蛋白質(zhì)含量及DPPH和ABTS等抗氧化活性顯著升高,而總脂肪酸含量則顯著降低。蛋白質(zhì)組學(xué)手段在兩個(gè)不同萌芽溫度條件下共識(shí)別到33個(gè)差異蛋白,其中在25 ℃條件下,16個(gè)蛋白顯著上調(diào),17個(gè)蛋白顯著下調(diào)。Paucar-Menacho等[12]在研究萌芽溫度和時(shí)間對(duì)巴西大豆生物活性物質(zhì)影響時(shí)發(fā)現(xiàn),30 ℃萌發(fā)63 h后,大豆中異黃酮含量和皂苷類含量較對(duì)照均顯著升高,其中異黃酮苷元含量增加153.9%,皂苷含量增加215.9%。Miglani等[23]以不同基因型大豆為試材,研究溫度對(duì)萌芽大豆中酚類組份及生物活性物質(zhì)的影響時(shí)也發(fā)現(xiàn),大多數(shù)基因型在30 ℃萌芽3 d后其總酚、黃酮醇、單寧、皂苷、抗壞血酸及生育酚等生物活性物質(zhì)的含量最高。
由此可見(jiàn),溫度對(duì)大豆萌發(fā)具有重要影響,不僅影響芽苗的形態(tài)特征,而且對(duì)初生及次生代謝產(chǎn)物的積累也具有重要影響。究其原因可能是溫度除可作為作物生長(zhǎng)的重要環(huán)境因素外,還可作為重要的逆境脅迫因子,不適的溫度條件會(huì)誘發(fā)萌芽大豆產(chǎn)生抗逆反應(yīng),從而影響其形態(tài)學(xué)特征及代謝產(chǎn)物積累,使其更好地誘發(fā)和建立逆境脅迫保護(hù)機(jī)制[12,24]。
光照是植物生長(zhǎng)的重要環(huán)境因子,其與植物的萌芽、生長(zhǎng)發(fā)育、開(kāi)花、結(jié)果及防御機(jī)制等的構(gòu)建密切相關(guān)[25-26]。適量的光照對(duì)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)具有重要的調(diào)節(jié)作用,而不適的光照則可能導(dǎo)致植物產(chǎn)生多種應(yīng)激反應(yīng),甚至對(duì)植物體造成損傷[27]。因此研究光照對(duì)大豆種子萌發(fā)的影響,對(duì)于更好地了解大豆萌發(fā)與外界環(huán)境因子間的關(guān)系具有重要意義。Choi等[28]在研究光照對(duì)大豆萌芽特性的影響時(shí)發(fā)現(xiàn),避光有利于大豆萌芽率的提高,但對(duì)芽長(zhǎng)及芽苗的相對(duì)重量影響不大;光照與豆芽顏色的形成關(guān)系密切,避光萌芽產(chǎn)生黃色豆芽,而光照萌芽則形成綠色豆芽。Chen等[29]在研究光照對(duì)大豆萌芽的影響時(shí)發(fā)現(xiàn),光照對(duì)豆芽的顏色、產(chǎn)量、營(yíng)養(yǎng)素積累及抗氧化活性等均具有重要影響。避光條件下萌發(fā)形成的黃豆芽產(chǎn)量明顯高于光照條件下萌發(fā)形成的綠豆芽產(chǎn)量。相同萌芽時(shí)間下,光照會(huì)導(dǎo)致豆芽中的蛋白質(zhì)、脂肪、碳水化合物及灰分等常量營(yíng)養(yǎng)素的含量顯著降低,而避光則對(duì)豆芽中碳水化合物的含量無(wú)影響,但引起灰分含量顯著升高。此外,光照對(duì)豆芽中酚類物質(zhì)的積累因化合物的種類不同消長(zhǎng)規(guī)律不同,對(duì)豆芽抗氧化活性具有顯著的提升作用。Yuan等[30]在研究光照對(duì)萌芽大豆中的酚類化合物積累和抗氧化活性影響時(shí)也發(fā)現(xiàn),酚類物質(zhì)的代謝與光照密切相關(guān),見(jiàn)光萌芽的大豆其抗氧化性明顯高于避光萌芽的大豆。光照不僅對(duì)大豆萌芽及其物質(zhì)積累具有重要影響,且不同光照波長(zhǎng)對(duì)大豆萌芽的作用不同。Janda等[17]在對(duì)比研究多色發(fā)光二極管光源(LED,波長(zhǎng)450~665 nm)和熒光光源(波長(zhǎng)540~610 nm)對(duì)大豆萌芽及生長(zhǎng)的影響時(shí)發(fā)現(xiàn),LED光源對(duì)萌芽節(jié)間長(zhǎng)度及新葉發(fā)育等形態(tài)學(xué)特征具有明顯抑制作用,熒光組的豆芽伸長(zhǎng)速率約為L(zhǎng)ED組的2.7倍,干物質(zhì)積累速率則高出30%。Dhakal等[26]在研究不同光照波長(zhǎng)(藍(lán)光440~450 nm,紅光650~660 nm,遠(yuǎn)紅外光720~730 nm)對(duì)萌芽大豆抗病性的影響時(shí)發(fā)現(xiàn),紅光相較于其它波長(zhǎng)光線可顯著提高萌芽大豆抵抗P.putida229所致腐爛病的能力。
由此可見(jiàn),光照不僅與大豆萌芽的產(chǎn)量相關(guān),還與其形態(tài)學(xué)特征的形成、初生及次生代謝產(chǎn)物積累和抗氧化性密切相關(guān),且這種相關(guān)性還受光波、光質(zhì)等多種因素的影響。分析其原因可能是光照作為植物生長(zhǎng)的環(huán)境因子,是植物進(jìn)行光合作用的必要條件和能量來(lái)源,而植物體的光感受器及相關(guān)光敏信號(hào)分子則參與了植物生理反應(yīng)及植物形態(tài)學(xué)可塑性調(diào)控[25]。
因水分對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)吸收及胚軸細(xì)胞伸長(zhǎng)具有重要影響而成為影響植物萌芽進(jìn)程最重要的環(huán)境因子之一[31]。水分脅迫作為植物萌芽及生長(zhǎng)過(guò)程中常見(jiàn)的非生物脅迫因素,分為干旱脅迫和浸水脅迫兩種,不僅對(duì)植物的生長(zhǎng)繁育具有重要影響,同時(shí)可對(duì)植物的多種生理反應(yīng)產(chǎn)生影響[32]。因此研究大豆萌芽與水分脅迫的關(guān)系對(duì)于更好地了解大豆的萌芽過(guò)程及其機(jī)理、提高萌芽大豆的產(chǎn)量和質(zhì)量具有重要意義。高小寬等[33]分別以不同濃度的PEG模擬干旱脅迫,研究其對(duì)栽培大豆(冀豆20、何豆12和早熟黃)和野生大豆種子萌發(fā)特性的影響,發(fā)現(xiàn)栽培大豆和野生大豆的發(fā)芽率均隨著PEG濃度的升高而下降,當(dāng)PEG濃度達(dá)到30 g/L時(shí),栽培大豆種子基本失去活力,而野生大豆仍有部分萌發(fā),證明野生大豆的抗旱能力優(yōu)于栽培大豆。Ghiyasi等[34]采用不同濃度的PEG6000模擬干旱脅迫研究水分缺失對(duì)大豆種子萌發(fā)的影響,發(fā)現(xiàn)隨脅迫程度加重,大豆種子發(fā)芽率顯著降低,萌發(fā)進(jìn)程出現(xiàn)不同程度延遲。Mahesh等[35]在研究土壤水分狀況對(duì)不同大豆品種萌芽特性的影響時(shí)發(fā)現(xiàn),土壤水分?jǐn)U散狀況對(duì)大豆萌芽率和種子水合值等萌芽特性具有重要影響。由此可見(jiàn),水分缺失會(huì)對(duì)大豆種子萌芽活力及萌芽特性產(chǎn)生重要影響,且其影響程度與大豆品種密切相關(guān)。原因可能是種子萌發(fā)過(guò)程需要大量水分的參與。水分缺失,水勢(shì)降低,種子吸水減少,進(jìn)而抑制了需水生理反應(yīng)的正常進(jìn)行,發(fā)芽進(jìn)程也隨脅迫程度加重而被延緩。但因不同大豆品種對(duì)水分缺失的耐受力不同,因此在干旱脅迫條件下表現(xiàn)出的反應(yīng)不同[33,36-37]。
大豆萌芽需要水分的參與,但過(guò)量的水分供應(yīng)同樣會(huì)造成浸水脅迫從而抑制萌芽過(guò)程的順利進(jìn)行。Nakajima等[19]通過(guò)低氧環(huán)境模擬浸水脅迫對(duì)大豆萌芽的影響發(fā)現(xiàn),低氧條件對(duì)大豆種子萌發(fā)具有抑制作用,當(dāng)氧氣濃度低于20 mL/L時(shí),受試大豆品種均不萌芽,而隨氧氣濃度升高,大豆發(fā)芽率顯著提高。Cho等[38]在研究浸水處理對(duì)大豆萌芽特性的影響時(shí)發(fā)現(xiàn),大豆萌芽率隨著浸水量的增加和浸水時(shí)間的延長(zhǎng)而顯著降低,大豆吸水性在浸水6 h內(nèi)迅速升高,而水中溶解氧含量則在浸水3 h內(nèi)迅速降低。與種子吸水性和發(fā)芽率呈負(fù)相關(guān)的電導(dǎo)率和可溶性固形物含量隨著浸水時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸升高。陳文杰等[39]在研究浸水時(shí)間對(duì)大豆萌芽的影響時(shí)發(fā)現(xiàn),浸泡液的電導(dǎo)率隨著大豆浸水時(shí)間的延長(zhǎng)而持續(xù)升高,而大豆的出苗率、發(fā)芽勢(shì)及正常苗率等萌芽特性則隨著浸水時(shí)間延長(zhǎng)而逐漸降低,且浸泡液的電導(dǎo)率與大豆的出苗率、發(fā)芽勢(shì)及正常苗率呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān),但這種變化趨勢(shì)及相關(guān)性因大豆品種不同而存在差異。由此可見(jiàn),大豆種子萌發(fā)過(guò)程中遭受浸水脅迫,常會(huì)導(dǎo)致其萌芽活力降低,萌芽進(jìn)程受到抑制,萌芽特性表現(xiàn)欠佳等問(wèn)題。分析其原因,可能是浸水脅迫會(huì)導(dǎo)致萌芽環(huán)境的氧氣缺失,植物細(xì)胞在低氧環(huán)境中產(chǎn)能減少,無(wú)氧呼吸增強(qiáng),導(dǎo)致乳酸、乙醇等物質(zhì)積累,影響了細(xì)胞的正常生理生化反應(yīng),從而造成了機(jī)體損傷[40-41];而另一方面,大豆種子對(duì)浸水脅迫的耐受能力可能由多因子共同調(diào)控,因此不同大豆品種對(duì)浸水脅迫的耐受力表現(xiàn)不同。
鹽分是影響作物產(chǎn)量和品質(zhì)的重要因素[42]。大豆種子萌發(fā)除受溫度、光照、水分等因素影響外,還受萌芽環(huán)境中鹽分的種類和濃度的影響,適量的鹽分對(duì)大豆的萌芽有促進(jìn)作用,而過(guò)量的鹽分則對(duì)其萌芽及正常生理代謝具有抑制作用[20,43]。肖朝霞[44]分別采用NaCl和Na2CO3模擬鹽堿脅迫研究其對(duì)大豆萌芽及其抗氧化性的影響,發(fā)現(xiàn)鹽堿脅迫對(duì)萌芽大豆的影響與鹽離子濃度密切相關(guān),高濃度的鹽溶液可抑制大豆種子萌發(fā),對(duì)大豆種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均具有顯著的抑制作用,但已萌發(fā)的大豆種子較對(duì)照種子表現(xiàn)出更高的抗氧化活性。何士敏等[45]在研究硒對(duì)大豆種子萌發(fā)特性的影響時(shí)發(fā)現(xiàn),硒對(duì)大豆萌芽的影響與硒離子濃度關(guān)系密切,適量的硒處理對(duì)大豆種子的萌芽率、發(fā)芽指數(shù)及SOD、PPO和POD活性具有提升作用,而過(guò)量的硒處理則對(duì)大豆萌芽特性及相關(guān)酶活性具有抑制作用。梁淑軒等[46]在研究銻脅迫對(duì)大豆種子萌芽特性的影響時(shí)發(fā)現(xiàn),當(dāng)銻濃度為0~200 mg/L時(shí),其對(duì)大豆的發(fā)芽率無(wú)影響,但對(duì)發(fā)芽指數(shù)及發(fā)芽勢(shì)具有促進(jìn)作用,種子活力指數(shù)在銻濃度為15 mg/L時(shí)達(dá)到最大值。Yin等[47]在研究鈉鹽脅迫及鈣離子補(bǔ)充對(duì)萌芽大豆的萌芽特性及GABA積累的影響時(shí)發(fā)現(xiàn),鈉鹽脅迫對(duì)萌芽大豆的芽長(zhǎng)及呼吸頻率具有抑制作用,對(duì)膜完整性具有破壞作用,但對(duì)GABA的積累具有促進(jìn)作用,而鈣離子補(bǔ)充可有效消除鈉鹽脅迫對(duì)大豆萌芽的不利影響,不僅有助于芽長(zhǎng)及呼吸頻率恢復(fù),促進(jìn)種子發(fā)芽率升高,同時(shí)可有效促進(jìn)萌芽大豆中的GABA積累量升高。Wang等[48]在研究鹽脅迫對(duì)大豆萌芽參數(shù)的影響時(shí)發(fā)現(xiàn),鹽分對(duì)大豆萌芽率、萌芽潛力、萌芽指數(shù)及生物數(shù)量等萌芽相關(guān)參數(shù)均具有重要影響,在鹽脅迫情況下,大豆萌芽參數(shù)與金屬水平及分布存在一定相關(guān)性,其中子葉中的金屬濃度較低,而根部的金屬含量較高,從而推測(cè)鹽脅迫可通過(guò)導(dǎo)致大豆芽苗中的金屬分布失衡來(lái)抑制大豆的萌芽及生長(zhǎng)進(jìn)程。由此可見(jiàn),鹽分不僅對(duì)萌芽大豆的形態(tài)特征、生理代謝、物質(zhì)積累及抗氧化活性等多種生理生化反應(yīng)產(chǎn)生影響,且這種影響與鹽離子的種類和濃度密切相關(guān)[49]。分析其原因,鹽分不僅會(huì)影響大豆的水分吸收和養(yǎng)分平衡,引發(fā)萌芽大豆產(chǎn)生鹽離子中毒反應(yīng),從而影響大豆的形態(tài)特征、萌芽特性及產(chǎn)量,同時(shí)還可以通過(guò)激活相關(guān)代謝途徑上相關(guān)酶活或?qū)ι锖铣上嚓P(guān)基因及蛋白進(jìn)行調(diào)控,從而實(shí)現(xiàn)對(duì)萌芽大豆代謝產(chǎn)物積累及抗氧化活性的影響[47,50-52]。
大豆萌芽不僅受到溫度、光照、水分、鹽分等因素的影響,還受植物激素、超聲波及微波處理等多種其它因素的影響。Corbineau等[53]在研究乙烯與大豆萌芽及休眠的關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn),乙烯對(duì)大豆萌芽及休眠具有重要的調(diào)控作用,0.1~200 μL/L的乙烯可有效促進(jìn)休眠種子萌芽,推測(cè)乙烯對(duì)大豆萌芽及休眠的調(diào)控作用是由于乙烯與脫落酸(abscisic acid,ABA)及赤霉素(gibberellic acid,GA)等與種子休眠相關(guān)的植物激素間可發(fā)生相互作用引起的。Liu 等[54]在研究乙烯對(duì)大豆萌芽及萌芽大豆中微量元素遷移的影響時(shí)發(fā)現(xiàn),乙烯可部分參與大豆種子萌芽,且其對(duì)萌芽大豆中鋅和鐵的遷移具有負(fù)向調(diào)控作用。趙萌萌等[55]采用超聲波處理大豆種子,發(fā)現(xiàn)適量的超聲波處理可有效提高大豆種子的萌芽率、萌芽指數(shù)、活力指數(shù)及胚軸長(zhǎng)度,所得豆芽質(zhì)量較對(duì)照組有明顯提高,從而證明超聲波處理對(duì)大豆種子萌芽具有促進(jìn)作用。Yang等[56]在研究超聲波對(duì)萌芽大豆的理化性質(zhì)及營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響時(shí)發(fā)現(xiàn),超聲波處理對(duì)大豆萌芽率、芽長(zhǎng)、GABA含量、免疫球蛋白結(jié)合力、脂氧合酶同工酶活性及胰蛋白酶抑制劑含量均具有提升作用,且免疫球蛋白結(jié)合力、脂氧合酶同工酶活性及胰蛋白酶抑制劑含量的變化對(duì)超聲波處理呈現(xiàn)明顯的劑量依賴性,但大豆異黃酮的含量變化因異黃酮種類不同而表現(xiàn)各異,證明超聲波處理對(duì)改善萌芽大豆的食用性及營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)發(fā)揮重要作用。劉金文等[57]在研究微波處理對(duì)大豆萌芽特性的影響時(shí)發(fā)現(xiàn),微波處理8 s后大豆的萌芽率、萌芽潛力、萌芽指數(shù)、干物質(zhì)積累量、芽長(zhǎng)及蔗糖含量等均顯著提升。吳旭紅等[58]采用微波熱擊處理大豆種子后也發(fā)現(xiàn),熱擊處理對(duì)大豆種子的發(fā)芽率具有提升作用,微波熱擊處理不僅對(duì)芽活力指數(shù)和芽長(zhǎng)具有促進(jìn)作用,對(duì)萌芽大豆可溶性糖含量、蛋白質(zhì)含量、氨基酸含量及過(guò)氧化物酶活性具有提升作用,同時(shí)可有效抑制萌芽大豆中的電解質(zhì)滲漏。由此可見(jiàn),植物激素及多種物理處理方法也是影響大豆萌芽的重要因素,不僅影響萌芽大豆的形態(tài)特征、理化特性,同時(shí)對(duì)其物質(zhì)積累及營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)特性具有調(diào)節(jié)作用。
分析其原因,乙烯等外源激素可通過(guò)與種子內(nèi)源激素間發(fā)生相互作用或?qū)?nèi)源激素平衡進(jìn)行調(diào)節(jié)來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)大豆種子萌芽的調(diào)節(jié)作用[53,59]。超聲波可通過(guò)誘發(fā)空化效應(yīng)引起植物組織或細(xì)胞的溫度、能量、理化特性發(fā)生變化進(jìn)而引發(fā)大豆種子萌芽過(guò)程中新陳代謝的變化[60-61]。而微波處理所引起的瞬時(shí)升溫可能對(duì)萌芽大豆的體內(nèi)代謝具有激活作用,而非熱效應(yīng)則可通過(guò)改變膜表面電荷密度、膜內(nèi)壓力對(duì)離子通道的開(kāi)關(guān)進(jìn)行影響,進(jìn)而引發(fā)系列生理變化所致[58]。
萌芽作為一種新興的加工方式,其對(duì)于有效降低大豆抗?fàn)I養(yǎng)因子含量具有重要意義。但大豆萌芽易受多種內(nèi)源及外源因素的影響,從而極大降低了其在有效改善大豆的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和食用價(jià)值方面的效率。因此,明確影響大豆萌芽的主要因素對(duì)于指導(dǎo)大豆萌芽生產(chǎn)及研究至關(guān)重要。目前有關(guān)大豆萌芽影響因素的研究多集中在內(nèi)源因素及非生物環(huán)境因素的研究方面,而有關(guān)生物因素對(duì)大豆萌芽的影響方面的研究較少。同時(shí),在非生物因素的研究方面,多集中于萌芽大豆表征、理化特性及物質(zhì)消長(zhǎng)規(guī)律變化的研究方面,而有關(guān)不同因素影響下萌芽大豆的代謝及調(diào)控機(jī)制方面的研究較少。
針對(duì)上述問(wèn)題,未來(lái)有關(guān)大豆萌芽影響因素的研究重心應(yīng)逐漸從理化特性研究及物質(zhì)消長(zhǎng)規(guī)律研究逐漸向生理及代謝機(jī)制研究轉(zhuǎn)變,在研究過(guò)程中注意將基因組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)及代謝組學(xué)等多組學(xué)手段有效融入,同時(shí)在外源非生物因素研究中應(yīng)進(jìn)一步深化和細(xì)化,而在外源生物因素研究方面應(yīng)加大研究力度。
[1]范震,馬開(kāi)平,姜順婕,等. 基于改進(jìn)GM(1,N)模型的我國(guó)大豆價(jià)格影響因素分析及預(yù)測(cè)研究[J].大豆科學(xué),2016,35(5):847-852.
[2]Swigonska S,Badowiec A,Mostek A,et al. Formation and stability of polysomes and polysomal populations in roots of germinating seeds of soybean(GlycinemaxL.)under cold,osmotic and combined cold and osmotic stress conditions[J]. Acta Physiologiae Plantarum,2014,36(3):651-662.
[3]Diana M,Quílez J,Rafecas M. Gamma-aminobutyric acid as a bioactive compound in foods:A review[J]. Journal of Functional Foods,2014,10(3):407-420.
[4]Quinhone J A,Ida E I. Profile of the contents of different forms of soybean isoflavones and the effect of germination time on these compounds and the physical parameters in soybean sprouts[J]. Food Chemistry,2015,166(0):173-178.
[5]Koo S C,Kim S G,Bae D W,et al. Biochemical and proteomic analysis of soybean sprouts at different germination temperature[J]. Journal of the Korean Society for Applied Biological Chemistry,2015,58(3):397-407.
[6]佟薈全,張珈榕,胡文元,等. 大豆抗?fàn)I養(yǎng)因子研究進(jìn)展[J].飼料博覽,2015(5):10-13.
[7]Kayembe N C,Rensburg C J V. Germination as a processing technique for soybeans in small-scale farming[J]. South African Journal of Animal Sciences,2013,43(2):167-173.
[8]Wang F Z,Wang H F,Wang D H,et al. Isoflavone,γ-aminobutyric acid contents and antioxidant activitiess are significantly increased during germination of three Chinese soybean cultivars[J]. Journal of Functional Foods,2015,14:596-604.
[9]Xu J G,Hu Q P. Changes inγ-aminobutyric acid content and related enzyme activities in Jindou 25 soybean(GlycinemaxL.)seeds during germination[J]. LWT-Food Science and Technology,2014,55(1):341-346.
[10]裴帥帥,溫銀元,黃明鏡,等. 不同品種谷子種子萌發(fā)期對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)及其抗旱性評(píng)價(jià)[J]. 核農(nóng)學(xué)報(bào),2014,28(10):1897-1904.
[11]Casenave E C,Toselli M E. Hydro priming as a pre-treatment for cotton germination under thermal and water stress conditions[J]. Seed Science and Technology,2007,35:88-98.
[12]Paucar-Menacho L M,Berhow M A,Mandarino J M G,et al. Effect of time and temperature on bioactive compounds in germinated Brazilian soybean cultivar BRS 258[J]. Food Research International,2010,43(7):1856-1865.
[13]曲朝陽(yáng),張富厚,朱戰(zhàn)場(chǎng),等. 不同基因型大豆種子活力研究[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技,2015(8):26-27.
[14]Miladinov Z,Bale?evic Tubic S,D-orV,et al. Effect of soybean seed priming on germination and vigour depending on the seed lot and sowing date[J]. Field and Vegetable Crops Research,2014,51(2):110-115.
[15]馮引弟. 不同大豆品種不同節(jié)位的農(nóng)藝及品質(zhì)性狀的研究[D]. 長(zhǎng)春:吉林農(nóng)業(yè)大學(xué),2013.
[16]Adam N M,Mcdonald M B,Henderlong P R. The influence of seed position,planting and harvesting dates on soybean seed quality[J]. Seed Science and Technology,1989,17(1):143-152.
[17]Janda M,Navrátil O,Haisel D,et al. Growth and stress response inArabidopsisthaliana,Nicotianabenthamiana,Glycinemax,SolanumtuberosumandBrassicanapuscultivated under polychromatic LEDs[J]. Plant Methods,2015,11(1):31.
[18]Gawlik A,Gol?biowska D,Kulpa D,et al. The impact of humic acid fractions on swelling and germination of ‘Progres’ and ‘Nawilo’ soybean seeds under salt and water deficit stresses[J]. Acta Agrobotanica,2016,69(3):1672.
[19]Nakajima T,Seino A,Nakamura T,et al. Does pre-germination flooding-tolerant soybean cultivar germinate better under hypoxia conditions[J]. Plant Production Science,2015,18(2):146-153.
[20]Kan G,Ning L,Li Y,et al. Identification on novel loci for salt stress at the seed germination stage in soybean[J]. Breeding Science,2016,66(4):530.
[21]Wahid A,Gelani S,Ashraf M,et al. Heat tolerance in plants:An overview[J]. Environmental and Experimental Botany,2007,61(3):199-223.
[22]Guo P G,Al-Khatib K. Temperature effects on germination and growth of redroot pigweed(Amaranthusretroflexus),Palmer amaranth(A.palmeri),and commom waterhemp(A.rudis)[J]. Weed Science,2017,51:869-875.
[23]Miglani H,Sharma S. Impact of germination time and temperature on phenolics,bioactive compounds and antioxidant activity of different coloured soybean[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences,India Section B:Biological Sciences,2016:1-10.
[24]Bahuguna R N,Jagadish K S V,Coast O,et al. Plant abiotic stress:temperature extremes[J]. Encyclopedia of Agriculture and Food Systems,2014,4:330-334.
[25]Yokawa K,Fasano R,Kagenishi T,et al. Light as stress factor to plant roots-case of root halotropism[J]. Frontiers in Plant Science,2014,5:718.
[26]Dhakal R,Park E,Lee S W,et al. Soybean(GlycinemaxL. Merr.)sprouts germinated under red light irradiation induce disease resistance against bacterial rotting disease[J]. Plos One,2015,10(2):e0117712.
[27]Hian T S. Plant stress response towards different light spectrum[J]. International Conference on Life Science and Biological Engineering,at Nagoya Japan,2015.
[28]Choi U K,Jeong Y S,Kwon O J,et al. Comparative study of quality characteristics of Korean soy sauce made with soybeans germinated under dark and light conditions[J]. International Journal of Molecular Sciences,2011,12:8105-8118.
[29]Chen Y,Chang S K C. Macronutrients,phytochemicals,and antioxidant activity of soybean sprout germinated with or without light exposure[J]. Journal of Food Science,2015,80(6):s1391-s1398.
[30]Yuan M,Jia X,Ding C,et al. Effect of fluorescence light on phenolic compounds and antioxidant activities of soybeans(GlycinemaxL. Merrill)during germination[J]. Food Science and Biotechnology,2015,24(5):1859-1865.
[31]Schuab S R P,Braccini A L,Scapim C A,et al. Germination test under water stress to evaluate soybean seed vigour[J]. Seed Science and Technology,2007,35:187-199.
[32]Osakabe Y,Osakabe K,Shinozaki K,et al. Response of plants to water stress[J]. Frontiers in Plant Science,2014,5(5):86.
[33]高小寬,劉國(guó)杰,白麗榮. 聚乙二醇(PEG)模擬干旱脅迫對(duì)野生大豆與栽培大豆萌發(fā)的影響[J]. 大豆科學(xué),2012,31(6):1027-1029.
[34]Ghiyasi M,Tajbakhsh M. Osmopriming Alleviates drought stress in soybean(GlaycinemaxL)seeds during germination and early growth stages[J]. Journal of Applied Biological Sciences,2013,37(2):197-216.
[35]Mahesh J,Patil V D,Rajhans V,et al. Studies on water diffusivity in soybean seed during germination[J]. International Journal of Agriculture Sciences,2017,9(8):3903-3905.
[36]Kaya M D,Ok?u G,Atak M,et al. Seed treatments to overcome salt and drought stress during germination in sunflower(HelianthusannuusL)[J]. European Journal of Agronomy,2006,24(4):291-295.
[37]Farooq M,Wahid A,Kobayashi N,et al. Plant Drought Stress:Effects,Mechanisms and Management[M]. Netherlands:Springer,2009:153-188.
[38]Cho S W,Kim T S,Kwon S J,et al. Effect of pre-germination by treatment of soaking on germination of soybean[J]. Korean Journal of Crop Science,2015,60(1):123-137.
[39]陳文杰,陳淵,梁江,等. 不同浸水時(shí)間對(duì)大豆種子發(fā)芽的影響[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2013,44(12):1981-1984.
[40]Rajapakse N C,He C,Cisneros-Zevallos L,et al. Hypobaria and hypoxia affects growth and phytochemical contents of lettuce[J]. Scientia Horticulturae,2009,122:171-178.
[41]Tang Y,Gao F,Guo S,et al. Effects of hypobaria and hypoxia on seed germination of six plant species[J]. Life Sciences in Space Research,2014,3:24-31.
[42]Wang Z F,Wang J F,Bao Y M,et al. Quantitative trait loci controlling rice seed germination under salt stress[J]. Euphytica,2011,178(3):297-307.
[43]Lin H M,Chang R Z,Shao G H,et al.(eds.)Research on tolerance to stresses in Chinese soybean[M].Beijing:China Agriculturae Press,2009:68-69.
[44]肖朝霞. 鹽堿脅迫對(duì)大豆種子萌發(fā)及抗氧化性的影響[J]. 甘肅農(nóng)業(yè)科技,2011(1):31-33.
[45]何士敏,秦家順,吳剛. 硒浸種對(duì)大豆種子萌發(fā)的生理生化效應(yīng)[J]. 大豆科學(xué),2011,30(1):158-160.
[46]梁淑軒,高寧,孫漢文. 大豆種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)對(duì)銻脅迫的響應(yīng)[J]. 科學(xué)技術(shù)與工程,2013,13(4):1110-1114.
[47]Yin Y,Yang R,Guo Q,et al. NaCl stress and supplemental CaCl2regulating GABA metabolism pathways in germinating soybean[J]. European Food Research and Technology,2014,238:781-788.
[48]Wang Y J,Zhou Y,Xu M,et al. Germination parameters and mineral levels in soybean plants under salt stress[J]. Chinese Journal of Ecology,2015,34(6):1565-1571.
[49]Hilal M,Zenoff A M,Ponessa G,et al. Saline stress alters the temporal patterns of xylem differentiation and alternative oxidase expression in developing soybean roots[J]. Plant Physiology,1998,117(2):695-701.
[50]Franco O L,Eneas Filho J,Prisco J T,et al. Effects of CaCl2on growth and osmoregulator accumulation in NaCl stressed cowpea seedlings[J]. Revista Brasileira De Fisiologia Vegeal,1999,11(3):145-151.
[51]Neves G Y S,Zonetti P D C,Ferrarese M D L L,et al. Seed germination and seedlings growth of soybean(Glycinemax(L.)Merr.)under salt stress[J]. Bioscience Journal,2005,21(1):77-83.
[52]Fercha A,Capriotti A L,Caruso G,et al. Shotgun proteomic analysis of soybean embryonic axes during germination under salt stress[J]. Proteomics,2016,16:1537-1546.
[53]Corbineau F,Xia Q,Bailly C,et al. Ethylene,a key factor in the regulation of seed dormancy[J]. Frontiers in Plant Science,2014,5:539.
[54]Liu C,Zhao Y,Liu J,et al. The effects of ethylene on the HCl-extractability of trace elements during soybean seed germination[J]. Electronic Journal of Biotechnology,2015,18:333-337.
[55]趙萌萌,崔向軍,汪斌,等. 超聲波處理對(duì)黃豆種子萌發(fā)過(guò)程的影響[J]. 湖南農(nóng)業(yè)科學(xué),2013,7:47-50.
[56]Yang H,Gao J,Yang A,et al. The ultrasound-treated soybean seeds improve edibility and nutritional quality of soybean sprouts[J]. Food Research International,2015,77:704-710.
[57]劉金文,彭東君,韓毅強(qiáng),等. 微波處理對(duì)大豆種子萌發(fā)及其產(chǎn)量的影響[J]. 黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)學(xué)報(bào),2013(4):10-14.
[58]吳旭紅,馮晶旻. 微波熱擊處理對(duì)大豆種子萌發(fā)及活力的影響[J]. 微波學(xué)報(bào),2011,27(5):93-96.
[59]Arc E,Sechet J,Corbineau F,et al. ABA crosstalk with ethylene and nitric oxide in seed dormancy and germination[J]. Frontiers in Plant Science,2013,4:63.
[60]Gaba V,Kathiravan K,Amutha S,et al. The uses of ultrasound in plant tissue culture[M]. Netherlands:Springer,2008:417-426.
[61]Goussous S J,Samarah N H,Alqudah A M,et al. Enhancing seed germination of four crop species using an ultrasonic technique[J]. Experimental Agriculture,2010,46(2):231-242.