春、夏季黃海南部和東海北部蟹類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的空間分布特征

孫 婉，徐開(kāi)達(dá)，盧占暉，薛利建，周永東，徐漢祥

(1.浙江海洋大學(xué)海洋與漁業(yè)研究所，浙江省海洋水產(chǎn)研究所，浙江省海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，農(nóng)業(yè)部重點(diǎn)漁場(chǎng)漁業(yè)資源科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，浙江舟山 316021；2.浙江海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，浙江舟山 316022)

東海北部與黃海南部海域?yàn)殛懠軠\海區(qū)，受黃海沿岸流、臺(tái)灣暖流、長(zhǎng)江沖淡水、黃海冷水團(tuán)以及東海沿岸流的混合作用，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富，是包括蟹類(lèi)在內(nèi)的多種漁業(yè)生物種類(lèi)的的產(chǎn)卵場(chǎng)與索餌場(chǎng)[1-2]。近年以來(lái)，對(duì)東黃海蟹類(lèi)生態(tài)學(xué)方面的研究多集中于蟹類(lèi)的種類(lèi)組成和數(shù)量分布[3-10]、資源量評(píng)估[11-13]等方面[3-13]，也有部分蟹類(lèi)群落多樣性與結(jié)構(gòu)特征方面的研究[14-16]，但對(duì)于研究海域蟹類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的空間格局以及與環(huán)境因子之間的關(guān)系尚未見(jiàn)專(zhuān)門(mén)的報(bào)道。本研究基于“東海區(qū)主要漁場(chǎng)重要漁業(yè)資源調(diào)查與評(píng)估(2008-2009年)”項(xiàng)目所獲得的桁桿拖蝦網(wǎng)大面定點(diǎn)調(diào)查數(shù)據(jù)，采用典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)和多元統(tǒng)計(jì)分析等數(shù)據(jù)分析手段，對(duì)東海北部和黃海南部海域蟹類(lèi)群落的空間分布特征以及環(huán)境因子之間的關(guān)系進(jìn)行了分析與探討，以期更為全面的了解研究海域的蟹類(lèi)生態(tài)分布，保護(hù)其群落結(jié)構(gòu)，修復(fù)海洋生態(tài)環(huán)境，為合理的利用蟹類(lèi)資源提供基礎(chǔ)資料與科學(xué)支撐。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

選取2008年春季(5月)和夏季(8月)開(kāi)展的桁桿拖蝦調(diào)查所獲得的蟹類(lèi)數(shù)據(jù)。2個(gè)航次的站位均設(shè)置為38個(gè)，其調(diào)查范圍為 30°30′-33°00′N(xiāo)，127°00′E 以西海域，定點(diǎn)調(diào)查站位分布如圖1所示。調(diào)查網(wǎng)具的囊網(wǎng)10支，桁桿長(zhǎng)度為36 m，網(wǎng)囊網(wǎng)目54 mm。實(shí)際調(diào)查過(guò)程中，采用24 h連續(xù)不間斷調(diào)查，每個(gè)站位拖網(wǎng)時(shí)間均為1 h，拖網(wǎng)調(diào)查的拖速控制在2 kn左右。所有采樣流程與實(shí)驗(yàn)室測(cè)定過(guò)程均嚴(yán)格按照《海洋調(diào)查規(guī)范——海洋生物調(diào)查》[17]的相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)開(kāi)展。每個(gè)站位所捕獲的漁獲物均隨機(jī)取樣20 kg，如果不足20 kg，則將漁獲物全部取樣，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行種類(lèi)鑒定與稱(chēng)重。所取漁獲樣品中，包括蟹類(lèi)在內(nèi)的種類(lèi)均盡可能鑒定到最小分類(lèi)單元，并記錄每種的尾數(shù)與重量。

圖1 黃海南部和東海北部調(diào)查站位分布圖(●)Fig.1 Location of sampling stations(●)in the southern Yellow Sea and the northern East China Sea

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析

1.2.1 種類(lèi)篩選

鑒于調(diào)查所捕獲的某些蟹類(lèi)種類(lèi)，其生物量和出現(xiàn)頻率均較低，對(duì)多元分析的結(jié)果影響較小。因此，對(duì)蟹類(lèi)種類(lèi)按照一定的篩選標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行縮減[18]。本研究在構(gòu)成“站位×種類(lèi)生物量”矩陣的過(guò)程中，按照出現(xiàn)頻率大于5%的蟹類(lèi)作為分析對(duì)象進(jìn)行篩選。

1.2.2 聚類(lèi)分析和排序

為弱化各數(shù)據(jù)之間大小的懸殊，先對(duì)不同蟹類(lèi)生物量進(jìn)行平方根的轉(zhuǎn)化。在此基礎(chǔ)上，對(duì)各站位的Bray-Curtis相似性系數(shù)進(jìn)行計(jì)算，此系數(shù)不但給予較豐富的種類(lèi)更多的權(quán)重，而且不受矩陣為0的影響[19]。然后，采用非度量多維標(biāo)度(NMDS)的排序方法以及未加權(quán)的組平均方法(UPGMA)的分類(lèi)方法分析調(diào)查站位的蟹類(lèi)組成特征[20]?；谝陨?種分析方法的互補(bǔ)性，使之兩種方法均為分析群落格局的有效工具，并可互為驗(yàn)證。

檢驗(yàn)NMDS分析結(jié)果的優(yōu)劣用脅強(qiáng)系數(shù)(Stress)來(lái)衡量，通常認(rèn)為脅強(qiáng)系數(shù)(Stress)＜0.05時(shí)，群落空間結(jié)構(gòu)非常明顯；stress＜0.1時(shí)可認(rèn)為群落空間結(jié)構(gòu)較好；stress＜0.2時(shí)表示可用NMDS的二維點(diǎn)圖表示，其表征的群落空間具有一定的解析意義[21]。與此同時(shí)，采用非參數(shù)的相似性分析(ANOSIM)檢驗(yàn)各分類(lèi)和排序分組之間的差異顯著性。用SIMPER方法計(jì)算各種類(lèi)對(duì)樣本組內(nèi)相似性的平均貢獻(xiàn)率。

1.2.3 群落與環(huán)境因子的關(guān)系

蟹類(lèi)群落與環(huán)境因子之間的關(guān)系，采用典范對(duì)應(yīng)分析(CCA，canonical correspondence analysis)的方法進(jìn)行。為使種類(lèi)和環(huán)境數(shù)據(jù)的分布更為接近正態(tài)分布，在數(shù)據(jù)分析之前，首先將其進(jìn)行l(wèi)og(x+1)轉(zhuǎn)換[22]。

采樣站位圖采用Surfer 8.0軟件繪制。數(shù)據(jù)分析中，群落的聚類(lèi)分析、非度量多維標(biāo)度(NMDS)、非參數(shù)的相似性分析(ANOSIM)以及各種類(lèi)在不同樣本組內(nèi)貢獻(xiàn)率(SIMPER)的計(jì)算均使用PRIMER5.0軟件進(jìn)行處理；CCA分析在CANOCO4.0軟件環(huán)境下進(jìn)行運(yùn)算，排序結(jié)果用物種-環(huán)境因子關(guān)系的雙序圖表示[23-24]。

2 結(jié)果

2.1 種類(lèi)篩選

本次調(diào)查中共出現(xiàn)蟹類(lèi)45種，隸屬于12科，29屬。其中，以梭子蟹科的種類(lèi)最多，有9種，占全部蟹類(lèi)種類(lèi)總數(shù)的20.0%；其次為關(guān)公蟹科(8種)，占17.8%。春季出現(xiàn)種類(lèi)38種，夏季出現(xiàn)種類(lèi)29種。其中，出現(xiàn)頻率大于5%，生物量高于0.1%蟹類(lèi)種類(lèi)分別為36種(春季)和24種(夏季)(表1)。

2.2 蟹類(lèi)群聚特征

根據(jù)各站位的蟹類(lèi)組成進(jìn)行NMDS排序和聚類(lèi)分析，研究海域在春夏兩季的蟹類(lèi)群落均大致可分為3個(gè)群落(群落Ⅰ、群落Ⅱ和群落Ⅲ)；脅強(qiáng)系數(shù)春季為0.10，夏季為0.14。這表明NMDS排序的結(jié)果可用二維點(diǎn)圖表示；而且這兩組群落具有較為明顯的空間分布(圖2)。

春季群落Ⅰ包括18個(gè)站位，群落Ⅱ包括10個(gè)站位，群落Ⅲ包括9個(gè)站位。相似性分析(ANOSIM)表明：群落Ⅰ和群落Ⅱ (R=0.908，P＜0.01)、群落Ⅰ和群落Ⅲ(R=0.977，P＜0.01)和群落Ⅱ和群落Ⅲ(R=0.752，P＜0.01)之間均呈極顯著差異，因此這樣的群落劃分是可行的。

圖2 春、夏季調(diào)查站位的聚類(lèi)樹(shù)狀圖(左)和MDS排序圖(右)Fig.2 Charts of cluster analysis(left)and MDS ordination analysis(right)of the sampling stations in spring and summer

夏季群落Ⅰ包括15個(gè)站位，群落Ⅱ包括12個(gè)站位，群落Ⅲ包括11個(gè)站位。相似性分析(ANOSIM)表明：群落Ⅰ和群落Ⅱ(R=0.951，P＜0.01)、群落Ⅰ和群落Ⅲ(R=0.688，P＜0.01)和群落Ⅱ和群落Ⅲ(R=0.920，P＜0.01)之間均呈極顯著差異，因此這樣的群落劃分是合理且可行的。

根據(jù)春季和夏季蟹類(lèi)群落類(lèi)型的空間分布格局(圖3)，分別將這兩個(gè)季節(jié)中蟹類(lèi)的不同群落類(lèi)型定義為近岸群落(群落Ⅰ)、混合群落(群落Ⅱ)和外海群落(群落Ⅲ)。其中，近岸群落(群落Ⅰ)為3個(gè)群落中最大的群落，主要分布于近岸向東延伸至125°00′E附近，南北方向則覆蓋整個(gè)調(diào)查海域，春季近岸群落(群落Ⅰ)

有西北向東南延伸，而夏季則是由西南向東北延伸；外海群落(群落Ⅲ)在春夏兩季的分布區(qū)域均相對(duì)較為穩(wěn)定，主要分布在調(diào)查海域的外緣部分；混合群落(群落Ⅱ)則分布于近岸群落(群落Ⅰ)和外海群落(群落Ⅲ)之間狹長(zhǎng)的海域，但夏季的分布范圍略大于春季。

表1 黃海南部和東海北部海域春、夏季主要蟹類(lèi)組成Tab.1 Main crab species component in the southern Yellow Sea and the northern East China Sea in spring and summer

圖3 春、夏季黃海南部和東海北部蟹類(lèi)群落格局的空間分布Fig.3 Charts showing spatial patterns of crab communities on the southern Yellow Sea and the northern East China Sea in spring and summer

2.3 各群落類(lèi)型的主要特征種類(lèi)

2.3.1 近岸群落(群落Ⅰ)

根據(jù)SIMPER分析的結(jié)果顯示，近岸群落(群落Ⅰ)在春季的平均相似性為56.60%，夏季為32.65%；春季對(duì)近岸群落(群落Ⅰ)的相似性貢獻(xiàn)較大的種類(lèi)依次為：細(xì)點(diǎn)圓趾蟹Ovalipes punctatus、三疣梭子蟹Portunus trituberculatus和雙斑蟳Charybdis bimaculata，夏季對(duì)近岸群落(群落Ⅰ)的相似性貢獻(xiàn)較大的種類(lèi)依次為：雙斑蟳、日本蟳Charybdis japonica、三疣梭子蟹、泥腳隆背蟹Carcinoplax vestita、隆線(xiàn)強(qiáng)蟹Eucrate crenata和細(xì)點(diǎn)圓趾蟹(表2)。

2.3.2 混合群落(群落Ⅱ)

根據(jù)SIMPER分析的結(jié)果顯示，混合群落(群落Ⅱ)在春季的平均相似性為52.36%，夏季為79.52%；春季對(duì)混合群落(群落Ⅱ)的相似性貢獻(xiàn)較大的種類(lèi)依次為：雙斑蟳、細(xì)點(diǎn)圓趾蟹和泥腳隆背蟹，夏季對(duì)混合群落(群落Ⅱ)的相似性貢獻(xiàn)較大的種類(lèi)為：細(xì)點(diǎn)圓趾蟹(表2)。

2.3.3 外海群落(群落Ⅲ)

根據(jù)SIMPER分析的結(jié)果顯示，外海群落(群落Ⅲ)在春季的平均相似性為62.53%，夏季為61.53%；春季對(duì)外海群落(群落Ⅲ)的相似性貢獻(xiàn)較大的種類(lèi)依次為長(zhǎng)手隆背蟹Carcinoplax longimana、細(xì)點(diǎn)圓趾蟹、雙斑蟳和中華隆背蟹Carcinoplax sinica，夏季對(duì)外海群落(群落Ⅲ)的相似性貢獻(xiàn)較大的種類(lèi)為：細(xì)點(diǎn)圓趾蟹、雙斑蟳和長(zhǎng)手隆背蟹(表2)。

表2 根據(jù)SIMPER分析得到的各蟹類(lèi)群落類(lèi)型中對(duì)平均相似性的貢獻(xiàn)率＞5%的主要特征種類(lèi)Tab.2 The indicator species contributions＞5%within communities from SIMPER analysis

2.4 群落與環(huán)境因子關(guān)系的CCA分析

春、夏季調(diào)查海域蟹類(lèi)群落與表、底層溫度(ST與BT)、表、底層鹽度(SS與BS)以及水深(D)等5個(gè)環(huán)境因子的CCA排序結(jié)果如圖4。根據(jù)分析結(jié)果：春夏兩個(gè)季節(jié)前兩個(gè)排序軸的特征值分別為0.497和0.194、0.420和0.230，而后兩個(gè)排序軸的特征值均小于0.1，故使用前兩個(gè)排序軸來(lái)分析春、夏季蟹類(lèi)群落與環(huán)境因子之間的相關(guān)性。春、夏季前兩個(gè)環(huán)境因子與種類(lèi)排序軸之間的相關(guān)系數(shù)為0.939和0.740、0.847和0.752，前兩個(gè)環(huán)境排序軸的相關(guān)系數(shù)均為0，前2個(gè)種類(lèi)排序軸近似垂直(相關(guān)系數(shù)0.048 0和0.184 1))。以上CCA排序的特征值能夠說(shuō)明排序軸與環(huán)境因子間線(xiàn)性結(jié)合的程度較好地反映了調(diào)查站位與環(huán)境之間的關(guān)系，排序的結(jié)果是可靠的[23]。

春季，CCA第一排序軸與5個(gè)環(huán)境因子的相關(guān)性中，與水深(D)呈最大正相關(guān)，其相關(guān)系數(shù)為0.908 8，與底層溫度(BT)呈較強(qiáng)負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.566 3；第二排序軸與5個(gè)環(huán)境因子的相關(guān)性中，與底層溫度(BT)呈最大負(fù)相關(guān)，其相關(guān)系數(shù)為-0.469 9(表3)。根據(jù)環(huán)境因子和排序軸的相關(guān)系數(shù)，春季影響調(diào)查海域蟹類(lèi)群落的主要環(huán)境因子為水深(D)，其次為底層溫度(BT)，而與其它3個(gè)環(huán)境因子的相關(guān)性較小(圖4a)。

夏季，CCA第一排序軸與5個(gè)環(huán)境因子的相關(guān)性中，與水深(D)呈最大負(fù)相關(guān)，其相關(guān)系數(shù)為-0.691 1，其次為底層鹽度(BS)，相關(guān)系數(shù)為-0.646 6；第二排序軸與5個(gè)環(huán)境因子的相關(guān)性均不大，僅與底層溫度(BT)呈一定負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.379 6，與底層鹽度(BS)和水深(D)的相關(guān)系數(shù)分別為-0.335 9和0.322 5，根據(jù)環(huán)境因子和排序軸的相關(guān)系數(shù)，夏季影響調(diào)查海域蟹類(lèi)群落的主要環(huán)境因子為水深(D)，其次為底層鹽度(BS)和底層溫度(BT)(圖 4b)。

圖4 春季(a)、夏季(b)調(diào)查站位與環(huán)境因子的CCA排序Fig.4 CCA ordination biplot between sampling stations and environmental factors in spring(a)and summer(b)

表3 環(huán)境因子與CCA排序軸之間的相關(guān)系數(shù)Tab.3 Correlation coefficients between CCA ordination axes and environmental factors

3 討論

3.1 研究海域蟹類(lèi)群落的劃分

春、夏季調(diào)查海域蟹類(lèi)群落的空間分布特征明顯。根據(jù)桁桿拖蝦網(wǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)的等級(jí)聚類(lèi)分析和多維度(NMDS)排序結(jié)果，研究海域蟹類(lèi)群落可分為3種群落類(lèi)型：近岸群落(群落Ⅰ)、混合群落(群落Ⅱ)和外海群落(群落Ⅲ)。據(jù)圖3可得，3種群聚類(lèi)型在春、夏季具有較為穩(wěn)定的空間格局，隨時(shí)間的變化相對(duì)較小。

近岸群落(群落Ⅰ)為3個(gè)群落中最大的群落，主要分布于近岸向東延伸至125°00′E附近海域，其水深在20～50 m之間，底層鹽度變化范圍在25～33.5之間，底層水溫的變化范圍在10～24℃之間，呈廣溫、廣鹽屬性；外海群落(群落Ⅲ)在春、夏季的分布區(qū)域相對(duì)穩(wěn)定，主要分布于調(diào)查海域的外緣部分，其水深在60～100 m之間，底層鹽度穩(wěn)定在34以上，底層水溫的變化幅度為15～25℃，呈高溫、高鹽屬性；混合群落(群落Ⅱ)則分布于以上2個(gè)群落之間狹長(zhǎng)的海域，水深在30～60 m之間，底層鹽度和底層溫度的變化值不大，水文環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定。

3.2 各群落類(lèi)型的主要特征種類(lèi)

細(xì)點(diǎn)圓趾蟹、雙斑蟳和三疣梭子蟹對(duì)春、夏季近岸群落(群落Ⅰ)內(nèi)相似性貢獻(xiàn)較大，為近岸群落(群落Ⅰ)的主要特征種類(lèi)，日本蟳在僅在夏季對(duì)近岸群落(群落Ⅰ)內(nèi)相似性貢獻(xiàn)較大，為近岸群落(群落Ⅰ)的次要特征種類(lèi)；細(xì)點(diǎn)圓趾蟹對(duì)春、夏季混合群落(群落Ⅱ)內(nèi)相似性貢獻(xiàn)最大，為混合群落(群落Ⅱ)的主要特征種類(lèi)，而雙斑蟳和泥腳隆背蟹僅在春季對(duì)混合群落(群落Ⅱ)內(nèi)相似性貢獻(xiàn)較大，為混合群落(群落Ⅱ)的次要特征種類(lèi)；細(xì)點(diǎn)圓趾蟹、雙斑蟳和長(zhǎng)手隆背蟹對(duì)春、夏季外海群落(群落Ⅲ)內(nèi)相似性貢獻(xiàn)較大，為外海群落(群落Ⅲ)的主要特征種類(lèi)，中華隆背蟹在春季對(duì)外海群落(群落Ⅲ)內(nèi)相似性貢獻(xiàn)較大，為外海群落(群落Ⅲ)的次要特征種類(lèi)。

本研究中發(fā)現(xiàn)研究海域只在1種群落中出現(xiàn)的蟹類(lèi)種類(lèi)相對(duì)較少，多數(shù)蟹類(lèi)種類(lèi)同時(shí)出現(xiàn)在2個(gè)或3個(gè)群落類(lèi)型中。其中，細(xì)點(diǎn)圓趾蟹對(duì)3個(gè)群落類(lèi)型的群落內(nèi)相似性貢獻(xiàn)最大，為研究海域蟹類(lèi)群落中的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，也與以前的研究結(jié)果相一致[6,13-14,25]。除細(xì)點(diǎn)圓趾蟹以外，其它蟹類(lèi)種類(lèi)交錯(cuò)分布，但是其分布相對(duì)集中的區(qū)域明顯不同，在不同群落類(lèi)型中的生物量和出現(xiàn)頻率有很大差異。影響研究海域蟹類(lèi)群落劃分的主要特征種類(lèi)中，絕大分布種類(lèi)為廣溫廣鹽種類(lèi)，這些種類(lèi)可以根據(jù)繁殖或攝食的需求而在調(diào)查海域范圍內(nèi)洄游以尋找最適的海洋環(huán)境，因此對(duì)3個(gè)群落類(lèi)型的定義是相對(duì)的，很難定義一個(gè)永久的群聚地理區(qū)域或者與其它群聚相互隔離的群聚，這一點(diǎn)在東海其它游泳生物群落的劃分中同樣得以印證[26-29]。

3.3 與環(huán)境因子之間的關(guān)系

海洋生物群落在時(shí)空上呈現(xiàn)一定的異質(zhì)性，這與復(fù)雜的理化因子和海底地貌關(guān)系十分密切[30]。本研究對(duì)調(diào)查海域的蟹類(lèi)與環(huán)境因子進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)(CCA)分析，結(jié)果表明：水深(D)是影響蟹類(lèi)分布最為重要的環(huán)境因子，近岸群落(群落Ⅰ)主要分布于水深50 m以淺的海域，外海群落(群落Ⅲ)主要分布于水深60 m以深的海域，而混合群落(群落Ⅱ)中絕大部分站位水深在40～50 m之間，這也恰好說(shuō)明混合群落(群落Ⅱ)為近岸群落(群落Ⅰ)與外海群落(群落Ⅲ)的過(guò)渡帶。此外，影響調(diào)查海域蟹類(lèi)群落的次要環(huán)境因子為底層溫度(BT)，而底層鹽度(BS)、表層溫度(ST)和表層鹽度(SS)與蟹類(lèi)的分布關(guān)系則不是十分明顯。在相關(guān)東海蟹類(lèi)分布與環(huán)境因子的關(guān)系研究中，大部分研究認(rèn)為水深是影響蟹類(lèi)分布的主要因素[4,7,14]，也有學(xué)者認(rèn)為溫度和鹽度是影響蟹類(lèi)群落的主要環(huán)境因子[15]。其它一些環(huán)境因子(如水團(tuán)特征、地形地貌、溫躍層特征、底質(zhì)類(lèi)型、營(yíng)養(yǎng)鹽、溶解氧以及pH等)與水深的變化有著密切的關(guān)系，它們可以以不同的組合在某種程度上影響研究海域蟹類(lèi)群落結(jié)構(gòu)以及空間分布特征[16]。

研究海域空間尺度同樣是影響蟹類(lèi)群落類(lèi)型因素之一，可能會(huì)導(dǎo)致對(duì)群落結(jié)構(gòu)的劃分不盡相同[31]。此外，本次調(diào)查使用的網(wǎng)具為桁桿拖蝦網(wǎng)，根據(jù)蟹類(lèi)的游泳能力、棲息水層等生態(tài)習(xí)性，本次調(diào)查的網(wǎng)具能夠更好的捕獲包括蟹類(lèi)在內(nèi)的底棲種類(lèi)，從而使研究結(jié)果能夠更加真實(shí)的反映研究海域蟹類(lèi)群落的空間特征及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系。