山西歷山千金榆群落物種多樣性研究

吳萍萍

(山西省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，太原　030012)

千金榆(Carpinuscordata)在我國分布于東北、華北及河南、陜西、甘肅等地。在山西，千金榆集中分布于南部的中條山，多生長于較濕潤肥沃的陰山坡和山谷，是中條山溝谷雜木林的建群種之一。千金榆群落在山西歷山國家級自然保護(hù)區(qū)(以下簡稱“歷山自然保護(hù)區(qū)”)集中分布于西峽、豬尾溝、轉(zhuǎn)林溝、紅崖底等地的溝谷，是溝谷雜木林的優(yōu)勢植被類型之一。迄今為止，關(guān)于千金榆群落生態(tài)學(xué)研究僅有張海博等關(guān)于山西歷山保護(hù)區(qū)千金榆群落種間分離的研究報道[1]，因此進(jìn)行歷山自然保護(hù)區(qū)千金榆群落的生態(tài)學(xué)研究，對于完善千金榆群落的保護(hù)與管理具有一定的科學(xué)意義。在野外調(diào)查的基礎(chǔ)上，本文應(yīng)用豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)對歷山自然保護(hù)區(qū)千金榆群落的物種多樣性進(jìn)行了研究，目的是為了解千金榆群落的物種多樣性組成和變化規(guī)律及千金榆群落物種多樣性與群落結(jié)構(gòu)和環(huán)境的關(guān)系，以期為歷山自然保護(hù)區(qū)生物多樣性保護(hù)和管理提供科學(xué)基礎(chǔ)。

1　研究區(qū)自然地理概況

歷山自然保護(hù)區(qū)位于山西東南部的中條山腹地，行政區(qū)域包括晉城市的沁水、陽城，臨汾市的翼城和運(yùn)城市的垣曲等4縣，地理坐標(biāo)：111°51′～112°30′E，35°16′～35°27′N。最高峰舜王坪海拔2 321 m。關(guān)于歷山地形地貌、氣候、土壤、植被類型與分布等已有大量的研究報道[1～3]，不再贅述。

2　研究方法

2.1　野外調(diào)查

千金榆群落在歷山自然保護(hù)區(qū)分布范圍較窄，僅分布于西峽和豬尾溝。千金榆群落在垂直結(jié)構(gòu)上可以劃分為喬木層、灌木層和草本層等3個層片。

依據(jù)千金榆群落的分布進(jìn)行植被調(diào)查，取樣地點(diǎn)分別為：(1)西峽(地理坐標(biāo)：112°06′01″～112°11′02″E,35°25′21″～35°25′32″N；海拔1 500～1 608 m)；(2)豬尾溝(地理坐標(biāo)：111°59′11″～112°05′31″E,35°25′03″～35°25′37″N；1 657～1 741 m)。樣方面積10 m×10 m，在每個樣方的左上角取1個樣方面積為4 m×4 m的灌木樣方和1個樣方面積為1 m×1 m的草本樣方。記錄指標(biāo)有：(1)群落總蓋度、喬木層、灌木層和草本層的分蓋度；(2)喬木的高度、胸徑、蓋度和冠幅；灌木的高度、株數(shù)和蓋度；草本的高度和蓋度；(3)環(huán)境因子，包括坡向、海拔、坡度、枯枝落葉層蓋度及厚度、枯立木和人為干擾情況等。野外共記錄了40個樣方，98種植物，得到了40×98的數(shù)據(jù)矩陣。

2.2　數(shù)據(jù)分析

2.2.1群落分類

采用TWINSPAN[4]對千金榆群落進(jìn)行數(shù)量分類，將千金榆群落劃分為9組。根據(jù)野外調(diào)查結(jié)果，按照《中國植被》的分類原則和方法[5]，最終得到千金榆群落的分類結(jié)果。

2.2.2物種多樣性的測度

根據(jù)關(guān)于物種多樣性指數(shù)應(yīng)用的研究結(jié)果[6～9]，并結(jié)合歷山千金榆群落分布的實(shí)際情況，本文選擇Patric豐富度指數(shù)(R0)、Simpson指數(shù)(λ)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(E1)和Alatalo均勻度指數(shù)(E5)等對歷山千金榆群落進(jìn)行物種多樣性分析。

2.2.3群落多樣性指數(shù)的比較

千金榆群落的物種多樣性差異顯著性采用單因素實(shí)驗(yàn)方差分析，由SPSS19.0完成。

2.2.4各層片物種多樣性指數(shù)間的相關(guān)分析

群落各層片間的物種多樣性指數(shù)間的相關(guān)性采用Pearson相關(guān)系數(shù)，計算由SPSS19.0完成。

3　結(jié)果與討論

3.1　千金榆群落的多樣性與群落類型的關(guān)系

歷山千金榆群落可以分為7個群叢：Ⅰ.千金榆-山胡椒-糙蘇群叢(Ass.Carpinuscordata-Linderaglauca-Phlomisumbrosa);Ⅱ.千金榆-小花溲疏-糙蘇群叢(Ass.Carpinuscordata-Deutziaparviflora-Phlomisumbrosa);Ⅲ千金榆-連翹-糙蘇群叢(Ass.Carpinuscordata-Forsythiasuspense-Phlomisumbrosa);Ⅳ千金榆-土莊繡線菊+連翹-鹿藥群叢(Ass.Carpinuscordata-Spiraeapubescens+Forsythiasuspense-Smilacinajaponica);Ⅴ千金榆-小花溲疏-鹿藥群叢(Ass.Carpinuscordata-Deutziaparviflora-Smilacinajaponica);Ⅵ千金榆-小花溲疏-香根芹群叢(Ass.Carpinuscordata-Deutziaparviflora-Osmorhizaaristata);Ⅶ千金榆-接骨木-貝加爾唐松草+淫羊藿群叢(Ass.Carpinuscordata-Sambucuswilliamsii-Thalictrumbaicalense+Epimediumbrevicornu)。

圖1　歷山自然保護(hù)區(qū)千金榆群落物種多樣性指數(shù)Fig.1　Species diversity indices of Carpinus cordata communities in Lishan Nature Reserve

豐富度指數(shù)與每個樣方所包含的種數(shù)成正比，與每個種的個體在樣方內(nèi)的空間分布情況無關(guān)[8,10]。均勻度指數(shù)則依賴每個種在樣方內(nèi)的分布狀況，樣方內(nèi)各種群數(shù)量分布越均勻，均勻度指數(shù)值就越大。多樣性指數(shù)受豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)的共同影響，包含了較多群落結(jié)構(gòu)的信息，因此在一定程度上，它能夠反應(yīng)物種在該群落中的地位和作用。從圖1a,b,d,e可以看出，R0、H′、E1和E5變化趨勢基本一致，由此可見用R0、H′、E1和E5都可以很好的描述群叢的群落特征。在圖1b,c中，λ與H′表現(xiàn)出明顯相反的變化趨勢，這主要是由于它們表示不同的生態(tài)學(xué)意義[10～12]，導(dǎo)致它們的計算方法也不同。但是λ和H′都能夠很好的反映優(yōu)勢種在群叢中的突出地位和作用，即生態(tài)優(yōu)勢度。生態(tài)優(yōu)勢度與λ指數(shù)呈正相關(guān)性，與H′呈負(fù)相關(guān)。也就是說λ指數(shù)越高，優(yōu)勢種的生態(tài)優(yōu)勢度就越高，而H′越高，優(yōu)勢種的生態(tài)優(yōu)勢度則越低[12]。例如群叢Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ的λ值分別為0.111 5，0.162 6，0.116 4，0.134 9和0.161 3，而H′值分別為1.033 5，0.905 2，1.031 4，0.993 8和0.885 0。千金榆群落H′從大到小依次為：群叢Ⅰ>群叢Ⅲ>群叢Ⅳ>群叢Ⅶ>群叢Ⅱ>群叢Ⅵ>群叢Ⅴ。千金榆群落λ從大到小依次為：群叢Ⅱ>群叢Ⅴ>群叢Ⅵ>群叢Ⅶ>群叢Ⅳ>群叢Ⅲ>群叢Ⅰ。

圖2　歷山自然保護(hù)區(qū)千金榆群落喬木層、灌木層和草本層物種多樣性指數(shù)Fig.2　Species diversity indices of the tree,shrub and herb layers of C.cordata communities in Lishan Nature Reserve

從圖1(a)和(b)可以看出，群叢Ⅰ以及群叢Ⅳ的豐富度指數(shù)R0和多樣性指數(shù)H′都較高，表明這兩個群叢物種較豐富。原因與其所在的環(huán)境因素有關(guān)：群叢Ⅰ和Ⅳ的樣方多分布于調(diào)查地的半陰坡和半陽坡，從光照水分等生態(tài)梯度來講，這兩個群叢所分布的區(qū)域溫暖濕潤、土層較厚、坡度較小，幾乎沒有人為干擾的痕跡，為生態(tài)位較寬的物種生長提供了良好的立地條件，因此，這些群落的結(jié)構(gòu)相對復(fù)雜。如群叢Ⅰ的H′最高，分布于海拔1 520～1 620 m的半陰坡，適當(dāng)?shù)墓庹帐沟萌郝鋬?nèi)部環(huán)境適宜中生和耐蔭植物生長，再加上空氣較濕潤以及人為干擾較少，因此植物種類豐富；喬木層有千金榆、葛蘿槭(Acergrosseri)和色木槭(Acermono)，灌木層有小花溲疏、連翹、山胡椒(Linderaglauca)、土莊繡線菊(Spiraeapubescens)、金銀忍冬(Loniceramaackii)、衛(wèi)矛(Euonymusalatus)和凍綠(Rhamnusutilis)等，草本層有糙蘇、鹿藥、披針苔草(Carexlancifolia)、香根芹和淫羊藿等。此外，在光照良好的群落內(nèi)，林下喬木幼苗生長較好，還有南蛇藤(Celastrusorbiculatus)等層間植物。群叢Ⅱ表現(xiàn)出來的豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度都較低，所處環(huán)境的海拔和光照與群叢Ⅰ接近，也是半陰坡。群叢Ⅱ的坡度皆在20°以上，并且有較多崩塌滾落的石塊，這會不斷地掩埋或壓斷植株，再加上坡度較大，土層較薄等因素，不利于植株幼苗的萌發(fā)、生存和更新，從而導(dǎo)致該群叢的物種數(shù)較少，群落的豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)都較低。

3.2　千金榆群落的物種多樣性與群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系

植物群落結(jié)構(gòu)是植物與植物之間、植物與環(huán)境相互關(guān)系的可見標(biāo)志，同時也是群落其他特征的基礎(chǔ)[3～4]，因此從群落結(jié)構(gòu)角度來研究千金榆群落的物種多樣性具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

通過計算各個群叢各層片的物種豐富度指數(shù)、多樣性數(shù)和均勻度指數(shù)來推斷千金榆群落的物種多樣性與群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系，不同群叢各層片的多樣性指數(shù)以及變化趨勢(圖2)。

由圖2a可以看出，千金榆作為喬木層中的優(yōu)勢種，數(shù)量較多，占用了較多的資源和空間，伴生種數(shù)量較少。盡管喬木層的種數(shù)較多，但通過圖2b可以看出，草本層H′最高。因此，同一群落、同一個群叢不同層片的物種對多樣性的影響不僅僅取決于物種數(shù)量，還需要參考該物種在樣方內(nèi)的均勻度等其他因素。

由圖2a～c可知，7個群叢的豐富度指數(shù)R0和多樣性指數(shù)H′的變化趨勢基本一致。因此，圖2比較準(zhǔn)確和客觀地反映了群叢特征。由圖2a可以看出，群叢Ⅱ的豐富度指數(shù)最低，這主要是因?yàn)槿簠并蛑袠臃?的灌木層僅有一種，即小花溲疏；樣方20的灌木層也僅有兩種植物；而樣方13甚至沒有灌木分布。從圖2a還可以發(fā)現(xiàn)，群叢Ⅱ的喬木層種數(shù)是7個群叢中最多的，喬木層占據(jù)群落上層，獲得較多的光照和養(yǎng)分等資源，這也是造成該群叢的灌木層和草本層各指數(shù)都較低的原因之一。

比較圖2a,d和e可以看出，群叢Ⅴ的草本層種數(shù)高于灌木層，但是草本層的均勻度要低于灌木層，亦即群叢Ⅴ的均勻度主要受灌木層的影響。群叢Ⅴ包含10個樣方，但樣方中草本層的物種比較單一，優(yōu)勢種明顯。尤其是樣方16和18的草本層僅有鹿藥1種，而樣方24、25、26和27的草本層也是鹿藥的重要值較大。因此不僅群落的物種數(shù)量和種類組成對多樣性指數(shù)有影響，而且各層片及種間的重要值及其相對比例也會影響多樣性指數(shù)。

與龐泉溝森林群落的物種多樣性[13]相比,歷山千金榆群落的草本層各個多樣性指數(shù)皆小于龐泉溝森林群落草本層多樣性指數(shù)，這是因?yàn)榍Ы鹩苋郝渌幍纳硽v史上和現(xiàn)在發(fā)生過大面積的演替坍塌，導(dǎo)致千金榆群落地表遍布崩塌的石塊，嚴(yán)重影響了草本層的發(fā)育和生長；而龐泉溝森林群落生境較為平緩，土層較厚，為草本植物的生長發(fā)育提供了良好的條件。

喬木層、灌木層和草本層各物種多樣性指數(shù)的相關(guān)分析表明：喬木層多樣性與灌木層多樣性呈負(fù)相關(guān)(r=-0.895 6,P<0.05);喬木層多樣性與草本層多樣性呈負(fù)相關(guān)(r=-0.910 5,P<0.05)，這主要是喬木層物種多樣性高的群落郁閉度越高，群落內(nèi)部光照條件就越差，越不利于喜陽和陽生植物的生長和發(fā)育，僅適于耐蔭和蔭生植物生存，因此，灌木層和草本層多樣性與喬木層多樣性為負(fù)相關(guān)。灌木層多樣性與草本層的多樣性相關(guān)不顯著(P>0.05)。與李旭華等研究結(jié)果[13]相比，龐泉溝森林群落各層片多樣性指數(shù)間的關(guān)系遠(yuǎn)比歷山千金榆群落各層片的關(guān)系復(fù)雜，既有正相關(guān)，也有負(fù)相關(guān)。如華北落葉松-土莊繡線菊+美薔薇-東方草莓群叢的灌木層和草本層之間有顯著負(fù)相關(guān)性(r=-0.643，P<0.05)；白樺+山楊-灰栒子+美薔薇-中亞苔草群叢的喬木層和灌木層呈顯著負(fù)相關(guān)性(r=-0.458，P<0.05)，灌木層和草本層則呈顯著正相關(guān)性(r=0.404，P<0.05)。這是因?yàn)辇嬋獪仙秩郝漕愋蛷?fù)雜(既有落葉闊葉林又有寒溫性針葉林，且以寒溫性針葉林為主)和分布(整個龐泉溝保護(hù)區(qū)幾乎皆有分布)、海拔(海拔1 600～2 400 m)和土壤類型(山地棕壤)等異質(zhì)性明顯與歷山千金榆群落不同，后者的生境表現(xiàn)為以落葉闊葉林為主，千金榆分布范圍窄(僅豬尾溝和西峽兩條溝)、海拔較低(1 500～1 741 m)、土壤為山地褐土尺度較大，這些因素的綜合作用導(dǎo)致千金榆群落各個層片多樣性指數(shù)相關(guān)性較為簡單。

3.3　不同群落物種多樣性指數(shù)的比較

對歷山千金榆群落的7個群叢多樣性指數(shù)進(jìn)行方差分析來比較不同群叢間多樣性指數(shù)的差異情況(表1)。從表1可知：7個群叢之間豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)差異皆不顯著(P>0.05)。與龐泉溝森林群落各群叢多樣性指數(shù)的方差分析結(jié)果相比，前均勻群落的各個多樣性指數(shù)差異皆不顯著，而龐泉溝森林群落的各群叢的Patrick豐富度指數(shù)(R0)、物種多樣性指數(shù)(和H′)和均勻度指數(shù)(E和E5)差異極顯著(P<0.01)，這主要是由于龐泉溝森林群落類型多樣，各群叢間結(jié)構(gòu)和組成變異較大所致。

表17個群叢物種多樣性指數(shù)的方差分析

Table1ANOVAforspeciesdiversityindicesofC.cordatacommunitiesinLishanNatureReserve

多樣性指數(shù)DiversityindicesSSAdfSSedfMSAMSeFPR0103.2676282.3333317.2118.5562.012>0.05H'0.14760.372330.0250.0112.179>0.05Λ0.01460.046330.0020.0011.731>0.05E10.01160.065330.0020.0020.942>0.05E52.62269.255330.4370.2801.558>0.05

3.4　千金榆群落的物種多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系

環(huán)境因子對植物群落物種豐富度、多樣性和均勻度有著密切聯(lián)系，包括光照、坡度、坡位、坡向、溫度、濕度、海拔、土壤類型及厚度、以及腐殖質(zhì)含量、人類干擾程度等，其中影響千金榆群落物種多樣性的環(huán)境因子主要是坡度、坡向以及干擾程度，其中坡度及坡向的變化密切聯(lián)系著光照和土壤含水量的變化。千金榆群落中群叢Ⅱ的物種豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)都較低，而群叢Ⅲ的物種豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)都較高。這兩個群叢所處的海拔基本一致，人為干擾都較輕[3～4]。但二者的豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)相差較大，主要是坡向和坡度的影響。群叢Ⅱ處于陰坡和半陰坡，坡度約20°，適于耐蔭和喜蔭的植物生長，如粘毛忍冬(Lonicerafargesii)、糙蘇、舞鶴草(Maianthemumbifolium)、遼藁本(Ligusticumjeholense)、藜蘆(Veratrumnigrum)等；而群叢Ⅲ處于半陽坡和半陰坡，坡度<15°。所以群叢Ⅲ所能獲得的光照和水分條件更多，因此群叢Ⅲ可以生長較多喜陽和中生的植物，例如六道木(Abeliabiflora)、色木槭、槲櫟(Quercusaliena)和小葉鵝耳櫪(Carpinusturczaninowiivar.stipulata)等。群叢Ⅵ海拔分布在1 500～1 540 m，坡向基本是半陽坡和半陰坡，坡度<15°，環(huán)境很適宜陽生植物生長，但由于大塊巖石的崩塌頻頻發(fā)生，干擾較為嚴(yán)重，因此豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)反而處于較低的水平。

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