灌漿期高溫與干旱脅迫對小麥籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶活性及淀粉積累的影響

胡陽陽　 盧紅芳　 劉衛(wèi)星　 康　娟　 馬　耕　 李莎莎褚瑩瑩　 王晨陽,2,*

1河南農(nóng)業(yè)大學, 河南鄭州 450002; 2國家小麥工程技術(shù)研究中心, 河南鄭州 450002

淀粉作為小麥籽粒主要組成成分, 其含量及積累動態(tài)決定著小麥產(chǎn)量和品質(zhì)狀況。籽粒淀粉積累受到一系列淀粉合成關(guān)鍵酶的調(diào)節(jié)。有研究表明,蔗糖合酶(SS)、ADPG焦磷酸化酶(AGPase)、可溶性淀粉合酶(SSS)、結(jié)合態(tài)淀粉合酶(GBSS)和淀粉分支酶(SBE)是控制淀粉合成代謝的關(guān)鍵酶[1-2], 在小麥籽粒淀粉合成與積累中起重要作用。其中, 小麥籽粒直鏈、支鏈和總淀粉的積累速率與 SBE、SSS、GBSS和AGPase活性均存在顯著的相關(guān)性[3-4]。

溫度和水分是影響小麥生長發(fā)育的主要環(huán)境因子, 尤其是在生育后期, 對產(chǎn)量形成和品質(zhì)優(yōu)劣有重要的影響?；ê蟾邷睾透珊低鶎е滦←溗肓?shù)減少, 粒重和產(chǎn)量顯著降低[5-6]。黃淮海麥區(qū)灌漿后期還經(jīng)常遭遇高溫與干旱復合脅迫的危害, 甚至形成干熱風天氣, 導致小麥減產(chǎn)10%～30%[7]。隨著全球氣候變暖, 后期高溫、干旱及其復合脅迫對小麥生產(chǎn)的影響呈加重趨勢。

針對花后高溫、干旱單因子脅迫對小麥籽粒灌漿和品質(zhì)的影響已有較多研究?；ê蟛煌瑫r期的高溫脅迫均會抑制GBSS、SSS、SBE、AGPase的活性,導致淀粉積累發(fā)生改變; 脅迫發(fā)生的越早, 對淀粉積累影響越大[8]。干旱脅迫降低籽粒 SSS、SBE、AGPase的活性, 減少籽粒直、支鏈淀粉含量, 導致總淀粉含量顯著下降[9-10]。當小麥花后遭遇極端高溫(35℃以上)和干旱雙重脅迫時, 會導致灌漿期明顯縮短, 籽粒直鏈、支鏈淀粉和總淀粉含量降低, 影響淀粉的糊化特性, 并使籽粒蛋白質(zhì)積累量和產(chǎn)量下降, 而且高溫與干旱存在顯著的互作效應[11-14]。然而, 小麥籽粒灌漿期較長, 黃淮麥區(qū)一般 35～45 d,花后高溫發(fā)生時間存在較大的不確定性, 以往對短暫高溫(2～4 d)的模擬與生產(chǎn)實際出入較大, 不僅夜間溫度難以確定, 而且在返還大田后受到整個灌漿期氣候條件的顯著影響, 難以定量描述。本研究設置了灌漿期不同晝/夜溫度模式和干旱脅迫處理, 以觀測小麥籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶活性及淀粉積累的變化, 探討晝/夜高溫模式與干旱復合脅迫下小麥籽粒產(chǎn)量形成機制, 為小麥抗逆保優(yōu)栽培提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1　試驗材料和試驗設計

2015—2016和 2016—2017年度在河南農(nóng)業(yè)大學科教試驗園區(qū), 選用高產(chǎn)強筋小麥品種鄭麥 366進行盆栽試驗, 該品種蛋白質(zhì)含量 16%, 濕面筋含量33%。試驗用土為耕層土壤(pH 8.0), 含有機質(zhì)18 g kg-1、全氮1 g kg-1、堿解氮58 mg kg-1、速效磷68 mg kg-1、速效鉀 205 mg kg-1, 田間持水量為26%。試驗用盆的高27 cm, 盆口直徑24 cm, 每盆裝土10 kg; 播種前將裝土盆缽埋于大田, 使盆內(nèi)土面與大田基本齊平。于2015年10月20日和2016年10月17日播種, 播種前每盆施純氮1.15 g、P2O51.35 g和K2O 1.15 g; 三葉期定苗, 每盆12株; 拔節(jié)期結(jié)合澆水, 每盆追施純氮1.15 g。

開花期選擇同一天開花、大小均勻的麥穗掛牌標記, 于開花后第10天, 選長勢均勻一致的盆栽小麥轉(zhuǎn)移至人工氣候室進行逆境處理, 小麥生長至成熟。設置人工氣候室光照時間為 8：00—18：00, 自然光照強度為500 μmol m-2s-1, 自動控溫控濕, 溫度變幅為±1℃, 相對濕度為 50%±10%。模擬適溫(25℃/15℃)和高溫(32℃/22℃)兩種晝/夜溫度模式, 在每種溫度模式下設正常水分處理(土壤相對含水量75%左右)和輕度干旱處理(土壤相對含水量 50%左右), 形成 4個溫度水分處理組合, 即對照(CK)、干旱(DS)、高溫(HT)和高溫干旱復合脅迫(HT+DS), 每處理組合15盆。對于干旱處理自高溫處理前7 d開始控制澆水, 采用稱重法與土壤水分測定儀TDR300相結(jié)合的方法測定土壤含水量, 確保高溫處理時達到目標含水量。

逆境脅迫處理前一天取樣一次, 其后每 4 d取樣一次, 直至小麥成熟。每次取15個單莖(穗), 一部分籽粒樣品于105℃殺青20 min, 70℃烘至恒重, 用高速萬能粉碎機(天津泰斯特儀器有限公司)磨粉,用以測定直鏈和支鏈淀粉含量。另一部分樣品經(jīng)液氮速凍后保存于-80℃超低溫冰箱, 用于測定淀粉合成關(guān)鍵酶活性。

1.2　淀粉合成相關(guān)酶活性測定方法

采用淀粉合成酶試劑盒(蘇州科銘生物技術(shù)有限公司, 貨號為SS-2-Y、GBSS-2A-Y、SSS-S-Y、AGP-2A-Y 和 SBE-2-Y)分別測定 SS、GBSS、SSS、AGPase和 SBE活性, 其中 GBSS、SSS和 AGPase活性用每克植物鮮重每分鐘催化產(chǎn)生 NADPH的量(nmol)來表示, SS活性用每克植物鮮重每分鐘催化產(chǎn)生的蔗糖量(μg)來表示, SBE活性以波長 660 nm下的吸光度下降百分率表示, 每克植物鮮重在反應體系中每降低1%碘藍值為一個酶活力單位。

1.3　籽粒淀粉含量及淀粉積累速率測定方法

采用雙波長法[15]測定直鏈、支鏈淀粉含量, 兩者之和為總淀粉含量。

式中,n為開花后天數(shù),Rn為第n天的淀粉積累速率,Cn+4和Cn-4分別為第n+4天和第n-4天的淀粉積累量。

1.4　數(shù)據(jù)處理和做圖

用 SPSS 21.0軟件進行方差分析和相關(guān)分析,用Microsoft Excel 2003繪制折線圖。

2　結(jié)果與分析

2.1　高溫與干旱脅迫對小麥籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶活性的影響

2.1.1高溫與干旱脅迫下GBSS活性變化灌漿期不同處理小麥籽粒GBSS活性變化均為單峰曲線,CK和DS處理的GBSS活性于花后26 d達到峰值,而HT及HT+DS處理峰值分別提前至花后18 d和14 d (圖 1-A)?？偟膩砜? 無論單因子或復合脅迫,脅迫初期(花后14 d) GBSS活性均高于CK, 自花后18 d開始,HT和HT+DS處理GBSS活性迅速降低,與CK差距很大, 而DS處理在花后30 d才顯著低于CK (P＜0.05)。

2.1.2高溫與干旱脅迫下SSS活性變化不同處理小麥籽粒 SSS活性的變化趨勢均呈單峰曲線(圖1-B)。CK、DS、HT及 HT+DS處理 SSS活性分別于花后26 d、22 d、18 d、14 d達最大值, 表明HT、DS及HT+DS均使SSS活性峰值提前。與CK相比,逆境脅迫下在花后10～22 d提高了籽粒SSS活性, 但之后開始顯著低于對照(P＜0.05)。

圖1　灌漿期不同脅迫處理小麥籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶活性的變化Fig. 1　Dynamics of starch synthesis key enzyme activities during grain filling under different stress treatmentsHT： 高溫; DS： 干旱; HT+DS： 高溫與干旱復合脅迫。DS： drought stress; HT： high temperature stress;HT+DS： compound stress of HT and DS.

2.1.3高溫與干旱脅迫下SBE活性變化在脅迫4 d (花后14 d)時, HT處理使SBE活性略高于CK,之后迅速降低, 平均比CK低23.3% (2015—2016年度)和31.2% (2016—2017年度); 而DS及HT+DS處理全程導致SBE活性降低, 尤其是從花后14 d開始,2015—2016年度平均分別下降28.8%和46.8%, 2016—2017年度平均下降23.3%和41.2% (圖1-C)。

2.1.4高溫與干旱脅迫下AGPase活性變化小麥籽粒 AGPase活性變化趨勢與 GBSS活性一致,CK和DS處理AGPase活性于花后22 d達到最大值, 而 HT及 HT+DS處理的峰值分別提前到花后18 d和14 d?；ê?8 d, HT處理AGPase活性略高于對照, 之后各處理 AGPase活性均迅速降低,HT+DS處理酶活性最低, 其次是HT處理, 再次是DS處理(圖1-D)。說明AGPase活性受高溫脅迫的影響大于干旱脅迫, 并且復合脅迫表現(xiàn)出顯著的疊加效應。

2.1.5高溫與干旱脅迫下 SS活性變化不同處理籽粒SS活性的變化均呈單峰曲線, 除DS處理SS活性在花后14 d達到最大值, 其他處理均于花后18 d達到峰值, 之后迅速下降(圖 1-E)。HT及 HT+DS處理使小麥籽粒SS活性顯著降低, 2015—2016年度平均比CK低23.8%和32.1%, 2016—2017年度平均低18.2%和29.5%; 而DS處理SS活性在花后10～18 d高于 CK, 之后平均比 CK低 19.1% (2015—2016年度)和25.6% (2016—2017年度)。HT對SS活性的影響大于DS, HT+DS處理, SS活性降幅最大。

2.2　高溫與干旱互作對小麥籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶活性影響的方差分析

HT處理對花后14 d的SBE和AGPase活性影響不顯著, 對其他各時期各種所測淀粉合成關(guān)鍵酶的活性影響均達顯著水平; DS除對花后 14 d的GBSS影響不顯著外, 對所有關(guān)鍵酶活性的影響均達顯著水平;高溫與干旱對淀粉合成關(guān)鍵酶活性的影響存在顯著的互作效應(表1)。

2.3　高溫與干旱脅迫對小麥籽粒淀粉積累的影響

2.3.1高溫與干旱脅迫對小麥籽粒淀粉含量的影響

表1　高溫與干旱脅迫對小麥籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶活性影響的互作效應方差分析(F值)Table 1　Variance analysis on interaction of HT and DS on activity of key starch synthesis enzymes (F-value)

小麥籽粒中直、支鏈淀粉及總淀粉含量變化趨勢一致(圖2), HT、DS及HT+DS均使籽粒淀粉含量顯著下降。與CK相比, DS、HT及HT+DS處理的直鏈淀粉含量下降5.9%、10.2%、19.7% (2015—2016年度)和5.5%、9.5%、19.2% (2016—2017年度), 支鏈淀粉含量分別低7.2%、11.2%、18.2% (2015—2016年度)和 6.7%、11.2%、18.3% (2016—2017年度), 總淀粉含量下降 6.9%、10.99%、18.6% (2015—2016年度)和6.4%、10.8%、18.5% (2016—2017年度)?？梢? HT對籽粒淀粉含量的影響大于DS, HT+DS大于單一脅迫。同時, 逆境脅迫縮短了小麥生育期,DS、HT及HT+DS較CK分別縮短4 d、8 d和12 d。

圖2　不同處理籽粒直鏈淀粉(A)、支鏈淀粉(B)和總淀粉含量(C)的變化Fig. 2　Changes of amylose (A) amylopection (B), and total starch (C) contents under different treatmentsHT： 高溫; DS： 干旱; HT+DS： 高溫與干旱復合脅迫。DS： drought stress; HT： high temperature stress;HT+DS： compound stress of HT and DS.

2.3.2高溫與干旱脅迫對小麥籽粒淀粉積累速率的影響不同處理下小麥籽粒淀粉積累速率均呈單峰曲線變化, HT和HT+DS在花后14 d達到峰值, CK和DS于花后18 d達到峰值(圖3)。HT、DS及HT+DS均降低了小麥籽粒淀粉積累速率, 分別較 CK下降6.0%、11.4%、21.8% (2015—2016年度)和 8.4%、11.9%、26.4% (2016—2017年度)。

2.4　高溫與干旱脅迫對成熟期小麥籽粒淀粉及其組分含量的影響

HT、DS及其復合脅迫(HT+DS)均顯著降低小麥籽粒直鏈、支鏈和總淀粉含量(表 2)。與 CK相比,HT、DS和HT+DS直鏈淀粉的含量分別下降10.6%、4.1%、14.5% (2015—2016年度)和 10.2%、4.2%、14.9% (2016—2017年度), 支鏈淀粉含量分別下降13.8%、6.9%、19.7% (2015—2016年度)和13.4%、6.0%、18.7% (2016—2017年度), 總淀粉含量分別下降13.0%、6.2%、18.4% (2015—2016年度)和12.7%、5.6%、17.8% (2016—2017年度)。HT、DS及 HT+DS使成熟期籽粒淀粉直/支比分別較 CK提高 3.7%、3.5%、6.4% (2015—2016年度)和3.7%、1.9%、4.6%(2016—2017年度)。表明高溫脅迫對淀粉組成的影響大于干旱, 而復合脅迫具有疊加效應。

圖3　不同處理小麥籽粒淀粉積累速率的變化Fig. 3　Changes of starch accumulating rate in wheat grains under different treatmentsHT： 高溫; DS： 干旱; HT+DS： 高溫與干旱復合脅迫。DS： drought stress; HT： high temperature stress;HT+DS： compound stress of HT and DS.

2.5　高溫與干旱脅迫對小麥籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

HT和DS處理從花后10 d開始, 小麥穗數(shù)、穗粒數(shù)已基本確定, 因此各處理的穗數(shù)和穗粒數(shù)差異不顯著, 但千粒重和籽粒產(chǎn)量都顯著低于對照, 以復合脅迫造成的減產(chǎn)最明顯(表 3)。HT+DS處理的千粒重和盆產(chǎn)量兩年度降幅為 33.4%～36.6%和33.5%～38.1%; HT處理使千粒重和盆產(chǎn)量降低17.6%～22.5%和 20.5%～21.5%; DS處理的減產(chǎn)幅度相對較小, 千粒重下降 13.7%～14.5%, 盆產(chǎn)量下降18.1%～18.3%。

2.6　小麥籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶活性與淀粉積累量的相關(guān)性

在多數(shù)測定時期, 籽粒GBSS、SSS活性與支鏈淀粉、直鏈淀粉和總淀粉的含量均呈極顯著正相關(guān)(花后 22 d直鏈淀粉除外); 在灌漿后期(花后22～26 d), SBE、AGPase活性與籽粒支鏈淀粉、直鏈淀粉和總淀粉的含量亦呈極顯著正相關(guān); SS活性在灌漿初期(花后14 d)與籽粒支鏈淀粉、直鏈淀粉和總淀粉的含量均呈極顯著負相關(guān), 而后期(花后22～26 d)則呈顯著正相關(guān)(表 4)。由此可見, GBSS、SSS、SBE、AGPase和 SS共同參與籽粒淀粉的合成與積累, 但其功能與作用時期有所不同。

表2　不同處理成熟期小麥籽粒淀粉及其組分含量Table 2　Starch content and its components in wheat grain under different treatments at maturity

表3　不同處理對成熟期小麥籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Table 3　Effects of different treatments on grain yield and its components of wheat

3　討論

3.1　高溫干旱脅迫下小麥籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶活性與淀粉積累

小麥籽粒的充實過程主要是淀粉的合成與積累過程, 受一系列與淀粉合成有關(guān)酶的調(diào)控[16]。AGPase、SSS、GBSS、SBE和SS被認為是調(diào)控淀粉合成的關(guān)鍵酶[17-18]。灌漿期高溫、干旱導致小麥籽粒淀粉積累量下降, 一方面是由于籽粒蔗糖供應減少引起糖原不足, 另一方面則因灌漿中后期淀粉合成關(guān)鍵酶活性下降[8,19-22]。逆境脅迫對籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶活性的影響與籽粒發(fā)育階段有關(guān),高溫、干旱誘導了脅迫初期籽粒GBSS、SSS、SBE、AGPase和SS的活性, 而對脅迫后期的酶活性起抑制作用, 從而導致籽粒淀粉積累速率下降[23-25]。孫立影等[26]對春小麥花后不同時期施以短暫高溫(35±3, 3 d), 結(jié)果籽粒AGPase、SSS 和SBE活性較對照下降7%～13%。石慧清等[19]在大田條件下于花后設置增溫棚(增溫2～5℃), 觀測到高溫處理使持綠型小麥品種籽粒SS、AGPase和SSS活性峰值分別下降7.7%、10.0%和 21.5%, 非持綠型小麥品種分別下降14.1%、27.7%和 27.9%, 表明小麥對高溫脅迫的響應存在著基因型差異。本研究在晝夜高溫模式下,籽粒 SS、AGPase、SSS和 SBE活性的峰值較對照平均分別下降11.1%、15.6%、3.6%和3.5%, 并在多數(shù)測定時期低于對照。高溫、干旱及其復合脅迫提高了灌漿前期籽粒 GBSS、SSS活性, 而降低了灌漿后期的酶活性。從影響程度上看, 高溫脅迫的影響大于干旱, 復合脅迫大于單一脅迫, 表現(xiàn)出明顯的疊加效應。研究證明, 籽粒SSS、SBE、AGPase和 SS活性與支鏈淀粉的合成具有顯著的相關(guān)性,而GBSS、AGPase和SS的活性與直鏈淀粉合成關(guān)系密切[2,10,27-28]。在本研究中, SSS和GBSS活性與籽粒支鏈、直鏈和總淀粉含量在多個測定時期均存在極顯著正相關(guān), 而SS、AGPase和SBE活性在灌漿后期(22～26 d)與籽粒支鏈、直鏈和總淀粉的含量呈極顯著正相關(guān), 表明高溫、干旱及其復合脅迫對淀粉積累的影響是淀粉合成相關(guān)酶綜合作用的結(jié)果。

表4　小麥籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶活性與淀粉積累的相關(guān)系數(shù)Table 4　Correlation coefficients of activities of key starch synthesis enzymes with contents of starch and its components

3.2　高溫干旱脅迫下小麥籽粒淀粉積累與產(chǎn)量

籽粒淀粉的合成與積累既受遺傳因素的影響,也易受環(huán)境條件的影響[29-31]。高溫和干旱脅迫對小麥內(nèi)部結(jié)構(gòu)和功能會造成一定的損傷[32-34], 灌漿期超過30℃的溫度顯著影響小麥籽粒支鏈淀粉、直鏈淀粉和總淀粉含量, 導致粒重和產(chǎn)量下降[22,35-37]。胡吉幫等[38]研究表明, 灌漿前中期短暫高溫(38℃,2～4 d)可導致小麥的成熟期提前3～5 d。本研究在不同晝夜溫度模式下, 高溫、干旱及復合脅迫分別使小麥生育期縮短8、4和12 d。可見, 灌漿期持續(xù)的逆境脅迫(如晝夜溫度模式)對小麥植株的影響大于短期極端高溫。在本試驗干旱脅迫下, 2015—2016年度在灌漿前期籽粒直鏈、支鏈和總淀粉含量與對照差異不顯著, 而2016—2017年度則使其顯著增加,這種差異性可能與處理之前的氣候條件差異或水分控制有關(guān), 但隨著脅迫時間的延長, 最終均導致籽粒直鏈、支鏈和總淀粉含量的顯著下降, 兩年結(jié)果一致。試驗結(jié)果還表明, 高溫脅迫初期會提高淀粉積累速率, 但隨著脅迫時間的延長, 籽粒發(fā)育進程加快, 成熟期提前, 最終淀粉積累速率下降, 直鏈、支鏈和總淀粉含量低于對照, 粒重降低, 這與李春艷等[39]研究結(jié)果一致。楊曉娟等[33]研究認為干旱脅迫對小麥籽粒淀粉積累和粒重的影響比短暫高溫脅迫更為明顯, 而岳鵬莉等[12]通過設置花后短暫高溫(38℃)、干旱(55%)及其復合脅迫處理, 使小麥粒重分別下降34.4%、7.6%和43.2%, 表明高溫脅迫的影響大于干旱處理。本研究中, 高溫、干旱及其復合脅迫使小麥淀粉含量平均較對照分別下降 10.9%、6.7%和 18.6%, 粒重平均分別下降20.2%、14.1%和35.1%, 產(chǎn)量平均分別下降 20.1%、18.2%和 35.8%,即高溫的影響大于干旱脅迫, 復合脅迫具有明顯的疊加效應。上述試驗結(jié)果的差異與脅迫強度、持續(xù)時間(如短暫高溫或持續(xù)晝夜溫度模式)及脅迫處理時期有關(guān), 同時還因基因型不同而有所差異。

4　結(jié)論

小麥灌漿期持續(xù)高溫、干旱及其復合脅迫均導致小麥籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶活性降低, 籽粒總淀粉及其組分含量減少, 進而粒重下降, 產(chǎn)量降低。本試驗條件下, 高溫處理對小麥籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶活性、淀粉積累及產(chǎn)量的影響大于干旱脅迫, 且高溫與干旱具顯著的互作效應。高溫與干旱脅迫通過影響籽粒中GBSS、SSS、SBE、AGPase和SS活性而改變淀粉積累特性, 最終影響小麥籽粒產(chǎn)量。

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