利用紅外相機調查臥龍保護區(qū)鳥類資源的時空分布特征

王玉君，侯　金，李玉杰，白文科，李　程，張晉東

(西華師范大學 生命科學學院，四川 南充　637009)

鳥類是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其種群動態(tài)變化和群落結構特征是測度生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)的重要指標[1]。對鳥類資源進行調查和監(jiān)測，了解其種群數(shù)量、動態(tài)變化，是制定保護政策和評價鳥類保護工作的重要依據(jù)[2]，而選擇合適的方法是開展調查工作的前提。目前鳥類資源調查方法主要有樣線法、樣點法、鳴聲回放法、聚集地調查法等，其中最常用的是樣線法和樣點法[3]。樣線法適用于較為平坦開闊的地形，在環(huán)境條件復雜的山林中，只能利用已有的獸徑、林道進行調查，難以隨機設置樣線，并且需要觀察者保持一定的行進速度，這極大地限制了樣線法的使用[4]。 樣點法同樣受環(huán)境因素影響較大，無法較全面涉及整個研究區(qū)域，只能選擇較單一的調查線路，并且會增大同一種鳥被重復計數(shù)的概率[3]。

從20世紀90年代以來，紅外線觸發(fā)相機調查技術(簡稱紅外相機技術)逐漸開始被應用到我國的野生動物監(jiān)測和研究中來，并在最近10多年得到快速地推廣使用[5-6]，應用于物種調查、活動節(jié)律、野生動物行為學和人類活動干擾等多種研究中[7-13]。先前利用紅外相機監(jiān)測調查保護區(qū)鳥類資源的研究大多監(jiān)測時間較短、數(shù)據(jù)量有限且不能全面地反映整個保護區(qū)的鳥類資源和時空分布[14-16]。

臥龍自然保護區(qū)是保護野生動植物及森林生態(tài)系統(tǒng)的綜合保護區(qū)，鳥類資源豐富[17-18]。鳥類調查是生物多樣性監(jiān)測和保護管理的重要環(huán)節(jié)。為了全面調查臥龍自然保護區(qū)鳥類資源及其時空分布特征，在查閱相關資料及前期的工作基礎的情況下[19]，通過紅外相機技術，在臥龍保護區(qū)收集鳥類數(shù)據(jù)，分析鳥類分布的時空分布特征，以期為后續(xù)保護區(qū)管理規(guī)劃和長期監(jiān)測提供數(shù)據(jù)支持。

1　研究方法

1.1　研究區(qū)域

本研究區(qū)域位于臥龍自然保護區(qū)，保護區(qū)面積2 000 km2，地處高山峽谷地帶，海拔范圍為1 150 m至6 250 m，發(fā)育并保存了豐富的垂直地帶性植被，沿海拔從低到高的植被依次為常綠闊葉林，常綠-落葉闊葉混交林，落葉闊葉林，針闊葉混交林，亞高山針葉林，森林分布的上限可達3 800 m；以上則為高山灌叢、高山草甸及高山流石灘稀疏植被帶[15]。本區(qū)植被類型多樣，動植物種類繁多，保存了不少古老孓遺物種和特有物種。包括珙桐、水杉、伯樂樹、水青樹等植物4 000多種，大熊貓、金絲猴、小熊貓、羚牛等動物2 000多種[16]。

臥龍屬于青藏高原氣候區(qū)，主要分為3個生態(tài)季節(jié)： 11月份至第二年的3月份為臥龍的冬季，冬季積雪，濕度較高；4至6月份為臥龍的春季，氣溫回升，雨量開始增加；7至10月份為臥龍的夏秋季，雨量顯著增加，太陽輻射強度和溫度均相對較高[19]。

本研究在臥龍保護區(qū)的核桃坪、天臺山、牛頭山、五一棚、銀廠溝等地布設紅外相機進行監(jiān)測(圖1)，具體研究區(qū)域海拔范圍為1 806～4 475 m (圖1)。

1.2　設備安裝與數(shù)據(jù)搜集

2015年1月至2016年6月，在臥龍自然保護區(qū)內共布置165臺紅外相機，型號為Ltl Acorn ltl5210 A TM(中國深圳)，相機覆蓋臥龍保護區(qū)的鳥類主要分布區(qū)，以盡量保證數(shù)據(jù)資料的完整性和可靠性(圖1)。采用樣線法在鳥類經(jīng)常活動的小生境安裝紅外相機，同一樣線上相機間距200 m，紅外相機設置為2次連拍和1次攝像，拍攝時間間隔為2 s。將相機固定在取景合適、牢固的樹干或其他固定物上，鏡頭與地面基本平行。同時，工作人員記錄相機所在位置的經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向、放置日期與時間、相機編號及森林植被類型等信息。研究進行期間，工作人員每個月進行1～2次的相機檢查及電池、SD卡更換并進行數(shù)據(jù)的下載。在電腦中整理相片數(shù)據(jù)，建立獨立的相機編號文件，并識別相片中的鳥類，記錄到EXCEL表中，為避免重復計量，30min內出現(xiàn)的同一動物只做一次記錄。

1.3　數(shù)據(jù)分析

通過照片與視頻資料鑒定每種鳥類的種類，參考鄭光美院士的分類系統(tǒng)歸納到所屬的科目[20]，依據(jù)IUCN瀕危物種紅色名錄，確定每種動物的瀕危等級(Endangered Category,EC)[18]。計算每種動物的物種相對豐富度(Relative Abundance Index，RAI)，公式為[21]：

RAI=Ai/N×100，

式中Ai表示第i類鳥類出現(xiàn)的相片數(shù)；N代表記錄的有效鳥類相片總數(shù)。因不同調查區(qū)域安放相機總數(shù)不同，我們計算了每種鳥類的相對位點出現(xiàn)比例(Relative Proportion of the Camera Trap,RPT)，公式為：

RPT=Ti/Ttotal×100，

式中Ti表示第i類鳥類出現(xiàn)的相機位點數(shù)量(Site Number,SN)；Ttotal代表本研究中布設相機總數(shù)。

同時也計算每種鳥類的環(huán)境物種相對豐富度(Environmental Relative Abundance Index)，公式為：

ERAI=Eji/ENj×100，

式中Eij表示在第j類環(huán)境(如不同植被類型，不同海拔區(qū)間段)中，第i類鳥類出現(xiàn)的相片數(shù)量；ENj代表j類環(huán)境中布設的相機數(shù)量。同時，我們也對不同植被類型下分布的鳥類物種種類數(shù)量進行了Kolmogorov-Smirnov檢驗。

及生態(tài)季節(jié)物種相對豐富度(Seasonal Relative Abundance Index)，公式為：

SRAI=Sij/SNj×100，

式中Sij表示在第j類生態(tài)季節(jié)中，第i類鳥類出現(xiàn)的相片數(shù)量；SNj代表j類季節(jié)中布設的相機數(shù)量。

2　結　果

2.1　鳥類物種數(shù)及相對豐富度

本研究拍攝到的鳥類有效照片375張，共計34種，分屬4目10科，分別為鶇科、巖鷯科、鴉科、鴉雀科、畫眉科、燕雀科、百靈科、雉科、鷹科以及鴟鸮科，其中鶇科(9種)和雉科(8種)被拍攝到的鳥類種類最多，其次是畫眉科(4種)和燕雀科(3種)，其余科目只拍攝到1、2種(表1)。物種相對豐富度(RAI)排名前五的鳥類分別是小云雀(Alaudagulgula)(19.20)、綠尾虹雉(Lophophoruslhuysii)(14.13)、紅腹角雉(Tragopantemminckii)(9.33)、紅嘴藍鵲(Urocissaerythrorhyncha)(8.53)、普通朱雀(Carpodacuserythinus)(6.13)。相對位點相機出現(xiàn)比例排名前五的鳥類分別是紅腹角雉(11%)、綠尾虹雉(5%)、小云雀和紅嘴藍鵲(均為4%)、普通朱雀(Carpodacuserythrinus)(1%)(表1)。

表1　利用紅外相機在臥龍自然保護區(qū)拍攝到的鳥類物種名錄

續(xù)表1名 稱瀕危等級相對豐富度位點數(shù)相對位點出現(xiàn)比例 林嶺雀LeucostictenemoricolaLC0.2720.01 普通朱雀CarpodacuserythrinusLC6.13170.10百靈科Alaudidae 小云雀AlaudagulgulaLC19.2020.01雞形目Galliformes雉科Phasianidae 白馬雞CrossoptiloncrossoptilonNT0.2710.01 紅腹角雉TragopantemminckiiLC9.33160.10 紅腹錦雞ChrysolophuspictusLC1.601.603.03 環(huán)頸雉PhasianuscolchicusLC0.2710.01 綠尾虹雉LophophoruslhuysiiVU14.13470.28 血雉LthaginiscruentusLC1.87170.10 雪鶉LerwalerwaLC6.1320.01 藏雪雞TetraogallustibetanusLC1.8740.02隼形目Falconiformes鷹科Accipitridae 普通鵟ButeobuteoLC0.160.04 禿鷲AegypiusmonachusNT0.2710.01鸮形目Strigiformes鴟鸮科Strigidae 領鵂鹠GlaucidiumbrodieiLC0.2790.05

2.2　鳥類在植被類型上的空間分布特征

鳥類在不同植被類型中的物種相對豐富度排序從高到低依次為：高山草甸+流石灘(616.68%)、高山流石灘(560%)、針葉林(223.79%)、針闊混交林(156.69%)、落葉闊葉林(135.5%)、常綠與落葉闊葉林(66.66%)(表2)；不同植被類型下鳥類物種種類數(shù)量的Kolmogorov-Smirnov檢驗結果P=0.2，表明臥龍保護區(qū)鳥類物種在不同植被類型下呈正態(tài)分布。盡管高山草甸和流石灘等植被類型中鳥類物種相對豐富度很高，但臥龍保護區(qū)鳥類物種主要還是集中分布在針葉林、針闊混交林以及落葉闊葉林。

作為國家一級保護物種的綠尾虹雉主要活動在高山草甸+流石灘，其在該植被類型中的物種相對豐富度達211.11%。國家二級保護鳥類中，領鵂鹠(Glaucidiumb.brodiei)僅見于落葉闊葉林，白馬雞(GrossoptilonOrossoptilon)僅見于針闊混交林，普通鵟(Buteobuteo)僅見于高山草甸+流石灘，禿鷲(Aegypiusmonachus)及藏雪雞(Tetraogallustibetanus)僅見于針葉林；而紅腹角雉在針葉林及以下植被類型中都有活動，在落葉闊葉林的相對豐富度最高(38.71%)；紅腹錦雞(Chrysolophuspictus)活動于針闊混交林及以下，在常綠與落葉闊葉林相對豐富度最高(11.11%)；血稚(Lthaginiscruentus)則活動于落葉闊葉林、針闊混交林、針葉林，其中落葉闊葉林中相對豐富度最高(9.68%)(表2)。

表2　不同植被類型下的鳥類物種相對豐富度

續(xù)表2名 稱常綠與落葉闊葉林落葉闊葉林針闊混交林針葉林高山草甸+流石灘高山流石灘 光背地鶇Zootheramollissima0.009.681.677.140.000.00巖鷚科Prunellidea 虎斑地鶇Zootheradauma0.000.001.670.000.000.00 灰頭鶇Turdusrubrocanus0.000.001.670.000.000.00 藍額紅尾鴝Phoenicurusfrontalis0.000.000.009.520.000.00 藍大翅鴝Grandalacoelicolor0.000.000.002.380.0060.00 烏鶇Turdusmerula0.000.001.670.000.000.00 紫嘯鶇Miophonuscaeruleus0.000.000.000.005.560.00巖鷚科Prunellidea 領巖鷚Prunellacollaris0.000.000.002.3816.67240.00鴉科Corvidae 大嘴烏鴉corvusmacrorhynchos0.000.006.670.000.000.00 紅嘴藍鵲Urocissaerythrorhyncha11.113.2350.000.000.000.00 松鴉Garrulusglandarius0.000.0033.332.380.000.00鴉雀科Paradoxornithidae 紅嘴鴉雀Conostomaoemodium0.009.680.000.000.000.00 棕頭鴉雀Paradoxorniswebbianus11.116.450.000.000.000.00畫眉科Timaliidae 斑背噪鹛Garrulaxlunulatus0.006.450.000.000.000.00 橙翅噪鹛Garrulaxellioti0.0016.1318.332.380.0020.00 大噪鹛Garrulaxmaximus0.003.230.000.000.000.00 眼紋噪鹛Garrulaxocellatus0.0019.350.000.000.000.00燕雀科Fringillidae 高山嶺雀Leucostictebrandti0.000.000.000.000.0060.00 林嶺雀Leucostictenemoricola0.000.000.000.000.0020.00 普通朱雀Carpodacuserythrinus0.000.000.0052.385.560.00百靈科Alaudidae 小云雀Alaudagulgula0.000.000.0076.19222.220.00雞形目Galliformes雉科Phasianidae 白馬雞Crossoptiloncrossoptilon0.000.001.670.000.000.00 紅腹角雉Tragopantemminckii33.3338.7130.004.760.000.00 紅腹錦雞Chrysolophuspictus11.116.455.000.000.000.00 環(huán)頸雉Phasianuscolchicus0.000.001.670.000.000.00 綠尾虹雉Lophophoruslhuysii0.000.000.0030.95211.1140.00 血雉Lthaginiscruentus0.009.681.674.760.000.00 雪鶉Lerwalerwa0.000.000.0019.0577.7820.00 藏雪雞Tetraogallustibetanus0.000.000.004.760.00100.00隼形目Falconiformes鷹科Accipitridae 普通鵟Buteobuteo0.000.000.000.0011.110.00 禿鷲Aegypiusmonachus0.000.000.002.380.000.00鸮形目Strigiformes鴟鸮科Strigidae 領鵂鹠Glaucidiumbrodiei0.003.230.000.000.000.00

2.3　鳥類在不同海拔和生態(tài)季節(jié)的分布特征

本研究所拍攝的海拔范圍為1 806～4 475 m，根據(jù)先前研究的臥龍野生動物分布特征，我們將海拔分為1 700～2 600 m、2 600～3 500 m以及3 500 m以上三個區(qū)段[19]。在不同海拔分布上，鳥類物種種類數(shù)量分布均衡；海拔3 500 m以上區(qū)段的鳥類相對豐富度最高，總的鳥類豐富度為921.74%，平均27.11%；其次是1 700～2 600 m，總的相對豐富度為129.5%，平均相對豐富度約為3.81%；2 600～3 500 m海拔區(qū)段的鳥類相對豐富度最低，平均為3.31%，總的物種豐富度為112.5%(表3)。其中，北紅尾鴝(Phoenicurusauroreus)、藍大翅鴝(Grandalacoelicolor)、綠尾虹雉、雪鶉(Lerwalerwa)、小云雀、領巖鷚(Prunellacollaris)等偏好在3 500 m以上海拔區(qū)段活動；斑背噪鹛(Garrulaxlunulatus)、紅腹角雉、眼紋噪鹛(Garrulaxocellatus)、棕頭鴉雀(Paradoxorniswebbianus)等偏好在1 700～2 600 m海拔區(qū)段活動；紅嘴藍鵲、大嘴烏鴉(Corvusmacrorhynchos)、松鴉(Garrulusglandarius)、普通朱雀等偏好在2 600～3 500 m海拔區(qū)段活動。

夏秋季總的鳥類相對豐富度為83.05%，平均為2.44%，是鳥類相對豐富度最高的季節(jié)；其次是冬季，鳥類相對豐富度為70.91%，平均為2.09%；春季最低，其鳥類相對豐富度為45.47%，平均為1.34%。在春季，光背地鶇(Zootheramollissima)、眼紋噪鹛、普通朱雀的活動頻率較高；夏秋季，北紅尾鴝、綠尾虹雉、雪鶉的活動頻率較高；冬季紅腹角雉、紅嘴藍鵲、松鴉的活動頻率較高(表3)。

表3　在不同海拔區(qū)段和生態(tài)季節(jié)下的鳥類物種相對豐富度

續(xù)表3名 稱海拔/m1700～26002600～35003500以上生態(tài)季節(jié)春夏秋冬 林嶺雀Leucostictenemoricola0.000.004.350.610.000.00 普通朱雀Carpodacuserythrinus0.0021.574.358.485.450.00百靈科Alaudidae 小云雀Alaudagulgula0.000.00313.040.610.611.21雞形目Galliformes雉科Phasianidae 白馬雞Crossoptiloncrossoptilon0.000.980.000.610.000.00 紅腹角雉Tragopantemminckii30.0021.570.008.485.4510.30 紅腹錦雞Chrysolophuspictus7.502.940.000.610.612.42 環(huán)頸雉Phasianuscolchicus0.000.980.000.610.000.00 綠尾虹雉Lophophoruslhuysii0.000.00230.432.4227.881.82 血雉Lthaginiscruentus5.003.920.001.210.612.42 雪鶉Lerwalerwa0.000.00100.000.0010.913.03 藏雪雞Tetraogallustibetanus0.000.00100.000.0010.913.03隼形目Falconiformes鷹科Accipitridae 普通鵟Buteobuteo0.000.008.700.000.610.61 禿鷲Aegypiusmonachus0.000.000.000.000.610.00鸮形目Strigiformes鴟鸮科Strigidae 領鵂鹠Glaucidiumbrodiei2.500.000.000.000.000.61

3　討　論

本研究共統(tǒng)計鑒定臥龍自然保護區(qū)鳥類34種，基本涵蓋了保護區(qū)內分布的我國特產(chǎn)鳥類物種、國家一級與二級保護鳥類物種種類[17-18]，研究結果也大致反映了調查物種時空分布特征，表明紅外相機技術是一種進行鳥類物種監(jiān)測與時空分布特征研究的有效調查手段。

本研究中易危/近危鳥類物種數(shù)占研究獲得所有鳥類物種總數(shù)的8.82%，但其整體物種豐富度卻達到了14.67%；中國特產(chǎn)鳥類物種數(shù)(共6種)占獲得鳥類物種總數(shù)的17.65%，整體物種豐富度為21.60%；國家一級與二級保護鳥類物種數(shù)(共9種)占所獲得鳥類物種總數(shù)的26.47%，整體物種豐富度達到了29.71%，這表明臥龍保護區(qū)保存有相當數(shù)量的珍稀保護鳥類。同時，我們也發(fā)現(xiàn)本研究所拍攝到的國家重點保護鳥類中，紅腹錦雞等7種國家二級保護物種的平均相對豐富度僅0.89%，與本研究的平均鳥類物種豐富度2.95%相差較大，說明臥龍保護區(qū)多數(shù)國家保護鳥類的生存現(xiàn)狀仍不容樂觀(表1)。保護區(qū)應針對這些國家重點保護鳥類展開更加全面的調查工作(如棲息地質量評估、種群結構調查、種群動態(tài)監(jiān)測等)，針對它們的分布區(qū)域、活動時間與季節(jié)嚴格調控人類干擾。

分析臥龍鳥類的空間分布特征可以發(fā)現(xiàn)：針葉林及以上植被類型中的鳥類物種豐富度明顯高于闊葉林或針闊混交林，但鳥類物種主要集中分布在針葉林、針闊混交林以及落葉闊葉林；在海拔3 500 m以上的鳥類物種豐富度最高，特別是雉科的一些鳥類，如綠尾虹雉、藏雪雞、雪鶉。造成這些分布差異的原因可能有以下兩個方面：一方面可能與這些鳥類本身的生活習性有關，如雉科中的白馬雞即使在冬季隨雪線下遷，最低活動海拔也是在3 000 m，而紅腹錦雞覓食活動的最高海拔在2 300 m[21-24]；另一方面可能是因為在海拔較高的針葉林、流石灘以及高山草甸等開闊地更容易拍攝到大中型鳥類(如雉科)，而在隱蔽性本來就較好的森林和灌木里紅外相機很難捕捉到小型鳥類的照片。

關于臥龍鳥類物種豐富度的生態(tài)季節(jié)分布特征，鳥類在夏秋季的物種豐富度最高，冬季次之，春季最低，特別是雉科、鶇科鳥類在夏秋季節(jié)的物種相對豐富度明顯高于春季和冬季，可能是因為與春冬季節(jié)相比，夏秋季節(jié)食物資源比較豐富。另外，本研究中部分科目鳥類在春季或冬季的拍攝率極低(表3)，這可能與相關鳥類各自的生活習性有關，例如雉科的雪鶉與藏雪雞在春季的拍攝率都極低，而臥龍的春季時間段為每年的4至6月，正是這些鳥類的繁殖期，繁殖期鳥類一方面要選擇隱蔽性好的地點筑巢、產(chǎn)卵而增加了拍攝難度，另一方面因為要長時間留巢孵卵而導致鳥類外出活動頻率降低，從而導致這些鳥類在春季的拍攝率降低。

本研究表明紅外相機技術適用于鳥類的時空利用分布特征研究。隨著紅外相機在我國各個保護區(qū)的應用越來越普及[9,18,21-22]，我們建議今后的研究中，擴展紅外相機數(shù)據(jù)的研究應用范疇，如可以利用紅外相機開展動物活動、空間利用模式及人類與野生動物的關系等方面的研究[7]。

致謝:中國保護大熊貓研究中心周世強教授、黃金燕教授以及劉巔、李仁貴在實驗設計過程中提出了的寶貴建議；楊文兵、楊洪協(xié)助野外工作；西華師范大學生命科學學院的夏珊珊、王盼、羅歡、彭東、肖雪、吳沛樺、李安銳、李應洪等同學參與照片數(shù)據(jù)整理工作；密歇根州立大學的Thomas connor對英文摘要進行了修改；川港臥龍持續(xù)合作計劃—香港特別行政區(qū)提供的項目(HK09和SC07)經(jīng)費資助。在此一并致謝！

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