龍溪-虹口國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)川金絲猴棲息地現(xiàn)狀及震后影響

雷　雨，青　菁，何　可

(1.甘孜衛(wèi)生學(xué)校，四川 甘孜　626001；2.西華師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充　637009)

在物種保護(hù)工作中，物種的分布區(qū)信息對(duì)于制定保護(hù)措施有著極為重要的價(jià)值，在保護(hù)決策過程中有著關(guān)鍵的作用[1-2]。同樣，在控制入侵物種的生態(tài)管理工作中，預(yù)測(cè)物種的潛在分布區(qū)可以為管理決策提供重要依據(jù), 也有著非常重要的價(jià)值[3-4]。但是，由于自然條件、人力、物力的限制，某一區(qū)域的物種分布區(qū)域數(shù)據(jù)往往難以獲得，或者只能有少數(shù)分布點(diǎn)的數(shù)據(jù)。在這種情況下，利用僅有的信息推斷物種的分布區(qū)域就顯得尤其重要。

川金絲猴(Rhinopithecusroxellanae)是我國(guó)特有瀕危珍惜野生動(dòng)物。龍溪-虹口國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)有一定種群的川金絲猴分布，是岷山-邛崍山區(qū)川金絲猴分布最接近平原地區(qū)的一個(gè)種群，但分布點(diǎn)數(shù)據(jù)缺乏，不足以構(gòu)建需要分布點(diǎn)數(shù)據(jù)的棲息地評(píng)價(jià)模型。2008年地震及隨后的次生地質(zhì)災(zāi)害對(duì)保護(hù)區(qū)的生態(tài)環(huán)境造成了巨大破壞，此時(shí)評(píng)估區(qū)內(nèi)川金絲猴棲息地受損狀況對(duì)保護(hù)工作開展有極為重要的價(jià)值。為此，本文基于已有川金絲猴的棲息地選擇文獻(xiàn)，確定川金絲猴棲息地生態(tài)因子環(huán)境包線，結(jié)合保護(hù)區(qū)內(nèi)各項(xiàng)棲息地生態(tài)因子評(píng)估龍溪-虹口自然保護(hù)區(qū)內(nèi)川金絲猴棲息地分布。在此基礎(chǔ)上，根據(jù)滑坡體及泥石流分布，分析川金絲猴棲息地受災(zāi)害破壞情況。

1　研究地區(qū)與方法

1.1　研究區(qū)域

四川龍溪-虹口國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于四川省都江堰市北部，總面積310 km2。保護(hù)區(qū)與其鄰近地區(qū)處于中亞熱帶，北亞熱帶和青藏高原區(qū)三個(gè)氣候區(qū)的多種地理要素交匯的區(qū)域，是中國(guó)中部的一個(gè)大尺度、復(fù)合性的生態(tài)過渡帶。植被垂直分布上，除基帶植被亞熱帶常綠闊葉林受人為活動(dòng)影響，只在局部地段殘遺外，常綠落葉闊葉混交林帶、落葉闊葉針葉混交林帶、亞高山暗針葉林帶、亞高山灌叢帶、高山草甸帶和高山流石灘稀疏植被均以原生性或原始狀態(tài)在保護(hù)區(qū)內(nèi)連續(xù)分布，呈現(xiàn)較完整的植被垂直帶譜(圖1)。

1.2　研究方法

采用直線包線法(Rectilinear envelope method)評(píng)估龍溪-虹口自然保護(hù)區(qū)內(nèi)川金絲猴棲息地現(xiàn)狀，分析原理是，首先確定研究區(qū)域中各項(xiàng)生態(tài)因子的適宜范圍，通過GIS系統(tǒng)劃定研究區(qū)域內(nèi)單個(gè)生態(tài)因子的適宜區(qū)分布，然后疊加多個(gè)生態(tài)因子，確定單個(gè)柵格是否處于各項(xiàng)生態(tài)因子適宜范圍內(nèi)。由于龍溪-虹口保護(hù)區(qū)內(nèi)的川金絲猴種群棲息地選擇信息缺乏，因此我們分析文獻(xiàn)資料，基于其他區(qū)域的川金絲猴棲息地選擇研究和棲息地描述信息建立各項(xiàng)棲息地生態(tài)因子的選擇范圍。在此基礎(chǔ)上建立棲息地質(zhì)量評(píng)估模型，并結(jié)合保護(hù)區(qū)現(xiàn)有的少量川金絲猴分布記錄，通過ROC判斷模型診斷效果并曲線篩選模型評(píng)估參數(shù)。保護(hù)區(qū)植被數(shù)據(jù)來自全國(guó)大熊貓第三次調(diào)查(1999—2003年)的數(shù)據(jù)，震后泥石流及滑坡體分布數(shù)據(jù)也來自全國(guó)大熊貓第四次調(diào)查(2010—2013年)的數(shù)據(jù)。保護(hù)區(qū)內(nèi)川金絲猴分布記錄來自2005年以來保護(hù)區(qū)開展的各次監(jiān)測(cè)、調(diào)查的數(shù)據(jù)積累。

1.2.1生態(tài)因子適宜范圍確定

選取海拔、植被、水源距離、坡度、坡位、坡向、人類干擾7項(xiàng)生態(tài)因子進(jìn)行棲息地質(zhì)量評(píng)估。在綜合分析四川唐家河自然保護(hù)區(qū)[5]、白河自然保護(hù)區(qū)[6]、甘肅白水江自然保護(hù)區(qū)[7]、四川臥龍保護(hù)區(qū)[7]、陜西周至保護(hù)區(qū)[7]和湖北神龍架保護(hù)區(qū)[7-8]等地的川金絲猴棲息地選擇研究的基礎(chǔ)上，確定了川金絲猴適宜棲息地各項(xiàng)生態(tài)因子的包線范圍：

1)適宜海拔： 1 500～3 000 m之間。

2)適宜植被類型：常綠落葉混交林、落葉闊葉林、針闊混交林、針葉林。根據(jù)龍溪-虹口保護(hù)區(qū)內(nèi)川金絲猴種群觀察，川金絲猴雖然也會(huì)利用一些中海拔地帶的灌叢斑塊生境，但是僅僅是偶爾取食活動(dòng)，其主要的活動(dòng)還是在高大喬木上。大面積的灌叢并不是川金絲猴的適宜棲息地，因此未納入適宜植被型范圍。

3)水源距離：設(shè)置川金絲猴距離水源的適宜范圍為1 000 m內(nèi)，介于鄭維超等[5]和李陽(yáng)[8]的研究結(jié)論之間。

4)坡 度：根據(jù)唐家河的研究，川金絲猴冬季棲息地偏好坡度為6°～20°，不選擇平地[5]。而四川白河自然保護(hù)區(qū)的研究則表明川金絲猴秋季偏好25°以上陡坡，而不好緩坡[6]。李陽(yáng)[8]的分析也表明，神龍架的川金絲猴主要偏好坡度15°甚至45°以上的斜坡和陡坡，而不好平緩地帶。由于保護(hù)區(qū)內(nèi)坡度基本都在35°以下，本文設(shè)定坡度適宜范圍為大于5°的坡地。

5)坡向：依據(jù)鄭維超等[5]、顧志宏[6]、李陽(yáng)[8]的研究，本文設(shè)定川金絲猴適宜棲息地的坡向特征為非陰坡。

6)坡位：依據(jù)鄭維超等[5]、顧志宏[6]、李陽(yáng)[8]的研究，本文設(shè)定川金絲猴的對(duì)坡位的偏好為脊部、中部、和下部。

7)人類干擾因子：一般認(rèn)為，在公路對(duì)山區(qū)生態(tài)環(huán)境的直接影響不會(huì)超過1 km[9]。龍溪-虹口自然保護(hù)區(qū)內(nèi)無居民及各項(xiàng)生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)活動(dòng)。保護(hù)區(qū)外南面有通鄉(xiāng)公路一條。保護(hù)區(qū)外西南側(cè)原有龍池景區(qū)，由于2008年地震及其后的山洪、泥石流破壞，景區(qū)及公路均已停止運(yùn)營(yíng)，居民完全撤出，各種生產(chǎn)活動(dòng)停止，人為干擾可以忽略。保護(hù)區(qū)外東南側(cè)有虹口景區(qū)，目前正常運(yùn)營(yíng)，各項(xiàng)旅游設(shè)施和活動(dòng)區(qū)域基本沿公路分布，故與公路影響合并統(tǒng)計(jì)。

1.2.2模型評(píng)估與參數(shù)確定

當(dāng)物種的家域面積大于評(píng)估的單個(gè)柵格面積時(shí)，物種事實(shí)上會(huì)同時(shí)利用多個(gè)柵格的棲息地。這意味著，棲息地適宜度不僅僅由本區(qū)域生態(tài)因子決定，還受周邊棲息地生態(tài)因子的影響。因此，我們將目標(biāo)區(qū)域周邊一定范圍內(nèi)的包線法識(shí)別的適宜棲息地比例作為該區(qū)域的適生指數(shù)(habitat suitability index)，用于指示該區(qū)域的棲息地質(zhì)量，這事實(shí)上是一種鄰域平均(Neighbor Averaging)的處理方法。根據(jù)陜西周至國(guó)家級(jí)保護(hù)區(qū)的研究川金絲猴的全年家域面積10～20 km2左右[10-11]，而起一天之內(nèi)的移動(dòng)距離在0.3～3 km之間[10-12]。本研究中我們分別以0.1、0.5、1.0、1.5、2.0、2.5 km和3.0 km為半徑(面積為0.03～28.26 km2)進(jìn)行領(lǐng)域平均估算棲息地的適生指數(shù)。然后將自龍溪-虹口自然保護(hù)區(qū)野外調(diào)查及監(jiān)測(cè)過程中收集的川金絲猴分布點(diǎn)作為驗(yàn)證數(shù)據(jù)，通過受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve,ROC曲線)計(jì)算曲線下面積(Area Under Curve,AUC)值，確定最佳半徑，在此基礎(chǔ)上劃定保護(hù)區(qū)內(nèi)的川金絲猴適宜棲息地。一般認(rèn)為，當(dāng)0.50.9時(shí)診斷價(jià)值優(yōu)秀[13]。

2　結(jié)　果

通過包線法直接識(shí)別保護(hù)區(qū)內(nèi)有川金絲猴適宜棲息地面積69.9 km2，占保護(hù)區(qū)總面積的22.52%。保護(hù)區(qū)內(nèi)川金絲猴的分布記錄基本與直接識(shí)別的棲息地重合或者非常臨近(圖2A)。保護(hù)區(qū)內(nèi)有川金絲猴分布記錄26處(圖2)，以此為驗(yàn)證數(shù)據(jù)，ROC曲線分析表明，基于0.1 ～ 3 km半徑估算的適生指數(shù)之中，半徑2 km的評(píng)估得到的適生指數(shù)診斷效力最高，AUC為0.7330， 敏感度為0.95，特異性為0.58(圖3)。

ROC曲線分析確定的最佳截?cái)帱c(diǎn)(cutoff point)適生指數(shù)為48。基于此，我們對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)川金絲猴適宜棲息地進(jìn)行了判定(圖2C)，結(jié)果顯示保護(hù)區(qū)有125.8 km2的適宜棲息地，占保護(hù)區(qū)總面積的310 km2的40.6%。僅有1個(gè)已知分布點(diǎn)落在判定的適宜棲息地以外。

5·12地震及其后的滑坡、泥石流對(duì)保護(hù)區(qū)生態(tài)環(huán)境造成了較大的影響。根據(jù)衛(wèi)片解譯的受滑坡體分布，保護(hù)區(qū)內(nèi)川金絲猴被破壞的適生指數(shù)48以上棲息地面積達(dá)45.5 km2，占總適宜棲息地面積的36.1%。將保護(hù)區(qū)內(nèi)滑坡體遺跡作為不宜棲息地后，再次計(jì)算保護(hù)區(qū)內(nèi)棲息地的適生指數(shù)，發(fā)現(xiàn)地震及其次生災(zāi)害對(duì)保護(hù)區(qū)川金絲猴棲息地造成了很大破壞，適生指數(shù)均值由震前的41.3±24.8(SD) 降為震后14.8±11.5(SD)。震后保護(hù)區(qū)內(nèi)最大適生指數(shù)僅為47，全面低于震前適宜棲息地的劃分標(biāo)準(zhǔn)(圖2D、圖4)。

3　討　論

基于文獻(xiàn)資料的包線法評(píng)估棲息地質(zhì)量的診斷效力并非很高，但是這一方法的意義在于，當(dāng)對(duì)研究區(qū)域的物種分布資料缺乏，但是被研究物種又有著較為豐富的棲息地選擇研究資料時(shí)，我們可以依靠現(xiàn)有資料對(duì)物種可能分布區(qū)作出具有一定可靠性的快速評(píng)估判斷。保護(hù)區(qū)內(nèi)川金絲猴記錄點(diǎn)僅有26處，對(duì)于ENFA等需要分布點(diǎn)數(shù)據(jù)的評(píng)估模型而言，這遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于訓(xùn)練模型所需的數(shù)據(jù)樣本量，跟不用說還需預(yù)留樣本作為檢驗(yàn)。

龍溪-虹口自然保護(hù)區(qū)歷年監(jiān)測(cè)調(diào)查紀(jì)錄到的川金絲猴分布點(diǎn)基本上都落在包線法確定的適宜棲息地內(nèi)部或者周邊非常鄰近的區(qū)域。通過2 km半徑鄰域平均得到的適生指數(shù)的AUC值達(dá)到0.7330，具有一定的實(shí)用價(jià)值。這一半徑也處于各地區(qū)確定的川金絲猴研究家域大小范圍之內(nèi)。事實(shí)上，由于我們只有分布點(diǎn)(present)數(shù)據(jù)，而沒有非分布點(diǎn)(absence)數(shù)據(jù)，ROC曲線分析中只能使用隨機(jī)抽取的偽非分布點(diǎn)(false absence)進(jìn)行估算，因而造成ROC曲線右移, 相應(yīng)地AUC值會(huì)偏小。所以包線法和領(lǐng)域平均的真實(shí)診斷效力應(yīng)該還會(huì)更高一點(diǎn)[4,14]。

基于最佳截?cái)帱c(diǎn)判定的川金絲猴適宜棲息地主要分為兩大塊。除了保護(hù)區(qū)中心及東部區(qū)域的主要適宜棲息地外，在保護(hù)區(qū)西南角狹長(zhǎng)地帶還有幾塊面積相對(duì)較小的適宜棲息地。本分析僅僅針對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)的區(qū)域，如果將保護(hù)區(qū)外的區(qū)域也納入分析，西南角的幾塊棲息地極有可能是完整的一大塊。這也提示我們，如果將保護(hù)區(qū)西南角狹長(zhǎng)地帶的邊界擴(kuò)大，將更有利于保護(hù)該川金絲猴種群。兩大塊棲息地之間的距離很近，僅僅1 km左右，此外，對(duì)照包線法直接確定的適宜棲息地，這兩大塊適宜棲息地之間事實(shí)上存在著大量的適宜棲息地斑塊碎片。因此這兩塊棲息地之間的種群交流應(yīng)該不存在困難。

地震及其次生地質(zhì)災(zāi)害造成的滑坡體在保護(hù)區(qū)內(nèi)分布廣泛，導(dǎo)致川金絲猴棲息地質(zhì)量全面下降，保護(hù)區(qū)內(nèi)所有區(qū)域的適生指數(shù)全部低于震前的適宜棲息地標(biāo)準(zhǔn)。其中下降最為嚴(yán)重的是保護(hù)區(qū)西南角狹長(zhǎng)地帶和保護(hù)區(qū)東南部。但是這并不意味著保護(hù)區(qū)內(nèi)川金絲猴棲息地已經(jīng)喪失，低于震前標(biāo)準(zhǔn)的棲息地仍然可以支持保護(hù)區(qū)內(nèi)的川金絲猴種群。在2012年保護(hù)區(qū)的調(diào)查、監(jiān)測(cè)中也記錄到不少的川金絲猴活動(dòng)痕跡。

當(dāng)前預(yù)測(cè)物種分布區(qū)的方法很多，可以分為兩大類：一類是根據(jù)已知物種分布數(shù)據(jù)預(yù)測(cè)物種分布區(qū)，而另一類則是根據(jù)物種對(duì)各種生態(tài)因子的偏好選擇預(yù)測(cè)物種分布區(qū)。

第一類是是根據(jù)已知物種分布數(shù)據(jù)建立棲息地適宜度(habitat suitability)評(píng)估模型，推斷物種整個(gè)區(qū)域的分布狀況。早期的預(yù)測(cè)方法基于邏輯斯蒂的廣義線性模型(generalized linear models,GLMs)或者廣義加性模型(and generalized additive models,GAMs)[15]。這些方法不僅僅要求有物種分布點(diǎn)的生態(tài)因子數(shù)據(jù)，還需要作為對(duì)照的非分布點(diǎn)生態(tài)因子數(shù)據(jù)。由于大量物種分布資料僅僅記載了分布點(diǎn)的數(shù)據(jù)，而沒有采集對(duì)照點(diǎn)的數(shù)據(jù)，因此這一類方法的應(yīng)用受到了很大的限制。為回避這一限制，基于生態(tài)位假說，目前已經(jīng)發(fā)展出一系列不需要對(duì)照點(diǎn)、只要有分布點(diǎn)(present-only)的棲息地適宜度評(píng)估模型，比如BIOCLIM[16]，DOMAIN[17]，ENFA[18]，Maxent[19]等；這一系列方法。但是，當(dāng)我們需要對(duì)一個(gè)完全缺乏物種分布信息的的區(qū)域進(jìn)行棲息地適宜度評(píng)估時(shí)，這一類方法就難以實(shí)施了。雖然可以將一個(gè)區(qū)域建立的棲息地適宜度評(píng)估模型移用到其他區(qū)域，但是由于地理特征的變化，移用的模型的準(zhǔn)確性往往會(huì)受到較大影響[20]。

本文采用的是第二類方法，這類方法不需要研究范圍內(nèi)物種分布點(diǎn)數(shù)據(jù),而是基于物種的對(duì)環(huán)境生態(tài)因子的要求,通過環(huán)境包線(environmental envelope)確定物種分布范圍[21-22]。CLIMEX模型即是一種基于已有的物種生理生態(tài)參數(shù)知識(shí),根據(jù)氣候條件推斷物種潛在分布區(qū)的方法,但是這種方法也可以利用物種原有分布區(qū)氣候資料推斷物種分布?xì)夂虬€,并非完全依據(jù)既有知識(shí)[23]。在國(guó)內(nèi)，野生動(dòng)物，尤其是瀕危珍惜野生動(dòng)物的棲息地選擇研究則開展的非常廣泛[24]。通過文獻(xiàn)資料往往可以獲得研究物種在各個(gè)分布區(qū)域的定量或者定性描述的棲息地選擇研究資料。如果充分利用這些資料，構(gòu)建環(huán)境包線，則可以快速推斷缺少研究區(qū)域的物種分布和潛在分布信息。

致謝：本文研究過程中，中科院成都生物所戴強(qiáng)副研究員；楊彪博士、龍溪-虹口國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)全體員工提供了大力支持和幫助。在此一并致謝！

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