岷山地區(qū)一群川金絲猴冬季的日活動時間分配

郭家強(qiáng)，范元英，2，白洢露，胡　杰,黎大勇

(1.西華師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充　637009；2.蒼溪縣國家森林公園管理局，四川 廣元　628400)

動物的日活動節(jié)律和活動時間分配與其自身能量的收支和代謝有著直接的關(guān)系，并且動物會隨環(huán)境的變化而進(jìn)行相應(yīng)的調(diào)整。探討動物對環(huán)境的行為適應(yīng)策略是動物行為生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容[1]。

動物的日活動節(jié)律是指其每天完成生存所必需的各類活動的一個相對穩(wěn)定的行為程序。諸多因素對其日活動節(jié)律產(chǎn)生影響，如白晝溫度、日照強(qiáng)度、棲息地質(zhì)量、形態(tài)特征和氣候條件等[2]。動物的活動時間分配是指動物根據(jù)自身的需求把時間分配到各類必需的日?；顒又械倪^程[3]。生態(tài)因素(如食物資源、氣候等)、社會因素(如天敵、猴群大小、性別-年齡差異等)等是影響靈長類動物活動時間分配的重要因素[4-6]。

川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)屬疣猴亞科(Colobinae)動物，為我國特有種、國家Ⅰ級重點(diǎn)保護(hù)動物。2003年被IUCN 列為瀕危等級(EN)，CITES列為附錄I物種。目前主要分布于四川、甘肅、陜西、湖北等地，因地理隔離，該物種已分化為三個亞種，即四川亞種(指名亞種)(R.r.roxellana)、秦嶺亞種(R.r.qinlingensis)和湖北亞種(R.r.hubeiensis)[7-8]。其中，指名亞種在四川境內(nèi)呈明顯的不連續(xù)性分布，主要分布于岷山山系和邛崍山系。

不同地區(qū)川金絲猴的活動時間分配有所不同[9-13]，這反映了川金絲猴對不同生態(tài)環(huán)境的行為適應(yīng)策略。但迄今為止，相關(guān)研究多涉及秦嶺亞種和湖北亞種，而對于數(shù)量最大的指名亞種的研究尚缺乏。同時，冬季又是一年中環(huán)境條件最惡劣，猴群生存最艱難的時期，猴群將采取何種適宜的行為策略來應(yīng)對嚴(yán)酷的自然環(huán)境至關(guān)重要。為此，我們以四川唐家河國家級自然保護(hù)區(qū)的一川金絲猴群為研究對象，對其冬季的活動時間分配和活動節(jié)律開展了相關(guān)的研究，以期了解岷山地區(qū)川金絲猴冬季的行為適應(yīng)策略。

1　研究方法

1.1　研究地點(diǎn)

四川唐家河國家級自然保護(hù)區(qū)地處岷山山系，摩天嶺南麓，位于四川盆地的北緣青川縣境內(nèi)的西北角，與甘肅的白水江國家級自然保護(hù)區(qū)相鄰，地勢西北高東南低，屬川西高原與四川盆地邊緣接壤的高山峽谷區(qū)?？偯娣e約400 km2。區(qū)內(nèi)最高峰為大草坪(海拔3 864 m)，最低點(diǎn)為石罐子(海拔1 250 m)。這里屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，雨量充沛。年平均氣溫為13.7 ℃，年均降雨量為1 100 mm[14]。研究區(qū)域內(nèi)的闊葉林多分布于海拔2 200m以下，主要的樹種有糙皮樺(Betulautilis)、銳齒槲櫟(Quercusalienavar.acuteserrata)、山胡椒(Linderaglauca)，椴樹(Tiliatuan)和卵葉釣樟(Linderalimprichtii)等，林下有貓兒刺(Ilexpernyi)、針刺懸鉤子(Rubuspungens)、蕊帽忍冬(Lonicerapileata)、糙花箭竹(Fargesiascabrida)等常見灌木；針闊混交林分布于海拔2 200～2 500 m，主要的樹種有華山松(Pinusarmandi)、麥吊云杉(Piceabrachytyla)、岷江冷杉(Abiesfaxoniana)、紅樺(Betulaalbo-sinensis)和糙皮樺，林下主要為缺苞箭竹(Fargesiadenudata)；針葉林分布于海拔2 500～2 800 m，主要的樹種為岷江冷杉，林下以缺苞箭竹為優(yōu)勢種。

1.2　研究對象和方法

于2016年11月到2017年2月，以四川唐家河國家級自然保護(hù)區(qū)石橋河-文縣河區(qū)域的一群川金絲猴(約138只)為研究對象，該猴群對人的活動已基本習(xí)慣化，使得近距離(20～ 50 m) 跟蹤和觀察猴群成為可能[15]。觀察從早上8∶00開始到下午18∶00結(jié)束。對猴群進(jìn)行連續(xù)的跟蹤觀察，每月4～7d，從最早發(fā)現(xiàn)猴群開始觀察記錄，連續(xù)跟蹤直至猴群進(jìn)入夜宿地，第二天則提前到夜宿地從8∶00開始繼續(xù)觀察記錄。

野外數(shù)據(jù)收集借助OLYMPUS(10×42)雙筒望遠(yuǎn)鏡，在不打擾猴群的適宜距離外進(jìn)行觀察。發(fā)現(xiàn)猴群時，采用15 min瞬時掃描取樣法[16]，收集相關(guān)數(shù)據(jù)。掃描過程中,從猴群的一側(cè)開始,依次記錄所見個體在取樣時刻所表現(xiàn)的行為類型以避免重復(fù)取樣，保證樣本間的相對獨(dú)立性。將行為分為：休息(Resting)、移動(Moving)、覓食(Foraging)和其他 (Other)(見文獻(xiàn)[17])，且各種行為類型的動作時間須持續(xù)5 s以上，同時，在條件允許的情況下，記錄行為發(fā)生者的性別和年齡。如果在取樣時間內(nèi)，猴群不在視野范圍，則停止此次取樣，直到下一次取樣時間再重新開始掃描。結(jié)合野外觀察條件，我們將川金絲猴分為4個不同的性別-年齡組：成年雄猴(Adult male)、成年雌猴(Adult female)、青年猴(Juvenile)和嬰幼猴(Infant)[18]。

1.3　數(shù)據(jù)處理

將每次掃描取樣視為一個獨(dú)立的樣本，以每次掃描中某種活動的個體數(shù)除以本次掃描觀察到的個體總數(shù)，得出該活動在這一樣本中的時間比[2,19-20]。然后把每小時內(nèi)多次掃描得到的時間比平均，得到每小時各種活動的時間分配，再以每小時的活動時間分配為基本單位求其均值，得到每月的活動時間分配，再求冬季四個月活動時間分配的均值，得到整個冬季川金絲猴的活動時間分配。以每月不同性別年齡組的個體發(fā)生各種行為的個體數(shù)和取樣的個體總數(shù)的比值來表示每個月不同性別年齡組個體的活動時間分配，再求出冬季四個月的平均值，得到不同性別年齡組個體的冬季活動時間分配[21]。

利用One-way ANOVA檢驗來比較日活動節(jié)律中前后兩個不同時間段活動時間分配的差異，采用Kruskal-Wallis H檢驗對不同性別年齡組的各類行為時間分配進(jìn)行比較，若差異顯著，則再利用Mann-Whitney U檢驗來進(jìn)行兩兩比較。以上數(shù)據(jù)的處理和分析借助Microsoft Excel 2003和SPSS 20.0 for Windows軟件。

2　結(jié)　果

2.1　日活動節(jié)律

研究期間，掃描取樣2 597次。冬季，川金絲猴群在清晨天亮后離開夜宿地，開始一天的漫游，在上午和下午各有一個明顯的取食高峰，在中午有一個明顯的休息高峰，并與傍晚天黑前進(jìn)入夜宿地。One-way ANOVA檢驗分析表明猴群每一小時內(nèi)，平均用于取食的時間存在顯著性差異(F9,93=2.648，P<0.01)；平均用于休息的時間也存在顯著性差異(F9,93=2.473，P<0.05)；主要表現(xiàn)為，分別在早上的9∶00～10∶00和下午的13∶00～17∶00各有一個取食高峰，中午的12∶00～13∶00為休息高峰(圖1)。

2.2　日活動時間分配

冬季由于環(huán)境相對比較惡劣，因此川金絲猴把大部分時間都用于獲取食物，平均用于取食的時間最多，占49.92%；其次是移動，移動是為尋找更多的食物，平均用于移動的時間占31.29%；平均用于休息的時間較少，占16.87%，用于理毛等其他行為的時間最少，僅占1.92%。

2.3　不同性別年齡組個體的冬季活動時間分配

經(jīng)Kruskal-Wallis H檢驗各性別-年齡組在各種行為類型的時間分配上均存在顯著差異(P<0.05)(圖2)。進(jìn)一步分析表明，成年雌猴個體花費(fèi)54.92%的時間用于覓食，顯著高于成年雄猴的23.22%(Mann-Whitney U檢驗，Z=-2.882,P=0.002)，青年猴的8.66%(Z=-2.882,P=0.002)和嬰幼猴的13.20%(Z=-2.882,P=0.002)；成年雄猴用于覓食的時間也顯著多于青年猴(Z=-2.722,P=0.004)。同時，成年雌猴用于休息的時間也較多，達(dá)51.84%，顯著高于成年雄猴的24.5%(Z=-2.402,P=0.015)、青年猴的10.88%(Z=-2.882,P=0.002)和嬰幼猴的12.78%(Z=-2.807,P=0.002)。在移動行為上，成年雄猴的移動時間顯著較青年猴(Z=-2.882,P=0.002)和嬰幼猴多(Z=-2.326，P=0.015)，而與成年雌猴的移動時間分配相似(Z=-1.761,P=0.093)；青年猴與嬰幼猴的移動時間分配無顯著差異(Z=-1.363,P=0.180)。此外，在其他行為中，僅成年雌性與嬰幼猴的時間分配有顯著差異(Z=-2.478,P=0.015)。

3　討　論

3.1　日活動節(jié)律

在本研究中，唐家河川金絲猴群冬季的日活動節(jié)律表現(xiàn)為上午和下午各有一個覓食高峰，中午有一個休息高峰。相似的活動節(jié)律在眾多食葉的疣猴類中均有發(fā)現(xiàn)，例如川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)[9-10]、黔金絲猴(Rhinopithecusbrelichi)[22]、滇金絲猴(Rhinopithecusbieti)[23-24]、黑葉猴(Trachypithecusfranciosi)[25]及白頭葉猴(Trachypitheucsleucocephalus)[26-27]等。這些食葉性疣猴類之所以有這樣的日活動節(jié)律可能代表了疣猴類對溫度的一種適應(yīng)：冬季氣溫較低，而中午正好是陽光直射，日間溫度最高的時候，此時猴群會選擇一個背風(fēng)向陽的地方進(jìn)行午休，使陽光能夠直射到軀體以維持體溫[2]。另外，中午的休息也有利于葉食性的疣猴類消化上午取食高峰攝取的大量纖維素食物[17]。

3.2　日活動時間分配

動物群體如何利用時間反映了該種動物的生存策略[28]。當(dāng)食物匱乏時，靈長類會采取三種不同的調(diào)節(jié)措施來應(yīng)對惡劣的環(huán)境：(1)增加維持基本生存的活動時間，即增加覓食和移動時間；(2)僅增加覓食的時間；(3)增加休息時間或減少高能量消耗活動的時間[29-30]。我們的研究表明：冬季唐家河川金絲猴采取了第一種類型的生存策略，即花費(fèi)更多的時間用于覓食和移動(占81.21%)。

典型的疣猴類動物通常會花費(fèi)大量的時間(≥40%)來休息[31-32]，而金絲猴尚屬例外[9,11-12]，我們的研究也再次表明川金絲猴用于休息的時間(16.87%)遠(yuǎn)不及其他的疣猴類，但具體的生物學(xué)機(jī)制目前仍不清楚。

與其他地區(qū)的研究結(jié)果相比較(表1)，我們發(fā)現(xiàn)唐家河川金絲猴冬季花費(fèi)的覓食時間除了僅低于秦嶺玉皇廟的東梁群外[12]，高于秦嶺的西梁群[9]及其他地區(qū)川金絲猴的覓食時間分配[10-11]。其中一個重要的原因或許是由于不同地區(qū)川金絲猴冬季食物資源的可獲得性差異造成的。冬季其他類型的食物較為匱乏，地衣類植物成為川金絲猴越冬的主要食物，例如，在四川白河地區(qū)，川金絲猴在冬季對地衣類的攝取量高達(dá)51%[33]，秦嶺地區(qū)川金絲猴冬季攝取地衣類植物的量占41%[34]，神農(nóng)架地區(qū)川金絲猴冬季食物中松蘿類植物占43.28%[18]。但在唐家河，川金絲猴冬季主要的食物為樹(枝)皮，而地衣類植物相對較少,因此這里的川金絲猴將會花費(fèi)更多的時間來找尋和取食。

表1　不同地區(qū)幾種金絲猴冬季活動時間分配

注：*包括社會行為和其他行為。

3.3　不同性別-年齡組個體的活動時間分配

性別、年齡也是影響靈長類活動時間分配的一個重要因素[11,20]。我們的研究表明：冬季川金絲猴成年雌猴平均用于覓食和休息的時間均高于群內(nèi)的其他成員。這或許是由于成年雌猴的繁殖需求所決定的[35]。在冬季，由于成年雌猴要么正處于孕期，要么還擔(dān)負(fù)著照顧嬰幼猴的重任，因此成年雌猴往往會花費(fèi)更多地時間來覓食，以滿足其對于營養(yǎng)和能量的需求，同時增加休息時間，還能降低能量的消耗，這無疑是一種很好的行為適應(yīng)策略。成年雄猴則不同，它們僅需要滿足當(dāng)前的能量需求，因此，它們的覓食時間相對較短。成年雄猴和成年雌猴平均用于移動的時間高于青年猴和嬰幼猴，這可能是因為成年雄猴需要頻繁地巡視和移行[36]，而成年雌猴需要移動更遠(yuǎn)的距離來搜尋足夠多的食物,嬰幼猴則經(jīng)常依附在母親的懷里，很少單獨(dú)活動，因此移動的時間較少。在其他行為方面，成年雌猴與嬰幼猴存在顯著性差異，成年雌性在理毛等其他行為上花費(fèi)的時間更多，這是因為成年雌猴更注重個體間的友誼和交往[35]，往往會花費(fèi)較多的時間給群內(nèi)其他成員理毛，以獲得更多的理毛回報，維系與家庭成員之間的關(guān)系[37]。嬰幼猴則由于行為發(fā)育尚不完善，其社會行為相對較少。

致謝：本研究在野外數(shù)據(jù)收集過程中，唐家河國家級自然保護(hù)區(qū)的領(lǐng)導(dǎo)和工作人員給予了支持和幫助，在此表示謝意!

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