小隴山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)水楸種群結(jié)構(gòu)和空間分布格局分析

趙欣鑫， 巨天珍， 王　爽， 盧秀娟， 王　菁， 謝順濤， 張宋智

(1.西北師范大學(xué)，甘肅蘭州 730070； 2.天水小隴山林業(yè)科學(xué)研究所，甘肅天水 741022)

種群是物種存在和生物群落組成的基本單位[1-3]。種群結(jié)構(gòu)可在一定程度上反映出種群個(gè)體在空間上的組配方式和發(fā)展趨勢(shì)，是植物種群的重要屬性之一[2]；種群空間分布格局是指種群個(gè)體在水平空間的分布狀態(tài)或配置狀況，其既可對(duì)種群的水平結(jié)構(gòu)進(jìn)行定量描述，也可闡明種群與環(huán)境的互作過(guò)程[4]。研究種群結(jié)構(gòu)和空間分布格局，有助于了解種群的生物學(xué)特征，利于預(yù)測(cè)群落的演替規(guī)律及發(fā)展方向，對(duì)種群合理保護(hù)、恢復(fù)及利用具有重要意義[5-7]。

水楸(FraxinusplatypodaOliv.)為木犀科白蠟屬喬木，主要分布于我國(guó)東北長(zhǎng)白山、小興安嶺、華北闊葉林地區(qū)。其喜生于濕潤(rùn)肥沃的土壤，樹皮灰白色，鱗狀裂，種子繁殖或萌芽更新繁殖，樹體高大，材質(zhì)優(yōu)良，紋理細(xì)密，韌性大，廣泛使用于室內(nèi)裝修、機(jī)械制造、家具、造船等方面[8]。該樹種在甘肅小隴山林區(qū)的絕大多數(shù)林場(chǎng)均有分布，生長(zhǎng)于海拔 1 600 m 以上的溝谷，是林區(qū)的主要成林樹種之一。目前，國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)于林木種群結(jié)構(gòu)與空間分布格局已有較多研究，如李榮等研究了天山北坡天山云杉的種群結(jié)構(gòu)特征和空間分布格局，認(rèn)為天山北坡云杉種群處于生命力旺盛的中齡期，格局呈聚集分布[5]；潘霞等對(duì)百山祖北坡常綠闊葉林多脈青岡種群結(jié)構(gòu)和分布格局進(jìn)行了研究，認(rèn)為多脈青岡種群結(jié)構(gòu)屬于穩(wěn)定型，分布格局主要呈聚集分布[9]；董秋蓮等研究了甘肅省張掖市龍首山紅砂種群結(jié)構(gòu)和分布格局，認(rèn)為紅砂種群自然更新狀況良好，格局為聚集分布[10]。但是，我國(guó)關(guān)于水楸種群的研究目前主要集中在水楸的繁育和造林技術(shù)等方面[11-13]，有關(guān)小隴山水楸種群結(jié)構(gòu)及分布格局方面的研究還未見報(bào)道。鑒于此，在甘肅省小隴山水楸林野外調(diào)查的基礎(chǔ)上，從徑級(jí)結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表、存活曲線、生存函數(shù)曲線和空間分布格局等方面探討水楸種群結(jié)構(gòu)特征和分布格局的特點(diǎn)，并分析水楸種群動(dòng)態(tài)和分布格局的相互關(guān)系，旨在為小隴山林區(qū)水楸種群的穩(wěn)定性維持機(jī)制及可持續(xù)經(jīng)營(yíng)等提供理論依據(jù)。

1　研究區(qū)概況

甘肅小隴山林區(qū)為國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，位于105°30′～106°30′E、34°0′～34°40′N的秦嶺西段，東西長(zhǎng)212.5 km，南北寬146.5 km，海拔700～2 500 m，相對(duì)高差500～1 100 m，總面積31 938 hm2[14]。地處我國(guó)暖溫帶南緣與北亞熱帶的過(guò)渡地帶，兼有我國(guó)南北方氣候特點(diǎn)，氣候溫暖濕潤(rùn)，年均氣溫7～12 ℃，年降水量460～800 mm，年蒸發(fā)量989～1 658 mm，年日照時(shí)數(shù)1 520～2 313 h，相對(duì)濕度68%～78%，無(wú)霜期120～218 d，干燥度0.89～1.29，屬濕潤(rùn)和半濕潤(rùn)類型區(qū)[15]。研究區(qū)內(nèi)土壤大多為褐土和棕壤，土層厚度30～60 cm，較濕潤(rùn)，有機(jī)質(zhì)及礦物質(zhì)含量高，pH值6.5～7.5[16]。小隴山保護(hù)區(qū)現(xiàn)有林地面積28 723.2 m2，森林覆蓋率高達(dá)80%，植被帶譜完整，植物資源豐富，包括5個(gè)植被型組11個(gè)植被型53個(gè)群系，有草本植物1 900多種，木本植物800多種(不包括引種栽培)，其中喬木層312種，灌木層512種，木質(zhì)藤本層85種，以溫帶科屬為主，熱帶、亞熱帶屬種相對(duì)較少[14-15]。

2　研究方法

2.1　樣地調(diào)查

基于實(shí)地勘察，針對(duì)林木不同生境、群落類型，在小隴山調(diào)查區(qū)選取5個(gè)20 m×20 m樣方作為典型調(diào)查樣地，采用典型樣方法進(jìn)行野外調(diào)查。在每個(gè)樣地內(nèi)采用每木調(diào)查法，記錄所有個(gè)體的種名、樹高、胸徑、冠幅、樹枝下高和各樹種的密度、蓋度等；利用GPS、海拔表、羅盤分別測(cè)定樣方的地理坐標(biāo)、海拔高度、坡向、坡度、坡位等生境因子(圖1、表1)。

表1　調(diào)查區(qū)的群落環(huán)境

2.2　徑級(jí)劃分

采用徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)的方法分析種群動(dòng)態(tài)特征[17-18]。依據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)，結(jié)合水楸種群生長(zhǎng)規(guī)律和生活史特點(diǎn)，按胸徑(diameter at breast height，DBH)每增加4 cm為1個(gè)徑級(jí)，將所有水楸個(gè)體分為11個(gè)徑級(jí)：D<4 cm為Ⅰ級(jí)，4 cm≤D<8 cm為Ⅱ級(jí)，8 cm≤D<12 cm為Ⅲ級(jí)，12 cm≤D<16 cm為Ⅳ級(jí)，16 cm≤D<20 cm為Ⅴ級(jí)，20 cm≤D<24 cm 為Ⅵ級(jí)，24 cm≤D<28 cm為Ⅶ級(jí)，28 cm≤D<32 cm為Ⅷ級(jí)，32 cm≤D<36 cm為Ⅸ級(jí)，36 cm≤D<40 cm為Ⅹ級(jí)，D≧40 cm為Ⅺ級(jí)(上限排除法)[17]。參照水楸的徑級(jí)將其種群劃分為幼苗幼樹(Ⅰ級(jí))、小樹(Ⅱ級(jí))、中樹(Ⅲ-Ⅵ級(jí))、大樹(Ⅶ級(jí)-Ⅺ級(jí))4個(gè)生長(zhǎng)階段[18]。

2.3　數(shù)據(jù)處理

2.3.1生命表編制根據(jù)基本數(shù)據(jù)，編制種群靜態(tài)生命表，并繪制存活曲線，進(jìn)而分析其種群動(dòng)態(tài)變化[19]。由于在靜態(tài)生命表的編制中，有時(shí)會(huì)出現(xiàn)死亡率為負(fù)的情況，故通常采取分段勻滑技術(shù)進(jìn)行處理[20]。水楸種群靜態(tài)生命表各指標(biāo)計(jì)算公式[21]如下：

lx=ax/a0×1 000；

(1)

dx=lx-lx+1；

(2)

qx=dx/lx×100%；

(3)

Lx=(lx+lx+1)/2；

(4)

Tx=∑Lx；

(5)

ex=Tx/lx；

(6)

Kx=lnlx-lnlx+1。

(7)

式中：ax為x齡級(jí)內(nèi)的現(xiàn)有存活數(shù)；lx是在x齡級(jí)開始時(shí)的標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)；dx是從x～x+1齡級(jí)間隔期內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)；qx是從x～x+1齡級(jí)間隔期間死亡率；Lx是從x～x+1齡級(jí)間隔期間還存活的區(qū)間壽命或個(gè)體數(shù)；Tx是從x齡級(jí)到超過(guò)x齡級(jí)的個(gè)體總數(shù)或總壽命；ex是進(jìn)入x齡級(jí)個(gè)體的生命期望或平均壽命期望；Kx是為消失率(損失度)。

2.3.2生存分析方法為了更好地分析小隴山水楸種群結(jié)構(gòu)，引入生存率函數(shù)(Sx)、積累死亡率函數(shù)(Fx)、死亡密度函數(shù)(fx)和危險(xiǎn)率函數(shù)(λx)等4個(gè)生存分析函數(shù)于研究中，具體計(jì)算公式[21]如下：

Sx=P1P2…Px；

(8)

Fx=1-Sx；

(9)

fx=(Sx-1-Sx)/hx=Sx-1×qx/hx；

(10)

(11)

式中：x為齡級(jí)；Px為存活率，Px=1-qx；qx為死亡頻率；hx為區(qū)間長(zhǎng)度。

2.3.3空間分布格局主要選用以下5個(gè)基礎(chǔ)指標(biāo)，從不同的角度度量小隴山水楸種群的聚集特性，綜合分析水楸種群的空間分布格局[14，22]：(1)擴(kuò)散系數(shù)(C)。

(12)

(2)負(fù)二項(xiàng)分布參數(shù)(k)。此值與種群密度無(wú)關(guān)，用于判別種群中植株的聚集程度。

(13)

式中：當(dāng)k<0時(shí)，為均勻分布；k>0時(shí)，為聚集分布；k值越接近于0，則聚集度越大；k值趨于無(wú)窮大(一般為8以上)，為隨機(jī)分布。

(3)聚集度指數(shù)(I)。

(14)

式中：當(dāng)I<0時(shí)，為均勻分布；I=0時(shí)，為隨機(jī)分布；I>0時(shí)，為聚集分布。

(4)Cassie指數(shù)。

(15)

式中：當(dāng)Ca<0時(shí)，為均勻分布；Ca=0時(shí)，為隨機(jī)分布；Ca>0時(shí)，為聚集分布。

(5)聚塊性指標(biāo)(PAI)。該值不受空樣地的影響。

(16)

(17)

式中：當(dāng)PAI<1時(shí)，為均勻分布；PAI=1時(shí)，為隨機(jī)分布；PAI>1時(shí)，為聚集分布。

3　結(jié)果與分析

3.1　徑級(jí)結(jié)構(gòu)分析

由小隴山水楸種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)圖(圖2)可以看出，水楸的徑級(jí)結(jié)構(gòu)接近倒“J”形，屬于增長(zhǎng)型結(jié)構(gòu)[14]。從水楸徑級(jí)分布來(lái)看，水楸種群在Ⅰ級(jí)分布最多，個(gè)體數(shù)為76株，Ⅱ級(jí)次之，為44株，在Ⅸ級(jí)分布最少，僅有5株；從水楸生長(zhǎng)階段來(lái)看，幼苗幼樹(Ⅰ級(jí))比例最高，占水楸總株數(shù)的33.78%，中樹(Ⅲ～Ⅵ級(jí))次之，占總株數(shù)的24%，小樹(Ⅱ級(jí))和大樹(Ⅶ～Ⅺ級(jí))比例相對(duì)較低。由此可見，水楸種群幼苗幼樹充足，利于水楸進(jìn)行種群的更新，但大樹相對(duì)較缺乏，這可能與自然競(jìng)爭(zhēng)、災(zāi)害、生理衰退、人為砍伐等因素有關(guān)。總體上來(lái)看，小隴山水楸種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)完整，目前群落處于穩(wěn)定發(fā)展中。

3.2　生命表分析

采用勻滑技術(shù)對(duì)調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，經(jīng)修正后得到ax*，據(jù)此編制出小隴山水楸種群的靜態(tài)生命表(表2)，并繪制出水楸種群的死亡率、消失率曲線(圖3)和存活曲線(圖4)。由圖3可知，水楸種群的死亡率、消失率變化趨勢(shì)基本一致，并具有明顯波動(dòng)變化。其中死亡率在Ⅱ級(jí)最高，為48%；Ⅰ級(jí)次之，為42%；Ⅲ級(jí)最低，為13%；之后隨著個(gè)體生長(zhǎng)對(duì)資源需求的逐漸加大，致使其死亡率因種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的不斷加劇而隨之增高，并于Ⅷ級(jí)再次達(dá)到峰值，為38%。隨后水楸死亡率因自疏過(guò)程而在Ⅸ級(jí)有所降低，最后因生物學(xué)特征，種群個(gè)體達(dá)到其生理年齡，其死亡率再次升高。水楸種群存活曲線采用2種數(shù)學(xué)模型進(jìn)行檢驗(yàn)，即指數(shù)函數(shù)(Nx=N0e-bx)用以描述Deevey-Ⅱ型存活曲線，冪函數(shù)(Nx=N0x-b)用以描述Deevey-Ⅲ型存活曲線[23]。結(jié)果顯示，Nx=7.184e-0.058x(r2=0.977 5，P<0.01)，Nx=7.486x-0.246(r2=0.876 2，P<0.01)。2種數(shù)學(xué)模型中指數(shù)函數(shù)擬合方程相關(guān)系數(shù)更高， 故水楸種群的存活曲線更趨于Deevey-Ⅱ型(圖4)。由圖4可以看出，水楸種群各徑級(jí)的死亡率基本相同，局部稍有波動(dòng)，在幼齡期死亡率較高，但仍可保證一定數(shù)量以確保種群穩(wěn)定地更新和發(fā)展，整體表明小隴山水楸種群目前處于穩(wěn)定發(fā)展?fàn)顟B(tài)。

表2　小隴山水楸種群的靜態(tài)生命

注：ax為存活數(shù)；ax*為勻滑后存活數(shù)；lx為標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)；dx為死亡數(shù)；qx為死亡率；Lx為區(qū)間壽命；Tx為總壽命；ex為期望壽命；Kx為消失率。

3.3　生存分析

基于水楸種群4個(gè)生存函數(shù)估計(jì)值，分別繪制水楸種群生存率(Sx)、積累死亡率函數(shù)(Fx)曲線圖(圖5)和死亡密度(fx)、危險(xiǎn)率(λx)曲線圖(圖6)。由圖5可知，水楸種群生存率基本呈現(xiàn)單調(diào)遞減趨勢(shì)，積累死亡率基本趨于單調(diào)遞增，兩者互補(bǔ)，在Ⅰ～Ⅲ級(jí)變化幅度較大，后期變化相對(duì)平緩，并于Ⅹ級(jí)達(dá)到生理年齡，生存率低至5%，說(shuō)明水楸種群在幼齡期死亡率較高，老齡樹稀少。由圖6可以看出，水楸種群的死亡密度曲線和危險(xiǎn)率曲線變化趨勢(shì)差別較明顯，水楸林中幼苗幼樹(Ⅰ級(jí))、小樹(Ⅱ級(jí))死亡密度較高，大樹(Ⅶ～Ⅸ級(jí))相對(duì)較低且基本持平，均在1%以下，而水楸種群危險(xiǎn)率在小樹(Ⅱ級(jí))最高，為16%，幼苗幼樹(Ⅰ級(jí))次之，為13%。整體來(lái)看4個(gè)生存函數(shù)與種群存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線分析結(jié)果一致，表明小隴山水楸種群具有前期增長(zhǎng)，中期穩(wěn)定，后期衰退的特點(diǎn)。

3.4　空間分布格局分析

典型樣地的種群格局動(dòng)態(tài)趨勢(shì)可反映出整個(gè)水楸種群動(dòng)態(tài)格局的大致趨勢(shì)，文中采用5種不同聚集度指標(biāo)對(duì)各樣地分布格局的判定結(jié)果基本一致(表3)。由表3可知，各樣地水楸種群均呈聚集分布，但聚集強(qiáng)度有所不同。根據(jù)負(fù)二項(xiàng)參數(shù)(k)和聚塊性指標(biāo)(PAI)，可以看出，樣地4的k值最小，為0.28，PAI值最大，為4.63，說(shuō)明該樣地的水楸種群聚集強(qiáng)度最大；其次為樣地1，k值為0.32，PAI值為4.14；樣地5的k值最大，為4.11，PAI值最小，為1.24，即該樣地聚集度最小。各樣地具體聚集度由大到小依次為：樣地4>樣地1>樣地3>樣地2>樣地5。結(jié)果表明，小隴山水楸種群空間分布格局呈聚集分布。

表3　水楸種群分布格局

4　結(jié)論與討論

小隴山水楸種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)、生命表、存活曲線、生存分析曲線等均是水楸種群生物學(xué)特性與環(huán)境因素共同作用的結(jié)果。從小隴山水楸種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)可以看出，水楸種群在幼苗幼樹(Ⅰ級(jí))生長(zhǎng)階段比例最高，大樹(Ⅶ～Ⅺ級(jí))比例相對(duì)較低，其徑級(jí)結(jié)構(gòu)完整，總體分布接近倒“J”形，種群潛在的自然更新能力較強(qiáng)，群落處于穩(wěn)定發(fā)展中。靜態(tài)生命表顯示，其存活曲線基本接近于Deevey-Ⅱ型，各徑級(jí)的死亡率基本相同，局部稍有波動(dòng)。死亡率和消失率曲線以及4個(gè)生存函數(shù)均呈現(xiàn)出水楸幼苗死亡率較高的特征，在幼苗幼樹(Ⅰ級(jí))死亡率為42%，表明林下水楸幼苗幼樹很豐富，但較難長(zhǎng)成小樹，這可能由于單位面積承載力有限，隨著水楸分株的生長(zhǎng)發(fā)育，其對(duì)環(huán)境資源需求加劇，特別是水分的爭(zhēng)奪加劇，從而造成自疏和它疏作用，致使個(gè)體大量死亡。此外，水楸種群死亡率在Ⅸ級(jí)后又再次升高，這是種群個(gè)體因生物學(xué)特征達(dá)到生理年齡所致。從小隴山水楸種群的動(dòng)態(tài)演化趨勢(shì)看，水楸種群幼苗豐富，大樹較少，種群結(jié)構(gòu)屬于穩(wěn)定型，這與很多研究結(jié)果類似。柳新紅等研究了清涼峰自然保護(hù)區(qū)木荷的種群結(jié)構(gòu)，得出木荷的種群結(jié)構(gòu)特征與小隴山水楸相似，即幼樹豐富，大樹較少，總體上有足夠的幼樹，能夠?qū)崿F(xiàn)自我更新，屬穩(wěn)定型種群[24]；潘霞等研究了百山祖北坡常綠闊葉林多脈青岡種群，得出其種群結(jié)構(gòu)幼樹期豐富，衰退期個(gè)體數(shù)少[9]，在幼苗期死亡率較高等分析結(jié)果均與小隴山水楸種群基本一致。基于已有研究成果，小隴山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)水楸種群動(dòng)態(tài)分析表明，水楸種群具有相對(duì)的穩(wěn)定性，但林下更新層仍存在不足，難以維持其長(zhǎng)期穩(wěn)定，須對(duì)其進(jìn)行人工促進(jìn)天然更新，以實(shí)現(xiàn)小隴山林業(yè)的穩(wěn)定性維持機(jī)制和可持續(xù)經(jīng)營(yíng)。

小隴山水楸種群空間分布格局的分析結(jié)果表明，水楸種群在總體上分布格局呈聚集分布，這是種群生存的策略或適應(yīng)機(jī)制，更有利于其獲取足夠的生存資源，是物種與環(huán)境長(zhǎng)期相互作用的結(jié)果[23]。王曉雨等研究了長(zhǎng)白山北坡林線岳樺種群空間分布格局，認(rèn)為岳樺種群總體空間分布格局呈聚集分布[25]；劉貴峰等對(duì)天山云杉種群分布格局進(jìn)行了研究，認(rèn)為天山云杉種群格局整體上呈集群分布[26]。這些研究均與小隴山水楸種群研究結(jié)果一致，小隴山水楸種群的聚集分布格局，與其自身的環(huán)境因素和生物因素有關(guān)。水楸依靠種子或萌芽更新繁殖，這決定了水楸幼苗的生長(zhǎng)多在母樹周圍。另外，格局呈聚集分布的種群，在環(huán)境中會(huì)比單獨(dú)個(gè)體具有更大的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，可大大提高物種個(gè)體的存活機(jī)會(huì)，能更好地發(fā)揮出群體效應(yīng)來(lái)維持自身的穩(wěn)定增長(zhǎng)狀態(tài)[27]。因此，植物種群與環(huán)境的長(zhǎng)期作用下形成的特定聚集分布格局[28]，更有利于水楸的生長(zhǎng)，也是小隴山水楸群落處于穩(wěn)定增長(zhǎng)期特有的種群分布形式。

研究表明，小隴山水楸種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)完整，屬于穩(wěn)定增長(zhǎng)型，其空間分布格局總體上呈聚集分布，群落處于穩(wěn)定發(fā)展階段。自然水楸林種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)分析和空間分布格局研究，為小隴山林區(qū)水楸種群的維持機(jī)制、可持續(xù)經(jīng)營(yíng)以及生態(tài)恢復(fù)植被的有效保護(hù)和利用提供了依據(jù)。

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