花鈴期土壤干旱對(duì)棉花葉片抗氧化及光合作用的影響

邵德意，羅海華，陳功，劉云濤，高欣，湯飛宇

（江西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/作物生理生態(tài)與遺傳育種教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南昌330045）

近年來，隨著中國棉花生產(chǎn)區(qū)域布局的調(diào)整，棉花生產(chǎn)中的光溫資源配置得到進(jìn)一步優(yōu)化[1]，但是由于各棉區(qū)年內(nèi)與年際降水分布不均衡，棉花花鈴期季節(jié)性干旱在我國各大棉區(qū)時(shí)有發(fā)生，嚴(yán)重影響棉花生長發(fā)育，導(dǎo)致產(chǎn)量和纖維品質(zhì)降低[2-3]。光合作用是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，棉鈴發(fā)育的主要養(yǎng)分來自其對(duì)位果枝葉光合同化產(chǎn)物?？寡趸x及光合作用是表征干旱逆境的重要指標(biāo)。因此，開展花鈴期土壤干旱對(duì)棉鈴對(duì)位果枝葉抗氧化代謝及光合作用的影響具有重要意義。在干旱脅迫條件下，活性氧代謝平衡被打破，導(dǎo)致大量活性氧和自由基積累，進(jìn)而造成生物膜膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛（malonaldehyde，MDA）的產(chǎn)生，嚴(yán)重影響了植物細(xì)胞正常的生理代謝活動(dòng)[4]。超氧化物歧化酶（Super oxide dismatase，SOD）、過氧化物酶（Peroxidase，POD）、過氧化氫酶（Catalase，CAT）、抗壞血酸過氧化物酶（Ascorbate peroxidase，AP）和谷胱甘肽還原酶（Glutathione reductase，GR）等協(xié)同作用共同構(gòu)成酶促防御系統(tǒng)，能夠清除在干旱脅迫下產(chǎn)生的活性氧和自由基，從而維持在較低水平，避免膜傷害[5]。此外，非酶促防御系統(tǒng)的類胡蘿卜素、多胺、類黃酮等可為抗自由基傷害提供保護(hù)[6-7]。這些抗氧化系統(tǒng)的表達(dá)水平因植物種類、干旱程度及持續(xù)時(shí)間等而表現(xiàn)出上升、下降或無響應(yīng)[8]。在干旱脅迫下棉花葉片 SOD、POD、GR、AP活力上升[9-12]，CAT活力顯著降低[9]，丙二醛含量增加[9-10]。也有報(bào)道認(rèn)為干旱脅迫對(duì)棉花谷胱甘肽代謝僅產(chǎn)生有限的影響，且未使丙二醛含量顯著變化，但AP活力增加，因而作者推測在細(xì)胞膜損傷前棉花體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)就已經(jīng)緩解了氧化脅迫[13]。植物亦可以通過滲透調(diào)節(jié)作用積極積累有機(jī)和無機(jī)可溶性溶質(zhì)降低滲透勢，提高細(xì)胞吸水或保水能力，維持膨壓適應(yīng)干旱脅迫[14]。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要有可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿及無機(jī)離子等[15]；除了維持滲透勢和膨壓外，還具有一些次生功能，如在葉片低水勢下穩(wěn)定細(xì)胞膜，維持正確的蛋白構(gòu)象[16]，清除活性氧[17]，參與調(diào)控遭受脅迫的光合組織的代謝[18]。干旱脅迫下棉花葉片脯氨酸含量升高，復(fù)水后則下降，且耐旱基因型上升幅度高于敏感基因型[19-20]。干旱脅迫下葉片脯氨酸的含量與棉花生物產(chǎn)量正相關(guān)[21]。可溶性蛋白具有調(diào)節(jié)植物生理代謝和促進(jìn)植物生長發(fā)育的功能，其含量的變化是植物合成和生理代謝能力的重要參考指標(biāo)。當(dāng)遭遇干旱等逆境脅迫時(shí)，植物體內(nèi)總蛋白質(zhì)的合成代謝受到阻礙，蛋白質(zhì)的合成速率明顯下降；與此同時(shí)合成一些新蛋白質(zhì)（即逆境誘導(dǎo)蛋白）[22-23]，借以調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢，維持細(xì)胞膨壓，進(jìn)而維持細(xì)胞生長、氣孔開放和光合作用等生理代謝過程的正常進(jìn)行[24]。

光合作用是作物進(jìn)行同化物合成的生理代謝過程，對(duì)于作物產(chǎn)量和品質(zhì)的形成具有重要的影響。土壤含水量的高低影響植株葉片光合速率[25]。隨著干旱程度的加劇，棉花主莖葉片光合速率明顯下降[26]。在干旱脅迫期間，凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（E）和氣孔導(dǎo)度（Gs）等光合特性指標(biāo)均明顯下降，脅迫程度越深其降幅越大[27]。在同一干旱處理下，Pn、E、Gs對(duì)干旱脅迫的敏感性存在差異，這些指標(biāo)受抑制的程度為E＞Pn＞Gs[27]。綜上所述，關(guān)于花鈴期土壤干旱對(duì)棉花的抗氧化系統(tǒng)及光合作用的影響已有報(bào)道，但由于干旱處理方法、強(qiáng)度、持續(xù)時(shí)間及試驗(yàn)材料等不同，研究結(jié)果尚存在差異。A001和A705是2個(gè)對(duì)水分虧缺耐性不同的陸地棉品系，土壤干旱通過抑制敏感基因型A001棉纖維伸長期間液泡轉(zhuǎn)化酶（VIN）和蔗糖合成酶（SuSy）的活性，降低纖維內(nèi)可溶性糖特別是己糖的含量，導(dǎo)致滲透勢上升，膨壓下降，最終抑制纖維伸長；但干旱對(duì)鈍感基因型A705纖維長度的影響不顯著[28]。本試驗(yàn)設(shè)計(jì)為在1個(gè)較長的干旱處理持續(xù)時(shí)間內(nèi)（開花當(dāng)天至花后25 d），研究A001和A705在正常供水與土壤干旱脅迫下棉鈴對(duì)位果枝葉抗氧化系統(tǒng)（POD、脯氨酸、MDA、可溶性蛋白質(zhì)）和光合特性參數(shù)（Pn、E、Gs）的動(dòng)態(tài)變化與基因型差異，旨在為棉花抗（耐）旱品種的選育提供參考。

1　材料與方法

1.1　材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)材料系自育的陸地棉品系 A705和A001，其中A001對(duì)干旱脅迫反應(yīng)較敏感，A705對(duì)干旱脅迫反應(yīng)較鈍感。試驗(yàn)于2016年在江西省南昌市江西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)科技園防雨棚中進(jìn)行，盆栽種植，供試土壤類型為紅壤。試驗(yàn)所用盆缽直徑50 cm、高45 cm，每盆裝土35 kg；所用土壤經(jīng)自然風(fēng)干、過篩去雜后裝盆，用水沉實(shí)。4月中下旬播種，每盆留生長一致的壯苗1株。參照張亞黎等[29]的方法，設(shè)2個(gè)土壤水分處理：一是常規(guī)灌溉 （對(duì)照），土壤相對(duì)含水量始終保持在70%～75%；二是干旱處理——花鈴期重度干旱，在棉花盛花期開花當(dāng)天至花后25 d，將土壤相對(duì)含水量控制在40%～45%，此后將土壤含水量恢復(fù)到對(duì)照水平直至棉花吐絮成熟。采用烘干稱量法[30]監(jiān)控土壤相對(duì)含水量。采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，每個(gè)處理種植30盆，重復(fù)3次，日常管理按大田高產(chǎn)栽培要求進(jìn)行。

于棉花花鈴期干旱處理開始后掛牌標(biāo)記中部果枝（第8、第9果枝）當(dāng)日白花，花后10 d開始取棉鈴及其對(duì)位果枝葉，以后每隔5 d取樣1次，直至花后25 d，共取4次。取下的棉鈴對(duì)位果枝葉經(jīng)液氮速凍后保存于－70℃的冰箱中，以備POD活力和MDA、脯氨酸、可溶性蛋白質(zhì)含量的測定。

1.2　測定內(nèi)容與方法

POD的提取和酶活力的測定。按鮮物質(zhì)質(zhì)量（冷凍）計(jì)，1 g對(duì)位果枝葉在3 mL的提取液（預(yù)冷）中用高速勻漿器勻漿 [50 mmol·L－1Hepes-NaOH， pH 7.5，2 mmol·L－1Na2-EDTA，2.5 mmol·L－1二硫蘇糖醇（DL-Dithiothreitol,DDT），10 mmol·L－1MgCl2，0.05% （ 體 積 分 數(shù) ）Triton X-100，1%（質(zhì)量分?jǐn)?shù)）難溶性聚乙烯吡咯烷酮（Polyvinyl pyrrolidone，PVP），冰浴條件下提取 30 min，間隔5 min渦旋混勻1次以保證抽提完全；再轉(zhuǎn)入 15 mL的離心管于低溫 4℃、8 000 r·min－1下離心30 min，轉(zhuǎn)移上清液定容至5 mL，即為酶/蛋白提取液。POD酶活力采用愈創(chuàng)木酚比色法[31]進(jìn)行測定?？扇苄缘鞍缀坎捎每捡R斯亮藍(lán)比色法[23]進(jìn)行測定。脯氨酸含量的提取和測定。稱取0.1 g對(duì)位果枝葉（按干物質(zhì)質(zhì)量計(jì)），加入3%（質(zhì)量分?jǐn)?shù)）磺基水楊酸5 mL進(jìn)行研磨，將獲得的勻漿液移至離心管并沸水浴提取10 min，冷卻后于 4 200 r·min－1離心 10 min，上清液即為脯氨酸提取液。采用酸性茚三酮比色法[31]測定。

MDA的提取和含量測定。稱取對(duì)位果枝葉0.3 g鮮樣剪碎置于研缽中，加入5 mL 10%（質(zhì)量分?jǐn)?shù)）三氯乙酸和少量石英砂進(jìn)行研磨，轉(zhuǎn)入離心管中于 4 200 r·min－1離心 10 min， 上清液即為MDA提取液。采用硫代巴比妥酸比色法[31]測定。

光合作用參數(shù)的測定。于干旱處理后5 d、14 d、23 d，采用Yaxin-1102便攜式光合蒸騰儀在上午9:00―11:00測定主莖倒4葉光合作用參數(shù)（Pn、E、Gs），儀器采用開路自動(dòng)測量方式，每個(gè)處理隨機(jī)選擇3株，每株重復(fù)測3次。

1.3　數(shù)據(jù)處理與分析方法

采用SPSS 18.0統(tǒng)計(jì)分析軟件包的一般線性模型對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，最小顯著差數(shù)法分析均值。采用Sigmaplot 10.0作圖。

2　結(jié)果與分析

2.1　土壤干旱對(duì) A001和A705棉鈴對(duì)位果枝葉POD酶活力的影響

圖1　土壤干旱對(duì)A001和A705棉鈴對(duì)位果枝葉(鮮物質(zhì)質(zhì)量)POD酶活力的影響Fig.1　Effect of soil drought on peroxidase(POD)activity in leaves subtending cotton bolls of A001 and A705 on a fresh leaf mass basis

由圖1可知，A001花后10～25 d棉鈴對(duì)位果枝葉POD酶活力在干旱處理下均高于對(duì)照。其中：開花后10 d達(dá)差異極顯著水平，增幅為61%；花后25 d達(dá)差異顯著水平，增幅為11%。A705的POD棉鈴對(duì)位果枝葉酶活力在干旱處理下呈上升趨勢，但在正常灌溉條件下起伏較大；開花后10 d和20 d，正常灌溉的高于干旱處理，但兩者差異不顯著；花后15 d和25 d，正常灌溉低于干旱處理，其中花后25 d干旱處理POD酶活力顯著高于對(duì)照，增幅為44%。綜上所述，干旱脅迫導(dǎo)致棉鈴對(duì)位果枝葉POD酶活力升高，A001棉鈴對(duì)位果枝葉POD酶活力對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)在不同鈴齡表現(xiàn)一致，而A705不盡一致，即：A001在2個(gè)抽樣時(shí)間點(diǎn) （花后10 d和25 d）干旱與正常灌溉表現(xiàn)出顯著或極顯著差異，而A705只在1個(gè)抽樣時(shí)間點(diǎn)（花后25 d）表現(xiàn)出極顯著差異。這說明A705對(duì)干旱的敏感性較A001弱。在正常灌溉條件下，A705不同鈴齡（如正常灌溉花后20 d與25 d）棉鈴對(duì)位果枝葉POD活力差異大，說明土壤水分不是影響A705棉鈴對(duì)位果枝葉POD活力的主要因子，而其他的環(huán)境因子（溫度、光照等）或棉株本身的生理狀態(tài)可能是主要的影響因素。

2.2　土壤干旱對(duì) A001和A705棉鈴對(duì)位果枝葉MDA含量的影響

由圖2可知，開花后10～25 d A001棉鈴對(duì)位果枝葉MDA含量在干旱處理下均高于對(duì)照，其中花后25 d時(shí)達(dá)差異極顯著水平，增幅為67%。但A705棉鈴對(duì)位果枝葉MDA對(duì)干旱處理的響應(yīng)在不同取樣時(shí)期不一致，除花后15 d，其余時(shí)期正常灌溉均高于干旱處理，但差異不顯著，表明A705應(yīng)對(duì)干旱脅迫抗膜脂過氧化的能力強(qiáng)于A001。此外，A705在正常灌溉下不同取樣時(shí)期棉鈴對(duì)位果枝葉MDA含量差異較大 （如花后10 d與15 d），說明其他環(huán)境因素，如溫度可能是導(dǎo)致其MDA含量變化的主要原因。

圖2　土壤干旱對(duì)A001和A705棉鈴對(duì)位果枝葉（鮮物質(zhì)質(zhì)量）MDA含量的影響Fig.2　Effect of soil drought on malondialdehyde(MDA)concentration in leaves subtending cotton bolls of A001 and A705 on a fresh leaf mass basis

2.3　土壤干旱對(duì)A001和A705棉鈴對(duì)位果枝葉可溶性蛋白質(zhì)含量的影響

由圖3可知，花后10～25 d A001棉鈴對(duì)位果枝葉可溶性蛋白質(zhì)含量在干旱處理下均低于對(duì)照，其中15 d、20 d時(shí)達(dá)差異顯著水平，降幅分別為47%、55%。A705棉鈴對(duì)位果枝葉可溶性蛋白質(zhì)含量對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)在不同取樣時(shí)期不一致，花后15 d和20 d棉鈴對(duì)位果枝葉可溶性蛋白質(zhì)含量在干旱處理下低于對(duì)照，花后10 d、25 d干旱處理高于對(duì)照，但各個(gè)鈴齡干旱處理與對(duì)照間的差異均未達(dá)顯著水平。表明干旱處理對(duì)A001棉鈴對(duì)位果枝葉可溶性蛋白含量的影響程度高于A705。

2.4　土壤干旱對(duì) A001和A705棉鈴對(duì)位果枝葉脯氨酸含量的影響

由表1可知，花后15 d，A001棉鈴對(duì)位果枝葉在干旱處理下脯氨酸含量顯著高于對(duì)照，而在花后20 d則顯著低于對(duì)照，其余時(shí)期無顯著差異。干旱處理下，A705棉鈴對(duì)位果枝葉脯氨酸含量在花后15 d、25 d顯著高于對(duì)照，而在花后20 d則顯著低于對(duì)照。表明棉鈴對(duì)位果枝葉脯氨酸含量對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)缺乏規(guī)律。

圖3　土壤干旱對(duì)A001和A705棉鈴對(duì)位果枝葉（鮮物質(zhì)質(zhì)量）可溶性蛋白質(zhì)含量的影響Fig.3　Effect of soil drought on soluble protein concentration in leaves subtending cotton bolls of A001 and A705 on a fresh leaf mass basis

表1　土壤干旱對(duì)不同鈴齡棉鈴對(duì)位果枝葉脯氨酸含量的影響Table 1　Proline concentrations in leaves subtending cotton bolls at different boll stages under two soil moisture regimes mg·g－1

2.5　土壤干旱對(duì) A001和 A705主莖葉光合特性的影響

由圖4可知，干旱處理的A001和A705主莖葉凈光合速率均較對(duì)照大幅下降，其中：A001在花后5 d、14 d、23 d差異達(dá)極顯著，下降幅度分別為 81%、83%、80%；A705在花后 14 d和 23 d差異達(dá)極顯著，下降幅度分別為80%、77%。干旱處理下，A001和A705主莖葉蒸騰速率均較對(duì)照大幅下降。其中：A001在花后5 d、14 d和23 d差異均達(dá)極顯著，下降幅度分別為77%、72%、67%；A705在花后5 d、14 d和23 d差異分別達(dá)到極顯著或顯著，下降幅度分別為57%、77%、51%。干旱處理下A001和A705主莖葉氣孔導(dǎo)度均較對(duì)照大幅下降。其中：A001在花后5 d、14 d和23 d差異均達(dá)極顯著，下降幅度分別為85%、83%、81%；A705在花后5 d、14 d和23 d差異均達(dá)到極顯著，下降幅度分別為69%、87%、74%。表明干旱脅迫顯著抑制A001和A705的光合作用。

3　討論

3.1　介導(dǎo)干旱脅迫的生化調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)花鈴期土壤干旱的響應(yīng)因基因型而異

圖4　土壤干旱對(duì)A001和A705主莖葉凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度的影響Fig.4　Effect of soil drought on net photosynthetic rate （Pn）,transpiration rate （E）,stomatal conductance （Gs） in leaves subtending cotton bolls of A001 and A705

干旱脅迫對(duì)棉鈴對(duì)位果枝葉脯氨酸含量的影響因基因型和鈴齡而異。通常認(rèn)為干旱脅迫會(huì)誘導(dǎo)葉片脯氨酸含量升高[19-20]。但在本研究中鈴齡20 d時(shí)2個(gè)基因型品種的棉鈴對(duì)位果枝葉的脯氨酸水平在干旱脅迫下均下降，可能的原因有環(huán)境誤差、取樣誤差或葉片類型不同，也可能是脯氨酸對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)比較復(fù)雜，這有待于進(jìn)一步深入研究。干旱脅迫下棉鈴對(duì)位果枝葉可溶性蛋白質(zhì)含量的變化在不同基因型之間差異較大，干旱敏感基因型A001棉鈴對(duì)位果枝葉可溶性蛋白質(zhì)含量持續(xù)低于對(duì)照，其中鈴齡15 d和20 d處理差異顯著；干旱鈍感基因型A705棉鈴對(duì)位果枝葉可溶性蛋白質(zhì)含量對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)在不同鈴齡均不顯著。關(guān)于干旱脅迫對(duì)棉花葉片可溶性蛋白含量的影響尚存在分歧。Parida等[19]報(bào)道干旱脅迫導(dǎo)致棉花葉片可溶性蛋白含量下降，且干旱敏感基因型（Ca/H 631）下降的幅度大于中度耐旱基因型（GM 090304）。Li等[32]報(bào)道干旱脅迫導(dǎo)致棉花主莖葉和中部果枝葉可溶性蛋白含量升高，其中鈴齡40 d達(dá)到顯著差異，下部果枝葉可溶性蛋白含量干旱脅迫下低于對(duì)照，但未達(dá)到顯著差異。約一半的葉片可溶性蛋白為核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶（RuBP）是同化CO2的關(guān)鍵酶，可溶性蛋白水平的下降主要是因?yàn)樵撁傅膿p失[33]。Gimenez等[34]認(rèn)為在水分虧缺脅迫下RuBP的再生能力是光合作用的1個(gè)主要因素。本研究中2個(gè)基因型在干旱脅迫下光合作用均受到嚴(yán)重抑制，這可能是光合作用的主要限速酶（RuBP）發(fā)生了降解所致。但另一方面，干旱脅迫也可能誘導(dǎo)合成一些新的蛋白質(zhì)，如熱休克蛋白（Heat shock protein，HSP）和晚期胚胎豐富蛋白（Late embryogenesis abundant protein，LEA），這 2種蛋白在應(yīng)對(duì)逆境脅迫、維持細(xì)胞功能中發(fā)揮關(guān)鍵作用[35-36]。土壤干旱對(duì)棉鈴對(duì)位果枝葉生化調(diào)節(jié)物質(zhì)（POD酶活力和MDA、可溶性蛋白含量）的影響因基因型而異。A001在不同取樣時(shí)期對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)一致，通常表現(xiàn)為干旱提高了棉鈴對(duì)位果枝葉POD酶活力和MDA含量，降低了可溶性蛋白含量；而干旱對(duì)A705的影響在不同取樣時(shí)期不一致，且大多數(shù)時(shí)期與正常灌溉差異不顯著，表明A001對(duì)土壤干旱敏感，而A705相對(duì)不敏感。

3.2　光合作用參數(shù)相對(duì)其他生化調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)花鈴期土壤干旱的影響更敏感

在干旱脅迫下，氣孔限制和非氣孔限制是導(dǎo)致作物光合性能下降的2個(gè)主要因素[37]。在干旱脅迫下，葉片萎蔫、氣孔導(dǎo)度下降，光合作用的原料CO2供應(yīng)受阻，從而導(dǎo)致光合速率下降，這屬于氣孔限制引起；而植物光合磷酸化下降、葉綠體活力降低等因素導(dǎo)致的光合作用能力下降則屬非氣孔限制[38]。目前，關(guān)于干旱脅迫下導(dǎo)致作物光合速率下降的最主要因素是氣孔限制還是非氣孔限制尚無定論。Chaves等[39]、Flexas等[40]趨向于認(rèn)為CO2擴(kuò)散至羧化作用位點(diǎn)的濃度下降是干旱導(dǎo)致光合速率降低的主要因素，即氣孔限制占主要地位。通常認(rèn)為在干旱脅迫初期光合速率的降低主要是因?yàn)闅饪钻P(guān)閉，導(dǎo)致胞間CO2濃度降低，CO2供應(yīng)受阻引起光合作用受阻，此時(shí)氣孔因素是導(dǎo)致光合速率降低的主因。而隨著干旱脅迫程度的進(jìn)一步加劇，造成葉綠體解體、葉綠素含量下降、光合酶活力降低，與光合作用相關(guān)的結(jié)構(gòu)性物質(zhì)受到破壞，光合作用減弱，此時(shí)非氣孔因素是導(dǎo)致光合速率下降的主因[41-42]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在干旱脅迫下，不論是干旱敏感基因型還是鈍感基因型，光合作用均受到嚴(yán)重限制，與常規(guī)灌溉對(duì)照的差異達(dá)顯著或極顯著水平。棉花不同生理生化指標(biāo)對(duì)干旱脅迫的敏感性不同，本研究中干旱對(duì)光合作用參數(shù)的影響沒有表現(xiàn)出基因型的差異，但對(duì)POD酶活力、MDA和可溶性蛋白含量的影響因不同基因型而異，表明光合作用參數(shù)可能是較好的監(jiān)測棉花受旱程度的生理指標(biāo)。

4　結(jié)論

花鈴期土壤干旱對(duì)不同基因型棉鈴對(duì)位果枝葉抗氧化酶 （POD）活力、膜脂過氧化產(chǎn)物（MDA）等的影響不一致，干旱脅迫導(dǎo)致A001棉鈴對(duì)位果枝葉POD酶活力、MDA含量上升和可溶性蛋白質(zhì)含量下降，而在多數(shù)取樣時(shí)期A705棉鈴對(duì)位果枝葉上述指標(biāo)在干旱脅迫與常規(guī)灌溉之間沒有表現(xiàn)出顯著差異；但干旱脅迫均顯著抑制了2個(gè)基因型的光合作用。表明POD、可溶性蛋白和MDA參與了A001和A705棉鈴對(duì)位果枝葉對(duì)土壤干旱脅迫的響應(yīng)，A705相對(duì)于A001對(duì)土壤干旱不敏感。上述研究結(jié)果可為棉花抗/耐旱品種選育提供參考。

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