太湖外來(lái)植物分布及其入侵風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)

(合肥工業(yè)大學(xué)　安徽　合肥　230009)

太湖總面積2338km2，流域面積36985km2，是我國(guó)第三大淡水湖泊，承擔(dān)著供水、養(yǎng)殖、航運(yùn)、旅游、生態(tài)等多方面功能(秦伯強(qiáng) 等,2004)。水生植被是湖泊生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分(Bornette and Puijalon,2011)。作為主要初級(jí)生產(chǎn)者之一，為魚類、鳥類、無(wú)脊椎動(dòng)物等提供餌料、活動(dòng)場(chǎng)所及繁殖場(chǎng)所，在維持健康湖泊生態(tài)系統(tǒng)中扮演著關(guān)鍵角色，對(duì)維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能、改善水環(huán)境具有重要作用(Kolada,2010;Kreiling et al.,2011)。

外來(lái)入侵植物侵入生態(tài)系統(tǒng)后具有較大的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)，如迅速占領(lǐng)棲息地，造成原生植被的大量消失，從而造成水生生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)功能的衰退(劉全儒等，2002)。在我國(guó)大型湖泊中，云南滇池和武漢東湖都先后發(fā)生過(guò)大規(guī)模外來(lái)植物入侵事件，造成巨大生態(tài)災(zāi)難，給水生生態(tài)系統(tǒng)造成嚴(yán)重傷害(尹發(fā)能，2005；羅民波等，2006)。

本研究針對(duì)太湖水生植被進(jìn)行全面調(diào)查，分析外來(lái)入侵植物的空間分布現(xiàn)狀，為太湖水生植被管理提供理論依據(jù)和技術(shù)指導(dǎo)。

一、調(diào)查方法

植被調(diào)查在夏季進(jìn)行，時(shí)間為8月3日至8月14日，此時(shí)太湖水生植被生長(zhǎng)最為旺盛、生物量最大。普遍踏查各區(qū)域內(nèi)物種分布情況，同時(shí)設(shè)置環(huán)湖踏查路線，記錄所有調(diào)查到的維管植物物種組成，同時(shí)拍照記錄。不能鑒別的物種通過(guò)相片帶回實(shí)驗(yàn)室鑒定，鑒別特征不明顯的物種采集標(biāo)本。主要植物鑒定依據(jù)包括《江蘇植物志》(江蘇省植物研究所,1977;江蘇省植物研究所,1982)和《中國(guó)植物志電子版》(http://frps.eflora.cn/)。

船載法調(diào)查太湖湖區(qū)水生植物群落分布情況。在典型水生植物群落分布區(qū)通過(guò)水生植物采樣夾(0.15m2)隨機(jī)設(shè)置樣方進(jìn)行水生植物群落調(diào)查，每個(gè)群落中設(shè)置的樣方數(shù)至少5個(gè)，記錄各群落物種組成及生物量組成，收集水生植物分物種稱取干重，80 ℃烘至衡重后稱量干重，沿岸挺水植被樣方大小為1m×1m，收割樣方內(nèi)所有物種。

二、結(jié)果與分析

(一)野外調(diào)查航點(diǎn)航跡

船載法調(diào)查水生植被，除全湖調(diào)查以外，另設(shè)一個(gè)環(huán)湖挺水植被及濕生植被調(diào)查路線，便攜式GPS(Garmin venture HC)記錄航跡。在樣方調(diào)查地點(diǎn)、典型識(shí)別地點(diǎn)(包括典型植物群落起迄點(diǎn)、特殊物種分布地點(diǎn)等)通過(guò)GPS打點(diǎn)記錄航點(diǎn)。共記錄野外標(biāo)記航點(diǎn)483個(gè)。

(二)水生植物物種組成

本次調(diào)查共記錄到太湖湖區(qū)及周邊灘涂、堤壩上有164種植物分布。其中水生植物56種，占總物種數(shù)的34.36%；濕生植物58種，占總物種數(shù)的35.37%；中生植物50種，占總物種數(shù)的30.49%。水生植物中挺水植物、漂浮植物、浮葉植物和沉水植物分別為27種、7種、9種和13種。

從生活型看，草本植物最多，有143種，占總物種數(shù)的87.20%。藤本植物有14種，占總物種數(shù)的8.54%，全部為草質(zhì)藤本。喬木7種，占總物種數(shù)的4.27%。喬木均分布于灘涂、堤壩及濕地公園中，除腺柳和構(gòu)樹(shù)為野生外，其余物種全為栽培，以垂柳、旱柳、水杉栽培最為廣泛。另有一種攀緣灌木，為茅莓，在環(huán)湖各地灘涂零散分布。

(三)外來(lái)入侵植物分析

從分布情況來(lái)看，所有植物中，野生分布的有131種，外來(lái)物種33種。外來(lái)物種中，栽培物種16種，歸化種8種，逃逸種4種，入侵種5種。栽培物種大多用于濕地公園構(gòu)景和湖堤防風(fēng)，莼菜則被栽培食用。歸化種均為入侵太湖地區(qū)50年以上的物種，已參與當(dāng)?shù)刂参飬^(qū)系組成中，包括商陸、美洲商陸、空心蓮子菜、印度蔊菜、土荊芥、伊樂(lè)藻。4種逃逸種分別為白花車軸草、牽牛、圓葉牽牛和菊芋，人工栽培后逃逸到灘涂、湖堤等生境中。

入侵種包括粉綠狐尾藻、南美天胡荽、水盾草、加拿大一枝黃花及鳳眼蓮。其中粉綠狐尾藻和南美天胡荽通過(guò)園林引種時(shí)入侵，主要分布在沿湖濕地公園，目前僅在貢湖東北部濕地公園中有分布，生長(zhǎng)較為茂盛，有進(jìn)一步入侵的潛力。加拿大一枝黃花在湖堤及灘涂分布較為廣泛，主要沿公路分布。水盾草和鳳眼蓮分布在湖區(qū)，水盾草為沉水植物，在太湖東部沉水植物分布區(qū)有零散分布，尤其以七都、戧港等地碼頭處生長(zhǎng)最為旺盛。鳳眼蓮在太湖總體分布較少，常隨水流分布，以太湖各入湖口最為常見(jiàn)，在太湖西部無(wú)水草分布區(qū)亦有分布。此外，目前在竺山湖有大面積人工栽培的鳳眼蓮，用于水污染治理。

(四)水生植被群落組成

太湖水生植被總體呈西部裸露，東部各湖灣及南部湖區(qū)廣泛分布的分布格局。根據(jù)水生植物群落物種組成不同，將植物群落劃分成10種類型，各群落分布區(qū)見(jiàn)圖1。由西向東以馬來(lái)眼子菜群落逐步過(guò)渡到荇菜-馬來(lái)眼子菜群落，再過(guò)渡到其他群落類型，群落物種組成也逐漸變得復(fù)雜。

從植物群落組成來(lái)看，馬來(lái)眼子菜群落分布面積最大，分布最為廣泛，北到貢湖望虞河入湖口，南到湖州長(zhǎng)兜港均有分布。其他水生植物群落分布于東部各湖灣中，包括貢湖、鎮(zhèn)湖灣、光福灣、胥口灣及東太湖。

以挺水植物為主要優(yōu)勢(shì)種的群落類型主要分布在東太湖、胥口灣的近岸區(qū)，其他湖區(qū)的近岸區(qū)也有小面積分布，主要優(yōu)勢(shì)種有蘆葦、菰和蓮，挺水植物層片以下常有漂浮植物水鱉、槐葉萍，浮葉植物芡實(shí)，沉水植物金魚藻、黑藻等分布。

浮葉植物為主要優(yōu)勢(shì)種的群落類型以荇菜-馬來(lái)眼子菜群落最為多見(jiàn)，也是太湖中分布第二廣泛的群落類型，以東太湖和大湖區(qū)交接的三山島以南區(qū)域有分布面積最大，其余各水生植物分布區(qū)也呈大的片狀分布。伴生種種類較豐富，以金魚藻、聚草、伊樂(lè)藻等最為多見(jiàn)。

荇菜+菱-聚草+金魚藻群落是生物量組成最大的群落類型之一，分布于東太湖、沖山東面及胥口灣航道北側(cè)水域中，適宜淤泥底質(zhì)的靜水水域。

以沉水植物為主要優(yōu)勢(shì)種的群落類型包括苦草群落、微齒眼子菜群落、微齒眼子菜+黑藻群落、馬來(lái)眼子菜-聚草+金魚藻+伊樂(lè)藻群落。其中，苦草群落大面積分布區(qū)位于東西山之間，適宜底質(zhì)較硬、水深較大的環(huán)境，盡管分布區(qū)深度在2m左右，但水體透明度可達(dá)1.9m。

微齒眼子菜群落分布區(qū)位于貢湖東部，羊?yàn)乘畯S取水口附近水域，該區(qū)域底質(zhì)堅(jiān)硬，物種組成較為單一，僅偶見(jiàn)水盾草、聚草、伊樂(lè)藻伴生。

微齒眼子菜+黑藻群落及馬來(lái)眼子菜+微齒眼子菜群落分布于胥口灣近岸水域，生物量低，且物種組成分布，幾乎所有沉水植物均在此區(qū)域有分布，呈現(xiàn)出典型的中度干擾后物種之間競(jìng)爭(zhēng)激烈的態(tài)勢(shì)，是該水域高強(qiáng)度水草人工收割的結(jié)果。

馬來(lái)眼子菜-聚草+金魚藻+伊樂(lè)藻群落大面積分布于東太湖及東西山之間水域，生物量可達(dá)3853.333g/m2，物種組成也極為豐富，幾乎所有太湖分布的挺水植物以外的水生植物均在此群落中有分布。

太湖水生植被調(diào)查結(jié)果表明,沉水植被和浮葉植被是該湖水生植被的主要生態(tài)類型,分布面積分別占全湖總面積73.6%和18.3%。東太湖水生植被主要有9個(gè)群叢,其中沉水植被主要的5個(gè)群叢是伊樂(lè)藻(外來(lái)種)群叢、金魚藻群叢、伊樂(lè)藻+微齒眼子菜群叢、莕菜-伊樂(lè)藻+微齒眼子菜群叢、苦草+竹葉眼子菜+黑藻群叢,其分布面積分別占東太湖植被總面積的30.7%、17.2%、16.7%、15.8%、9.3%。隨著對(duì)東太湖的不斷改造和資源的不斷利用,20世紀(jì)60年代東太湖人工種植沼澤植被菰群叢,20世紀(jì)80年代初環(huán)湖水陸交錯(cuò)帶被圍墾而蘆葦群叢消失,微齒眼子菜替代竹葉眼子菜而占據(jù)東太湖40%的水面。近10a來(lái),東太湖網(wǎng)圍養(yǎng)蟹迅速發(fā)展,占全湖總植被面積25.6%的沼澤植物——菰群叢及其占40%的微齒眼子菜群叢被清除,外來(lái)種伊樂(lè)藻和無(wú)根植物金魚藻分布面積達(dá)90%的湖區(qū)。東太湖水生植被由20世紀(jì)50年代的原生演替到現(xiàn)在的次生演替,群落演變激烈,同時(shí)東太湖沼澤化進(jìn)程加劇。

圖1　太湖夏季水生植被分布圖

三、討論

本次調(diào)查共記錄外來(lái)植物33種，占總物種的25.19%，其中栽培物種占16種，歸化種占8種。栽培植物因其無(wú)法在野外生存，因而幾乎不會(huì)存在較大入侵風(fēng)險(xiǎn)，歸化種因其已入侵?jǐn)?shù)十年，或度過(guò)了入侵期，或已經(jīng)參與到當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)中，成為當(dāng)?shù)刂参飬^(qū)系的一部分，也不會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)造成較大危害。歸化種中，伊樂(lè)藻(Elodea nuttallii)為中科院地湖所1986年從日本引進(jìn)(楊清心和李文朝,1989)，以增加冬季太湖水生植被生物量，因只引進(jìn)了雄性植物，因而在野外只能通過(guò)無(wú)性繁殖，并不具備大規(guī)模入侵的潛力。本次野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，伊樂(lè)藻在東太湖和胥口灣水域已經(jīng)以建群種的角色參與到當(dāng)?shù)厮参锶郝洚?dāng)中，與其他水生植物一起為太湖水生生態(tài)系統(tǒng)凈化起到了積極作用。

4種逃逸種分別為白花車軸草、牽牛、圓葉牽牛和菊芋，均為陸生植物，在太湖沿岸濕生植物分布區(qū)偶爾有分布，對(duì)濕地功能并不會(huì)構(gòu)成較大威脅。

物種入侵植物中，粉綠狐尾藻和南美天胡荽隨沿岸濕地公園人工引種時(shí)帶入，存在較大的入侵風(fēng)險(xiǎn)。加拿大一枝黃花在湖濱濕地有少量分布，由于該種為中生植物，因而并不會(huì)對(duì)濕地植被造成較大危害。鳳眼蓮雖然在我國(guó)其他湖泊已經(jīng)有造成大規(guī)模入侵危害的報(bào)道，由于太湖地區(qū)北緯已達(dá)到31°，因而越冬困難，很難造成大規(guī)模爆發(fā)性生長(zhǎng)。水盾草可能隨家庭養(yǎng)魚引入太湖地區(qū)，后因人工隨意丟棄而逐漸入侵太湖濕地，近十年來(lái)，已在江浙地區(qū)大量入侵，造成較大的生態(tài)危害(丁炳揚(yáng)等，2003；曹培健等，2006)。根據(jù)本次野外調(diào)查，水盾草在貢湖灣及東太湖戧港均有小規(guī)模片狀分布，入侵態(tài)勢(shì)非常嚴(yán)峻。根據(jù)太湖流域其他部分野外觀察發(fā)現(xiàn)，水盾草已經(jīng)在蘇州的斜塘河、婁江等水體中爆發(fā)性生長(zhǎng)，因此該種是目前太湖地區(qū)入侵風(fēng)險(xiǎn)最大的物種(趙凱等，2015)。

結(jié)合太湖整體水生植被分布現(xiàn)狀調(diào)查結(jié)果，目前，并未發(fā)生大規(guī)模外來(lái)物種入侵現(xiàn)象，主要水生植被分布區(qū)僅有伊樂(lè)藻以建群種的角色出現(xiàn)，其余外來(lái)物種僅有少量零星分布。但水盾草在太湖的發(fā)現(xiàn)必須引起相關(guān)部門的足夠重視，該種在未來(lái)數(shù)年中可能會(huì)存在較大的入侵風(fēng)險(xiǎn)。

【參考文獻(xiàn)】

[1]劉全儒,于明,周云龍.北京地區(qū)外來(lái)入侵植物的初步研究[J].北京師范大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2002,38(3):399-404.

[2]尹發(fā)能.略論武漢水資源水環(huán)境的保護(hù)[J].襄樊學(xué)院學(xué)報(bào),2005,5:018.

[3]羅民波,段昌群,沈新強(qiáng),等.滇池水環(huán)境退化與區(qū)域內(nèi)物種多樣性的喪失[J].海洋漁業(yè),2006,28(1):71-78.

[4]Bornette,G.,Puijalon,S.,2011.Response of aquatic plants to abiotic factors:a review.Aquatic Sciences 73,1-14.

[5]Kolada,A.,2010.The use of aquatic vegetation in lake assessment:testing the sensitivity of macrophyte metrics to anthropogenic pressures and water quality.Hydrobiologia 656,133-147.

[6]Kreiling,R.M.,Richardson,W.B.,Cavanaugh,J.C.,Bartsch,L.A.,2011.Summer nitrate uptake and denitrification in an upper Mississippi River backwater lake:the role of rooted aquatic vegetation.Biogeochemistry 104,309-324.

[7]秦伯強(qiáng),維平,胡.,偉民,劉.,2004,太湖水環(huán)境演化過(guò)程與機(jī)理.科學(xué)出版社.

[8]丁炳揚(yáng),于明堅(jiān),金孝鋒,等.水盾草在中國(guó)的分布特點(diǎn)和入侵途徑[J].生物多樣性,2003,11(3):223-230.

[9]曹培健,于明堅(jiān),金孝鋒,等.水盾草入侵沉水植物群落主要種群生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)研究[J].浙江大學(xué)學(xué)報(bào):農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版,2006,32(3):334-340.

[10]楊清心,李文朝,1989.伊樂(lè)藻在東太湖的引種.中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所集刊 6,84-92.

[11]趙凱,李振國(guó),魏宏農(nóng),張靜,馬久遠(yuǎn),王國(guó)祥,2015.太湖貢湖灣水生植被分布現(xiàn)狀.湖泊科學(xué).

[12]中國(guó)科學(xué)院南京地理研究所,1965,太湖綜合調(diào)查初步報(bào)告.科學(xué)出版社.