吳玉霞,王海峰,姜繼元,蘇強兵
(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學 園藝學院,甘肅 蘭州 730070;2.新疆農(nóng)墾科學院 林園研究所,新疆 石河子 832000)
文冠果Xanthoceras sorbifoliaBunge.屬于無患子科Sapindaceae 文冠果屬Xanthoceras落葉小喬木或灌木,是中國特有的木本油料植物和水土保持樹種,對氣候的適應(yīng)能力強,主要分布于我國干旱、半干旱的農(nóng)牧交錯帶和黃土高原[1-2]。文冠果在我國主要以野生分布為主,人工繁育種植所占比重仍較少。近年來,文冠果因其特有的生態(tài)價值、較高的醫(yī)藥保健價值及能源工業(yè)價值而日益受到專家和學者的關(guān)注[3-5],有關(guān)文冠果的研究也越來越深入,研究領(lǐng)域涉及栽培繁殖[6-7]、開花坐果[8-9]、遺傳變異與選育[10-11]、化學成分與開發(fā)利用[12]、逆境脅迫等方面[13-15]。人工大規(guī)模種植和開發(fā)文冠果的勢頭正在不斷加大。目前,文冠果育苗仍以播種繁殖為主[16],但種子發(fā)芽困難,催芽效果差,出苗率低;由于缺乏良種,株間性狀分化明顯,苗木質(zhì)量良莠不齊。這些繁殖中出現(xiàn)的問題給育苗工作帶來了一定的困難,阻礙了文冠果的擴大栽培和推廣應(yīng)用,各地文冠果生產(chǎn)多處于相對低效的狀態(tài)。因此,要實現(xiàn)規(guī)?;_發(fā)利用文冠果的目的,必須首先解決種苗繁殖中的實際問題。
文冠果種子存在一定的休眠特性,種子自然萌芽率極低。引起種子休眠的原因主要有種皮機械阻礙、萌發(fā)抑制物質(zhì)的影響、種胚后熟未完成以及外界環(huán)境條件限制等[17]。有關(guān)研究者認為,文冠果種子種皮厚、結(jié)構(gòu)致密、透水性差是引起種子休眠的主要原因[18-19]。打破種子休眠的方法有低溫冷凍、熱水浸種、沙藏處理、低頻電流、輻射處理、化學藥劑處理等[20-23],這些方法或耗時較長,或誘導發(fā)芽效果不佳,或?qū)υO(shè)備及人員的要求較高,或投資成本太大,或過程復雜且難以操作,或?qū)Νh(huán)境有污染等,實際生產(chǎn)中還是以沙藏和浸種催芽為主,但萌芽率均不高,出苗不整齊,造成了大量種子的浪費。為給文冠果苗木培育提供技術(shù)參考,本試驗在前人研究的基礎(chǔ)上,探究了生產(chǎn)中簡單有效的文冠果種子催芽方法,以降低催芽成本,提高萌芽率。
供試種子于2015年11月采自新疆北疆地區(qū)野生文冠果,在無暖氣的倉庫內(nèi)自然貯藏過冬以備用。
2016年3月初,將文冠果種子進行簡單清洗,篩除雜質(zhì),選擇飽滿的種子樣本進行試驗處理。試驗設(shè)9 個處理,詳如表1所示。每處理30 粒,重復3 次。
先將種子平分為兩組:一組種子對種皮進行機械破壞處理,即用小刀在種胚處劃開種皮(不傷及種胚);另一組種子不進行機械破壞處理。之后將兩組種子分別置于60、70、80、90 ℃的熱水中恒溫浸種5 min,自然冷卻后在常溫水中浸種5 d,期間每天換水和攪拌。對照為常溫自來水浸泡的種子。
表1 試驗處理Table 1 The experimental treatments
2016年3月6日將不同處理的種子播種在高22 cm、直徑20 cm 的塑料花盆中,每個花盆播種3 粒。每處理30 盆,共播種子90 粒。播種基質(zhì)為蛭石,播種前澆水沉實,晾放1 d,次日播種,播種深度為5 cm。播種后,將花盆置于甘肅農(nóng)業(yè)大學智能溫室內(nèi)統(tǒng)一管理,定期觀察種子發(fā)芽情況。
從觀察到第1 粒種子發(fā)芽開始,每隔3 d 統(tǒng)計1 次發(fā)芽數(shù),測量芽的高度。播種后第47 天,計算種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù);播種后第50 天,測定植株高度和基徑粗度。
用Excel 2013 進行基礎(chǔ)數(shù)據(jù)整理和制作圖表,用SPSS 19.0 軟件進行差異顯著性測驗。
不同處理文冠果種子的平均發(fā)芽數(shù)如圖1所示。由圖1可知,不同溫度的熱水浸種處理后,文冠果種子始萌芽天數(shù)的差別不大,最早觀察到萌芽的時間是播種后第23 天,此后陸續(xù)萌芽出苗。播種后第26 至35 天是集中萌芽時期,除M5、M7、CK 外,其他處理的種子萌芽數(shù)急劇增長,播種35 d 后,萌芽數(shù)明顯下降,并逐漸趨于穩(wěn)定;播種47 d 后停止增長。觀察發(fā)現(xiàn),浸種溫度較高的M6 和M8 處理種子萌芽高峰均出現(xiàn)較早,說明較高溫度的熱水浸種會起到軟化果皮的作用,有利于萌芽,但相同溫度的熱水浸泡處理下種皮經(jīng)機械破壞處理的種子其萌芽較少,過高的水溫對種胚可能產(chǎn)生傷害。
圖1 不同處理文冠果種子的平均發(fā)芽數(shù)Fig.1 Average germination number of X.sorbifolia seeds in different treatments
2.2.1 熱水浸種對文冠果種子發(fā)芽率的影響
播種后第47 天各處理種子的平均發(fā)芽率如圖2所示。文冠果種皮致密,不作任何處理的文冠果種子其萌芽率僅為4.44%,除M5、M7 處理外,其余經(jīng)熱水浸種處理的種子其發(fā)芽率均高于CK。M2 處理的發(fā)芽率最高,達47.78%,是CK 的10 倍;其次是M4 和M6 處理,其發(fā)芽率分別為45.56%和40.0%,二者無顯著差異。M1、M3、M8 處理的發(fā)芽率較低,均在30%左右,其差異不顯著。相同溫度的熱水浸泡下,種皮未被機械破壞的種子其發(fā)芽率更高。這說明熱水浸種可促進文冠果種子的萌發(fā),但水溫過高時,雖然軟化果皮的效果更好,但對其萌芽不利。
圖2 不同處理文冠果種子的平均發(fā)芽率Fig.2 Average germination rates of X.sorbifolia seeds in different treatments
2.2.2 熱水浸種對文冠果種子發(fā)芽勢的影響
發(fā)芽勢主要用來反映種子發(fā)芽的速度與整齊程度。不同處理文冠果種子的發(fā)芽勢如圖3所示。由圖3可知,相同溫度的熱水浸泡下,未刺破種皮的種子其發(fā)芽勢均顯著優(yōu)于刺破種皮的種子,處理溫度越高,二者差異越大,M2 是M1 的1.46 倍,M4是M3 的1.27 倍;而當水溫超過70 ℃時,M6 是M5 的6.40 倍,M8 是M7 的11.51 倍。與CK 相比,M5、M7 與CK 間均無顯著差異,其他處理均顯著高于CK,M2、M4、M6 處理的發(fā)芽勢最好,三者無顯著差異??梢姡墓诠N子在未刺破種皮的條件下,采用60、70、80 ℃的熱水浸泡,發(fā)芽勢最高。
圖3 不同處理文冠果種子的發(fā)芽勢Fig.3 Germination potentials of X.sorbifolia seeds in different treatments
2.2.3 熱水浸種對文冠果種子發(fā)芽指數(shù)的影響
發(fā)芽指數(shù)是種子活力的評價指標。不同處理文冠果種子的發(fā)芽指數(shù)如圖4所示。由圖4可知,在相同水溫下,種皮被機械破壞后的種子其活力均有所下降。在60 和70 ℃的水溫條件下,機械破皮和不破皮的文冠果種子其發(fā)芽指數(shù)(介于0.97 至1.37 之間)的差異不顯著;而當水溫進一步升高時,機械破皮的種子其活力迅速下降;當浸種水溫分別為80 和90 ℃時,種子發(fā)芽指數(shù)降至0.15 左右,與相同溫度下完整種子的活力呈顯著差異。高水溫浸種處理后,經(jīng)機械破皮處理和CK 的種子都表現(xiàn)出較低的發(fā)芽指數(shù)。
圖4 不同處理文冠果種子的發(fā)芽指數(shù)Fig.4 Germination indexes of X.sorbifolia seeds in different treatments
2.3.1 熱水浸種對文冠果幼苗株高的影響
播種第50 天統(tǒng)計的文冠果幼苗株高如圖5所示。觀察發(fā)現(xiàn),各處理間種子發(fā)芽時間的差別不大,但發(fā)芽后幼苗生長的差異卻較大。由圖5可知,M1 和M2 處理的幼苗長勢最好,其平均株高均在11 cm 以上,生長較為整齊;其次為M4 處理,其平均株高為10.40 cm;M5、M6、M7、M8 處理的幼苗其株高為6~7 cm,且其生長很不整齊,長勢均較差,與CK 的差異均不顯著。浸種水溫越高,種子發(fā)芽后幼苗的長勢越差。
圖5 不同處理文冠果幼苗的株高Fig.5 Plant heights of X.sorbifolia seedlings in different treatments
2.3.2 熱水浸種對文冠果幼苗基徑的影響
播種第50 天統(tǒng)計的文冠果幼苗基徑如圖6所示。由圖6可知,M1、M2、M3、M4 處理的幼苗基徑分別為2.40、2.47、2.33、2.53 mm,其基徑均較大,各處理間無顯著差異;M5、M7、M8 處理和CK 的幼苗基徑均無顯著差異,且其基徑均較?。ň蛔?.00 mm),均顯著低于M1、M2、M3、M4 處理的,M6 處理的基徑粗度介于中間。
圖6 不同處理文冠果幼苗的基徑Fig.6 Base diameters of X.sorbifolia seedlings in different treatments
文冠果種子的外種皮有一層蠟狀物,水分不易浸透,不利于內(nèi)含物的轉(zhuǎn)化,自然發(fā)芽率僅有6%[24],故人為催芽處理對于打破種子休眠、促進種子發(fā)芽極其重要。浸種處理是農(nóng)業(yè)栽培中常用的催芽方法,可以使種皮膨脹軟化,促使種子較早萌發(fā)。汪智軍等人[21]認為,浸種溫度是決定文冠果種子發(fā)芽勢的主要因素;趙丹等[20]系統(tǒng)研究了文冠果種子解除休眠的方法,他們認為,采用80 ℃的水浴加熱10 min 的處理方法可顯著提高種子發(fā)芽率。本研究結(jié)果表明,分別以60、70、80 ℃的熱水浸泡種子,均能顯著提高文冠果種子的發(fā)芽率,使其發(fā)芽率保持在40%以上,其發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均顯著高于常溫的對照組,種子發(fā)芽后幼苗長勢更好。但是,當水溫超過80 ℃后,發(fā)芽率迅速降低;當水溫高至90 ℃時,發(fā)芽率降至30%左右。60~80 ℃的水溫是文冠果浸種的適宜水溫,以60~80 ℃的熱水浸泡種子,能有效打破種子休眠,提高種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢。
許多研究者認為,用機械破壞種皮的方法可以使硬實種子的種皮產(chǎn)生裂紋,能使水分進入種子內(nèi)部,從而打破因種皮硬實而引起的休眠,提高發(fā)芽率[25-26]。文冠果種皮致密,浸種時可配合機械破皮的方式以增加種皮的透水性。本研究結(jié)果表明,采用機械破壞種皮的方法配合較低水溫的浸種處理,對種子萌芽具有顯著的促進作用,但作用不及于完整種子;當浸種水溫達到80 ℃時,種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)均迅速降低,降至對照水平。其原因可能是,浸種水溫過高,熱水經(jīng)機械破損的傷口浸入種子內(nèi)部,導致種胚燙傷甚至燙死,因而極大地降低了種子發(fā)芽率。另外,機械破壞種皮時也有可能誤傷了種胚。
植物種子的內(nèi)源激素和種子萌發(fā)環(huán)境共同調(diào)控種子的休眠及萌發(fā)[27]。文冠果致密的種皮是影響其萌芽的主要因素之一,種皮透水、透氣性差,無法滿足種子萌發(fā)所需要的水氣環(huán)境,同時,堅硬的種皮也限制了種胚的生長,導致種子自然萌芽率極低。如何突破種皮的限制,這是打破文冠果種子休眠要解決的首要問題。熱水浸種可以起到軟化果皮的作用,浸種水溫越高,軟化效果越好,但水溫過高會影響種胚的活力。采用機械破壞種皮的方法對促進萌芽有一定作用,但浸種水溫不宜過高;另外,機械破壞種皮的操作復雜,且容易傷及種胚,生產(chǎn)上應(yīng)盡量避免使用。本研究中采用機械破壞種皮配合熱水浸種的處理方法,可突破種皮障礙,達到了促使種子萌發(fā)的效果,但種子整體發(fā)芽率仍不高,需要進一步研究。