不同種源西伯利亞杏無(wú)性系數(shù)量性狀研究

董勝君，王 力，劉立新，劉明國(guó)，吳月亮，陳建華，夏澤臻

（1.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，遼寧 沈陽(yáng) 110161；2.遼寧省喀左縣林業(yè)局，遼寧 朝陽(yáng) 122300）

西伯利亞杏Armeniaca sibiricaL.是薔薇科李亞科杏屬植物[1]，在蒙古、西伯利亞及我國(guó)內(nèi)蒙、遼西等地均有分布，是兼具生態(tài)與經(jīng)濟(jì)價(jià)值的優(yōu)良樹(shù)種[2]。其抗旱、抗寒、耐瘠薄、耐風(fēng)沙，具有固沙、保土、保水、改善生態(tài)環(huán)境等功能[3-5]。同時(shí)，西伯利亞杏具有極高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，主要表現(xiàn)在其所含苦杏仁甙、杏仁蛋白、維生素及微量元素硒等成分的用途方面[6-10]。但該樹(shù)種花期早，易受霜凍危害，總體質(zhì)量和產(chǎn)量均不高[11]，因此，在生產(chǎn)上選擇優(yōu)良品種顯得尤為重要。有關(guān)研究結(jié)果表明，西伯利亞杏種質(zhì)資源非常豐富，因此研究其性狀及多樣性可為其遺傳改良、優(yōu)良品種選育及良種穩(wěn)定遺傳研究提供重要的理論依據(jù)。為此，本研究以來(lái)自不同種源地的83 個(gè)西伯利亞杏無(wú)性系作為試驗(yàn)材料，對(duì)其28 個(gè)數(shù)量性狀指標(biāo)進(jìn)行了系統(tǒng)研究，旨在為評(píng)價(jià)、利用現(xiàn)有的西伯利亞杏種質(zhì)資源提供重要參考，也為西伯利亞杏良種選育奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為遼寧省喀左縣山杏國(guó)家林木種質(zhì)資源保存庫(kù)的83 個(gè)西伯利亞杏無(wú)性系，每個(gè)無(wú)性系選取生長(zhǎng)良好的3～7 株樣木進(jìn)行觀測(cè)，每株樣木重復(fù)觀測(cè)3 次，觀測(cè)時(shí)間為2017年6—8月。供試無(wú)性系種質(zhì)來(lái)源等基本信息如表1所示。

表1 供試西伯利亞杏無(wú)性系的基本信息Table 1 Basic information of the tested clones of A.sibirica

1.2 觀測(cè)項(xiàng)目及觀測(cè)方法

單果質(zhì)量、單核質(zhì)量、單仁質(zhì)量，用電子天平稱(chēng)量，精確到0.01 g；果長(zhǎng)、果寬、果厚、果肉厚度，核長(zhǎng)、核寬、核厚、核殼厚度，仁長(zhǎng)、仁寬、仁厚，葉片長(zhǎng)度、葉片寬度、葉柄長(zhǎng)度，小枝粗度，干徑，均用數(shù)顯卡尺稱(chēng)量，精確到0.01 mm；樹(shù)高、冠幅、小枝長(zhǎng)度，均用5 m 鋼尺稱(chēng)量，精確到0.1 cm；主枝基角，用量角器測(cè)量，精確度為1°。

果（核、仁、葉）形指數(shù)＝果（核、仁、葉）長(zhǎng)/果（核、仁、葉）寬；

產(chǎn)果量（g·m-2）＝單株果質(zhì)量/樹(shù)冠垂直投影面積；

變異系數(shù)＝標(biāo)準(zhǔn)偏差/均值；

重復(fù)力＝1－1 /F，F(xiàn)為方差分析值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2013 和SPSS 22.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和統(tǒng)計(jì)分析。聚類(lèi)分析采用Ward 法，以平方Euclidean 距離為遺傳距離，聚類(lèi)分析前將數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化轉(zhuǎn)換。

2 結(jié)果與分析

2.1 西伯利亞杏無(wú)性系的變異分析

西伯利亞杏數(shù)量性狀及其變異系數(shù)的觀測(cè)與計(jì)算結(jié)果見(jiàn)表2。由表2可知，28 個(gè)數(shù)量性狀指標(biāo)的變異系數(shù)均值為20.6%，最大的為產(chǎn)果量，高達(dá)89%；單果質(zhì)量、單核質(zhì)量、樹(shù)高、冠幅、小枝粗度和干徑的變異系數(shù)也都較大，分布在22.7%～39.1% 之間，均超過(guò)20%。不同種源各數(shù)量性狀變異系數(shù)均值的大小順序?yàn)椋哼|寧朝陽(yáng)（21%）＝內(nèi)蒙古敖漢（21%）＞內(nèi)蒙古扎蘭屯（20%）＞俄羅斯外貝加爾邊疆地區(qū)（15%）。結(jié)合變異系數(shù)和表型性狀，通過(guò)選擇小枝長(zhǎng)度、單果質(zhì)量、樹(shù)高、冠幅性狀優(yōu)良的植株，可望實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)無(wú)性系的選定。

表2 西伯利亞杏數(shù)量性狀及其變異系數(shù)Table 2 Quantitative characteristics in A.sibirica and their variation coefficients

2.2 西伯利亞杏無(wú)性系各數(shù)量性狀指標(biāo)的方差分析和重復(fù)力的計(jì)算

西伯利亞杏數(shù)量性狀的方差分析結(jié)果和重復(fù)力的計(jì)算結(jié)果見(jiàn)表3。由表3可知，83 個(gè)西伯利亞杏無(wú)性系只有主枝基角的性狀差異表現(xiàn)為顯著，其余性狀差異均為極顯著。果性狀、小枝性狀、樹(shù)高、冠幅的重復(fù)力均為最高值，除果寬、果厚的重復(fù)力分別為0.767 和0.757 外，其余8 個(gè)性狀指標(biāo)的重復(fù)力在0.800～0.920 之間；仁性狀、核性狀、葉片性狀的重復(fù)力次之，除核長(zhǎng)、單核質(zhì)量、核形指數(shù)、核殼厚度和仁寬的重復(fù)力分別為0.812、0.678、0.627、0.648 和0.698 外，其余9 個(gè)性狀指標(biāo)的重復(fù)力在0.717～0.781 之間；干徑的重復(fù)力為0.647；其余各指標(biāo)的重復(fù)力均在0.588 以下。

表3 西伯利亞杏數(shù)量性狀的方差分析結(jié)果和重復(fù)力的計(jì)算結(jié)果?Table 3 Variance analysis result and repeatability calculation result of quantitative characteristicsin A.sibirica

2.3 西伯利亞杏無(wú)性系數(shù)量性狀的主成分分析

西伯利亞杏數(shù)量性狀的主成分分析結(jié)果見(jiàn)表4。由表4可知，運(yùn)用主成分分析法分析西伯利亞杏的28 個(gè)數(shù)量性狀，共提取累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)78.941%的前7 個(gè)主成分。第1 主成分主要反映果、核、仁性狀的特征，其貢獻(xiàn)率最高，達(dá)35.540%；第2 主成分主要反映核、仁、葉片大小的一部分綜合指標(biāo)的特征，其貢獻(xiàn)率達(dá)12.334%；第3 個(gè)主成分主要反映冠幅、核形指數(shù)和果形指數(shù)的特征，其貢獻(xiàn)率為10.835%；第4 個(gè)主成分主要反映產(chǎn)果量、葉片寬度的特征，其貢獻(xiàn)率為7.549%；第5個(gè)主成分和第6 主成分的特征向量絕對(duì)值均不明顯，其貢獻(xiàn)率分別為4.497%和4.214%；第7 個(gè)主成分主要反映小枝粗度和主枝基角的大小，其貢獻(xiàn)率為3.972%。

2.4 西伯利亞杏無(wú)性系數(shù)量性狀的聚類(lèi)分析

對(duì)83 個(gè)西伯利亞杏無(wú)性系進(jìn)行了聚類(lèi)分析，將供試樣本劃分為A、B、C 這3 個(gè)大類(lèi)，結(jié)果如圖1所示，并將此3 類(lèi)及其亞類(lèi)的28 個(gè)數(shù)量性狀平均值列入表5之中。

A 類(lèi)共包括11 個(gè)無(wú)性系，其種源地分別為遼寧朝陽(yáng)（2 個(gè)）、內(nèi)蒙古敖漢（2 個(gè)）、內(nèi)蒙古扎蘭屯（7 個(gè)），除了仁厚與產(chǎn)果量之外，其余各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定值均大于群體平均值。A 類(lèi)可分為A1與A2 此2 個(gè)亞類(lèi)。其中，A1 亞類(lèi)包括5 個(gè)無(wú)性系，其種源地分別為遼寧朝陽(yáng)（2 個(gè)）、內(nèi)蒙古敖漢（2 個(gè)）、扎蘭屯（1 個(gè)），其單果質(zhì)量、果肉厚度和果厚均最大，而且仁厚、干徑和冠幅均最小，表現(xiàn)為果重肉厚的特點(diǎn)；A2 亞類(lèi)包括6 個(gè)無(wú)性系，其種源地全部為內(nèi)蒙古扎蘭屯，其樹(shù)高、小枝長(zhǎng)度、葉形指數(shù)、葉柄長(zhǎng)度均最大，除單果質(zhì)量、果厚、仁厚外其余經(jīng)濟(jì)性狀指標(biāo)的測(cè)定值均最大，核仁性狀優(yōu)良，但產(chǎn)果量最小。

B 類(lèi)共包括50 個(gè)無(wú)性系，其種源地分別為遼寧朝陽(yáng)（19 個(gè)）、內(nèi)蒙古敖漢（5 個(gè)）、內(nèi)蒙古扎蘭屯（15 個(gè)）、俄羅斯外貝加爾邊疆地區(qū)（11 個(gè)），其產(chǎn)果量、干徑、冠幅、主枝基角、葉片長(zhǎng)度、葉片寬度等16 個(gè)指標(biāo)的測(cè)定值均高于群體平均值。B 類(lèi)可分為B1、B2、B3 此3 個(gè)亞類(lèi)。其中，B1 亞類(lèi)包括19 個(gè)無(wú)性系，其種源地分別為遼寧朝陽(yáng)（6 個(gè)）、內(nèi)蒙古敖漢（2 個(gè)）、內(nèi)蒙古扎蘭屯（7 個(gè)）、俄羅斯外貝加爾邊疆地區(qū)（4 個(gè)），其冠幅、干徑、葉片長(zhǎng)度和葉片寬度均最大；B2亞類(lèi)包括11 個(gè)無(wú)性系，其種源地分別為遼寧朝陽(yáng)（4 個(gè)）、內(nèi)蒙古扎蘭屯（1 個(gè)）、俄羅斯外貝加爾邊疆地區(qū)（6 個(gè)），其果肉厚度和主枝基角均最??；B3 亞類(lèi)包括20 個(gè)無(wú)性系，其種源地分別為遼寧朝陽(yáng)（9 個(gè)）、內(nèi)蒙古敖漢（3 個(gè)）、內(nèi)蒙古扎蘭屯（7 個(gè)）、俄羅斯外貝加爾邊疆地區(qū)（1 個(gè)），其產(chǎn)果量和主枝基角均最大，此類(lèi)表現(xiàn)為豐產(chǎn)型，而其小枝長(zhǎng)度和葉形、果形、核形、仁形指數(shù)這4 個(gè)指數(shù)均最小。

表4 西伯利亞杏數(shù)量性狀的主成分分析結(jié)果Table 4 Principal component analysis result of quantitative characteristics in A.sibirica

C 類(lèi)包括22 個(gè)無(wú)性系，其種源地分別為遼寧朝陽(yáng)（7 個(gè)）、內(nèi)蒙古敖漢（4 個(gè)）、內(nèi)蒙古扎蘭屯（11 個(gè)），除了產(chǎn)果量，其余各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定值均小于群體平均值。其樹(shù)高、小枝粗度、葉片長(zhǎng)度、葉片寬度和葉柄長(zhǎng)度均最小，而其果、核、仁性狀中，除了果厚、果形指數(shù)、仁厚、仁形指數(shù)外，其余性狀指標(biāo)值均最小。

3 結(jié)論與討論

本研究對(duì)遼寧省喀左縣西伯利亞杏優(yōu)良無(wú)性系數(shù)量性狀的數(shù)據(jù)進(jìn)行了整理與分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，有19 個(gè)數(shù)量性狀的變異系數(shù)都在10%以上，產(chǎn)果量的變異系數(shù)最大，高達(dá)89%，但因產(chǎn)果量受環(huán)境因素的影響較大，故不能完全反映無(wú)性系間產(chǎn)量的差異。在經(jīng)濟(jì)性狀中，單果質(zhì)量、單核質(zhì)量、單仁質(zhì)量的變異系數(shù)分別為36.4%、24.4%和19.8%，這與仝玉琴等人[12]的研究結(jié)果（分別為34.4%、21.0%和20.9%）較為一致；而比趙桂玲等人[13]的研究結(jié)果（分別為41.2%、28.4%和26.4%）略小，由此可以看出，西伯利亞杏無(wú)性系經(jīng)濟(jì)性狀的多樣性豐富。同時(shí)，變異分析結(jié)果表明，其果、核、仁等經(jīng)濟(jì)性狀表現(xiàn)出明顯的差異，具有選育優(yōu)良品種的潛力。

圖1 西伯利亞杏的聚類(lèi)分析結(jié)果Fig.1 Cluster analysis result of quantitative characteristics in A.sibirica

表5 各類(lèi)西伯利亞杏各個(gè)數(shù)量性狀指標(biāo)的測(cè)定均值Table 5 Mean measured values of quantitative characteristics in all groups of A.sibirica

重復(fù)力的定義式和概念與遺傳力的非常相似，重復(fù)力常用于預(yù)測(cè)無(wú)性系的穩(wěn)定程度，而遺傳力則反映親子間的遺傳關(guān)系[14]。本研究結(jié)果表明，20 個(gè)數(shù)量性狀的重復(fù)力均高于70%，在劉明國(guó)[15]的研究結(jié)果中也出現(xiàn)了果、核、仁等性狀重復(fù)力高的情況，說(shuō)明這些性狀主要受自身遺傳控制因素的影響，而受環(huán)境的影響較小。干徑、主枝基角的重復(fù)力均低，這與秦琳[16]的研究結(jié)果類(lèi)似，說(shuō)明這些性狀受環(huán)境因素的影響較大。本研究結(jié)果表明，西伯利亞杏無(wú)性系繼承原株優(yōu)良性狀的比率較高，同一無(wú)性系內(nèi)單株性狀的穩(wěn)定程度高。

主成分分析法用可以量化的綜合指標(biāo)來(lái)替換數(shù)量眾多的性狀指標(biāo)，從而用簡(jiǎn)化的綜合系數(shù)來(lái)替代各個(gè)性狀的系數(shù)[17-18]。對(duì)28 個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行主成分分析，共提取了7 個(gè)主成分，其累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到78.94%，這與尹健等人[19]所提取主成分的累積貢獻(xiàn)率為77.3%和尹明宇等人[20]所提取主成分的累積貢獻(xiàn)率為80.716%的研究結(jié)果類(lèi)似。依據(jù)各主成分貢獻(xiàn)率的大小，以主成分特征向量值來(lái)優(yōu)選西伯利亞杏無(wú)性系，可選出果、核、仁、葉等組織的優(yōu)良性狀組合，能為西伯利亞杏無(wú)性系優(yōu)選提供理論依據(jù)。而宋丹等人[21]在對(duì)果實(shí)性狀的主成分分析中發(fā)現(xiàn)，第1 主成分主要反映單果質(zhì)量、果三徑等遺傳性狀，這與本研究結(jié)果中果實(shí)性狀方面的指標(biāo)一一對(duì)應(yīng)。聚類(lèi)分析中，將83 個(gè)無(wú)性系分成了3 類(lèi)，比較分析了各類(lèi)無(wú)性系的數(shù)量性狀特征，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，A1 亞類(lèi)表現(xiàn)出果重肉厚的特點(diǎn)，可用于果肉加工利用或用作選育特殊果實(shí)性狀的親本材料，這與馬發(fā)旺等人[22]所研究的第9 類(lèi)的結(jié)果一致；A2 亞類(lèi)在核仁性狀上的表現(xiàn)都比較優(yōu)異，核仁均較大，此類(lèi)可用作選育大仁或核殼資源的品種，這與尹明宇等人[2]所研究的第Ⅲ類(lèi)的結(jié)果一致；B1 亞類(lèi)的葉形最大，這與李明等人[23]所研究的的第Ⅱ類(lèi)的結(jié)果吻合；B3亞類(lèi)的產(chǎn)果量高，適用于選育豐產(chǎn)的類(lèi)群，這與陳毅瓊等人[24]所研究的第3 組的結(jié)果一致。從種源上看，數(shù)量性狀的聚類(lèi)分析結(jié)果與包含了質(zhì)量性狀的聚類(lèi)分析結(jié)果間有一定的差異，質(zhì)量性狀的變異程度低，同一種源的樣本往往可聚集在同一類(lèi)上，而數(shù)量性狀的變異相對(duì)較高，聚類(lèi)結(jié)果往往不能呈現(xiàn)出明顯的種源關(guān)系。尹明宇等人[2]的聚類(lèi)分析指標(biāo)中包含了質(zhì)量性狀指標(biāo)等37 個(gè)指標(biāo)，結(jié)果顯示，同一種源的無(wú)性系聚在了一起，而本文的聚類(lèi)分析指標(biāo)僅僅包含了數(shù)量性狀，結(jié)果顯示，同一種源的無(wú)性系較為分散，這與許洋等人[25]基于數(shù)量性狀的聚類(lèi)分析結(jié)果一致。