馬鈴薯主要病害及防治研究進(jìn)展

呂鎮(zhèn)城，周香露，徐良雄，陳兆貴

（1.惠州學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，廣東 惠州 516001；2.華南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，廣東 廣州 510631）

馬鈴薯（Solanum tuberosumL.）是全球四大重要糧食作物之一，產(chǎn)量?jī)H次于玉米、水稻和小麥，營養(yǎng)價(jià)值高、適應(yīng)力強(qiáng).我國是馬鈴薯生產(chǎn)大國，種植面積和總產(chǎn)量均居世界首位.馬鈴薯產(chǎn)業(yè)是我國糧食安全的重要保障措施之一，自2006年國家農(nóng)業(yè)部提出馬鈴薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展規(guī)劃以來，我國馬鈴薯產(chǎn)業(yè)逐年穩(wěn)步發(fā)展，呈現(xiàn)良好的態(tài)勢(shì).但是，隨著馬鈴薯種植面積的擴(kuò)大，各類病害也隨之而來.馬鈴薯病害有一百余種，一般因病減產(chǎn)10%～30%，嚴(yán)重的減產(chǎn)70%以上［1］.馬鈴薯晚疫病、環(huán)腐病、早疫病等主要病害的發(fā)生對(duì)我國馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的穩(wěn)定和可持續(xù)發(fā)展構(gòu)成威脅［2］.文章綜述了馬鈴薯晚疫病、環(huán)腐病、早疫病的發(fā)生特點(diǎn)、防治方法及存在的問題，并提出相應(yīng)的對(duì)策與建議.

1 馬鈴薯晚疫病

1.1 發(fā)生特點(diǎn)

馬鈴薯晚疫病是由致病疫霉菌（Phytophtora infestans）引起的一種真菌病害，是馬鈴薯“三大病害”之一，具有很高的流行性，每年給全球馬鈴薯生產(chǎn)帶來巨大的損失［3］.馬鈴薯晚疫病被認(rèn)為是導(dǎo)致1850年代歐洲食品短缺的元兇，過百萬愛爾蘭人因此而遭受饑餓甚至死亡［4］.馬鈴薯晚疫病主要侵染葉片、莖稈和塊莖，其典型癥狀表現(xiàn)為：葉片被危害時(shí)，葉尖或葉緣先產(chǎn)生水漬狀的病斑，邊緣不整齊，斑點(diǎn)周圍常有一圈淺綠色的暈圈.濕度大時(shí)，病斑可迅速擴(kuò)大至全葉.灰褐色或黑褐色的病斑會(huì)隨著莖稈的伸長而擴(kuò)展.塊莖被侵染后，表面出現(xiàn)褐色小斑點(diǎn)并逐漸擴(kuò)大，形成有凹陷的淡褐色至灰紫色不規(guī)則病斑，病薯在高溫高濕條件下，常伴隨其他病菌侵染而腐爛［1］.在我國，馬鈴薯晚疫病連年重發(fā)，主要發(fā)生在北方的內(nèi)蒙古、河北、山西、甘肅、陜西、寧夏、黑龍江、吉林等省份，以及南方的貴州、四川、重慶、云南等省市，常年發(fā)生約205萬hm2，表現(xiàn)出發(fā)生范圍廣、危害程度重，發(fā)生地區(qū)間、品種間、年度間不平衡，以及受氣候因素影響大等特點(diǎn).據(jù)農(nóng)業(yè)部全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心數(shù)據(jù)顯示，我國僅北方地區(qū)2018年馬鈴薯晚疫病累計(jì)發(fā)生47萬hm2，分別比上一年同期和2015～2017年同期平均值增加了24%和27.5%［5］.

1.2 防治措施

（1）農(nóng)業(yè)防治

抗性品種選育是防治馬鈴薯真菌性病害的重要措施，尤其對(duì)馬鈴薯晚疫病是最有效的方法.國內(nèi)目前已經(jīng)選育出一些高抗性品種，例如農(nóng)天1號(hào)、天薯12號(hào)、天薯10號(hào)、隴薯10號(hào)、隴薯13號(hào)、青薯9號(hào)、隴薯11號(hào)和隴薯12號(hào)，中抗性品種有莊薯3號(hào)、云薯505、農(nóng)天2號(hào)、隴薯7號(hào)、天薯9號(hào)、云薯205、天薯11號(hào)、云薯303、隴薯6號(hào)、云薯807、云薯501、青06-26-7和云薯202等［6］.采用基因工程技術(shù)，將抗性基因?qū)腭R鈴薯是一種快速培育抗性品種的手段.因此，發(fā)現(xiàn)新的抗性基因是當(dāng)前研究的一個(gè)重要熱點(diǎn).晚疫病抗性研究中，最先受到育種者關(guān)注的是來自于S.demissum的主效基因R1-R11，在2001-2009年間，R1、R3、R2、R4和R10相繼被導(dǎo)入到馬鈴薯栽培品種中［7-9］，但由于田間致病菌的變化，這些品種在田間相繼失去抗性.隨著小種專一性抗性基因不斷被晚疫病菌克服，人們開始尋找并分離廣譜抗性的主效抗性基因.Yang等近期報(bào)道了一個(gè)從野生馬鈴薯（S.pinnatisectum）中發(fā)現(xiàn)的新型抗性基因Rpi2，并將其定位在7號(hào)染色體上［10］.

（2）植物源殺菌劑防治

植物源殺菌劑具有低毒性、殘留少和污染少等優(yōu)點(diǎn)，許多植物提取物中的萜烯、生物堿、類黃酮等成分都具有較強(qiáng)的殺蟲或抑菌活性，目前國內(nèi)外學(xué)者在這方面已經(jīng)開展了有較多研究工作.Ramseyer等從巴拿馬特有植物Iryanthera megistocarpa中分離到兩個(gè)對(duì)晚疫病具有抑制活性的黃酮類化合物，2'，4'-dihydroxy-6'-methoxy-3，4-methylenedioxydihydrochalcone和 2'，4'-dihydroxy-4，6'-dimethoxydihydrochalcone，MIC分別為69.1和2.3μg/mL［11］.Affiah等分別用濃度為0.4 g/L大蒜提取物處理感染晚疫病的馬鈴薯植株，結(jié)果顯示大蒜提取物表現(xiàn)出良好的抑菌活性，效果與殺菌劑甲霜靈相當(dāng)［12］.Thuerig等用濃度為1mg/mL的厚樸提取物處理馬鈴薯疫霉菌，結(jié)果顯示有效率超過97%，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，其主要活性成分為秦皮甲素和秦皮乙素［13］.近期，Kim等從刺通草中分離到一個(gè)新型的三萜葡萄糖甙化合物（hederagenin-3-O-β-D-glucopyranosyl-（1→3）-α-L-rhamnopyranosyl-（1→ 2）-α-L-rhamnopyranosyl-（1→ 2）-α-L-arabinopyranoside），在濃度為500μg/mL的條件下對(duì)馬鈴薯疫霉菌抑制率可達(dá)88%，具有良好的應(yīng)用前景［14］.Bálint等人研究表明，使用濃度為1%的白楊苷處理馬鈴薯疫霉菌，可以顯著抑制其菌絲的生長；當(dāng)濃度為3%時(shí)，可以完全抑制其菌絲生長，是一種理想的環(huán)境友好型植物源殺菌劑［15］.曹靜等人報(bào)道，菊花、五倍子提取物在稀釋200倍時(shí)對(duì)馬鈴薯晚疫病菌絲生長的有顯著的抑制效果，與甲霜靈3000倍液相當(dāng)，抑菌效果達(dá)100%［16］.

（3）生物防治

利用有益微生物制約有害微生物，是防治植物病害中最有潛力的有效途徑之一，也是抗馬鈴薯晚疫病生物農(nóng)藥研發(fā)的重要手段，但目前的防治應(yīng)用大多數(shù)集中在抑制活性的初篩上，對(duì)代謝產(chǎn)物中有效成分的分離提取研究報(bào)道較少.質(zhì)量濃度為2g/L的YX擬青霉菌（Paecilomyces farinosus）對(duì)菌絲生長的相對(duì)抑制率達(dá)63%，且菌絲形態(tài)異常，分叉、斷裂變短；質(zhì)量濃度為4g/L時(shí)對(duì)馬鈴薯晚疫病的保護(hù)和治療效果分別為83.35%和35.63%，表現(xiàn)出較好的保護(hù)作用，但其治療效果相對(duì)較差［17］.近期，武志華等人從內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟蘇尼特右旗賽罕高畢蘇木鄉(xiāng)牧區(qū)草地的土壤中篩選出一株葉柄粘球菌（Myxococcus stipitatus X6-Ⅱ-1），具有良好的致病疫霉菌拮抗活性.該菌具有較廣的抗菌譜，除了疫霉菌外，對(duì)大腸桿菌和枯草芽胞桿菌也表現(xiàn)出良好的抑制活性，是一個(gè)具備開發(fā)潛力的生防菌［18］.Han等人發(fā)現(xiàn)一株毛皮傘屬真菌（Crinipellis rhizomaticola）對(duì)疫霉菌表現(xiàn)出良好的拮抗活性，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，其活性成分為化合物Crinipellin A，MIC為31μg/mL［19］.

（4）化學(xué)藥劑防治

甲霜靈屬于苯基酰胺類殺菌劑，是廣泛運(yùn)用于馬鈴薯晚疫病防治的藥劑，已經(jīng)有數(shù)十年的使用歷史［20］.此外，還有二硫代氨基甲酸鹽類藥物，如代森錳鋅、丙森鋅等，這類藥劑主要通過作用于致病菌糖酵解和三羧酸循環(huán)過程中一些含巰基的酶，使其失去活性，從而起到殺菌活性.發(fā)病前每畝使用70%丙森鋅可濕性粉劑75～100g噴霧，或75%代森錳鋅水分分散劑進(jìn)行防治［21］.楊玉珠等人的研究結(jié)果表明，在馬鈴薯苗期和現(xiàn)蕾期、晚疫病始見期施用25%嘧菌酯懸浮劑2次，用藥量450mL/hm2，防治效果最好，防效可達(dá)80.4%，可作為馬鈴薯晚疫病常發(fā)區(qū)主要防治藥劑使用［22］.何德萍等人的研究表明，同時(shí)在現(xiàn)蕾初花期、開花期、盛花期用58%甲霜靈·錳鋅可濕性粉劑和68.75%銀法利交替進(jìn)行防治，特別在大發(fā)生流行年份表現(xiàn)更為明顯，不僅產(chǎn)量增幅大，而且商品薯率也明顯提高［23］.此外，用于防治馬鈴薯晚疫病的化學(xué)藥劑還有氟嗎啉、烯肟菌酯、霜脲氰、苯酰菌胺、噻唑菌胺等［24-26］.

1.3 存在的問題

對(duì)疫霉菌有較高抑制活性的甲霜靈，自從上世紀(jì)80年代初報(bào)道了馬鈴薯晚疫病抗藥性菌株以來，馬鈴薯晚疫病的抗性菌株群體在歐美等地不斷擴(kuò)大，致使甲霜靈已無法有效控制疫病的發(fā)生與危害［27-28］.在國內(nèi)，河北、內(nèi)蒙古、吉林3個(gè)地區(qū)的馬鈴薯晚疫病菌對(duì)苯基酰胺類殺菌劑甲霜靈的抗性發(fā)展動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)情況顯示，3個(gè)地區(qū)的馬鈴薯晚疫病菌對(duì)甲霜靈已普遍產(chǎn)生抗性，抗性頻率達(dá)100%，平均抗性倍數(shù)高達(dá)34934，抗性指數(shù)為0.97.其中，2011-2012年晚疫病菌群體中以中抗和高抗菌株為主，2013-2016年均為高抗菌株.吉林和內(nèi)蒙古地區(qū)菌株的平均抗性倍數(shù)略高于河北地區(qū)菌株的平均抗性倍數(shù).2011-2012年吉林和內(nèi)蒙古地區(qū)菌株的抗性指數(shù)略高于河北地區(qū)菌株的抗性指數(shù)，2013-2016年3個(gè)地區(qū)的抗性指數(shù)均達(dá)到最高值1.00［29］.此外，烯酰嗎啉、嘧菌酯、唑菌胺酯、啶酰菌胺等也有抗藥性菌株報(bào)道［30-31］.馬鈴薯晚疫病的抗菌劑對(duì)病原菌產(chǎn)生了大小不同程度的抗藥性，為延緩抗藥性產(chǎn)生及避免致病力變異導(dǎo)致作物品種抗病性喪失的情況，具有獨(dú)特作用機(jī)制的新型殺菌劑研發(fā)工作亟待加強(qiáng).

2 馬鈴薯環(huán)腐病

2.1 發(fā)生特點(diǎn)

馬鈴薯環(huán)腐病是由密執(zhí)安棒形桿菌亞種（Clavibacter michiganensesubsp.Sepedonicus）引起的細(xì)菌性病害，莖、葉、塊莖均可染病，儲(chǔ)藏期間可以繼續(xù)危害，嚴(yán)重時(shí)引起塊莖腐爛.環(huán)腐病是一種維管束病害，地上部分染病分為枯斑和萎蔫兩種類型.枯斑型多在植株基部復(fù)葉的頂葉先發(fā)病，葉尖、葉緣及葉脈呈綠色，葉肉為黃綠或者灰綠色，具明顯斑駁且葉尖干枯或向內(nèi)縱卷，病情向上擴(kuò)展，致全株枯死.萎蔫型初期則從頂端復(fù)葉開始萎蔫，葉緣稍內(nèi)卷，似缺水狀，病情向下擴(kuò)展，全株葉片開始褪綠，內(nèi)卷下垂，最終導(dǎo)致植株倒伏枯死［1］.環(huán)腐病是一種傳染性極強(qiáng)的病害，在秋冬貯藏期間，被感染的馬鈴薯易變黑而腐爛.由于病薯外部癥狀不明顯，易造成切種感染，致使病源經(jīng)貯藏期后蔓延而大量腐爛.發(fā)病重的區(qū)域可減產(chǎn)30%～60%，貯運(yùn)期間可加重該病發(fā)生，大大降低商品的價(jià)值［32］.

2.2 防治措施

（1）農(nóng)業(yè)防治

馬鈴薯環(huán)腐病致病菌在土壤中存活時(shí)間很短，但在土壤殘留的病薯或病殘?bào)w內(nèi)可以存活很長時(shí)間，甚至可以越冬，收獲期是該病的重要傳播時(shí)期，病薯和健薯可以接觸傳染.在種薯中越冬的病菌，成為翌年初侵染源，傳播途徑主要是在切薯塊時(shí)，病菌通過切刀帶菌傳染.因此，種薯需要切塊時(shí)，應(yīng)備2把刀具，并用0.1%高錳酸鉀溶液、75%酒精浸泡消毒，嚴(yán)格做到一刀一薯，嚴(yán)防切口傳病.在地塊選擇方面，要選擇地勢(shì)高燥、疏松肥沃、土層深厚、易于排灌、通風(fēng)良好的壤土或沙質(zhì)土壤.施用磷酸鈣作種肥，增施有機(jī)肥、磷鉀肥和微肥，施用充分腐熟的有機(jī)肥或草木灰苗期、發(fā)棵期、結(jié)薯期噴灑600倍“天達(dá)-2116”地下根莖專用型，促進(jìn)植株生長健壯，提高抗病能力.在開花后期，加強(qiáng)田間檢查，拔除病株及時(shí)處理后，在發(fā)病處撒生石灰消毒，防治地下害蟲，減少傳染機(jī)會(huì)，還可每667m2施石灰100-150kg，調(diào)節(jié)土壤pH值［1］.在抗性品種選育方面，盡管科研工作者做了許多嘗試，但目前沒有選育出對(duì)環(huán)腐病具有高抗性的品種［33-35］.

（2）植物源殺菌劑防治

Cai等采用濃度為1mg/mL的中華蹄蓋蕨（Athyrium sinense）乙醇提取物處理馬鈴薯環(huán)腐病致病菌，結(jié)果顯示其抑菌圈最大可達(dá)16.96mm，提示中華蹄蓋蕨具有潛在的應(yīng)用價(jià)值［36］.有報(bào)道指出，海帶（Laminaria japonica）的石油醚提取物對(duì)馬鈴薯環(huán)腐病菌表現(xiàn)出良好的抑制活性，加入200μL的石油醚萃取液后，抑菌圈可達(dá)20.89mm［37］.此外，Cai等還報(bào)道了紅蓼（Polygonum orientaleL.）乙醇提取物具有良好的抑制馬鈴薯環(huán)腐病菌活性，在濃度為50mg/mL的條件下，抑菌圈為19.54mm，使用該濃度的提取物處理馬鈴薯后，可以抑制致病菌對(duì)馬鈴薯的侵染［38］.

（3）生物防治

袁軍等從馬鈴薯健康塊莖中分離到133株內(nèi)生細(xì)菌中初步篩選出5個(gè)具有促生或潛在防治馬鈴薯環(huán)腐病的內(nèi)生菌，其中118菌株定殖、促生和拮抗三種作用兼?zhèn)?，具有良好的開發(fā)前景［39］.王瑞霞等采用嗜熱脂肪芽孢桿菌A-10’生防菌液處理經(jīng)環(huán)腐病菌感染的馬鈴薯脫毒苗，結(jié)果顯示A-10’生防菌能降低病菌對(duì)組織的破壞作用，說明嗜熱脂肪芽孢桿菌對(duì)馬鈴薯植株的抗病性具有誘導(dǎo)效應(yīng)［40］.有報(bào)道指出，生防菌P1對(duì)馬鈴薯環(huán)腐病菌具有強(qiáng)抑制作用，且對(duì)馬鈴薯主要病害具有較廣的抑菌譜.通過對(duì)溫室內(nèi)馬鈴薯脫毒苗進(jìn)行生防菌株P(guān)1浸根盤栽試驗(yàn)和生防菌液和升汞浸種大田試驗(yàn)，結(jié)果表明，菌株P(guān)1對(duì)馬鈴薯環(huán)腐病盤栽和大田的防治效果分別為53.4%和64.0%，且生防菌P1的效果優(yōu)于升汞［41］.芽孢桿菌溶菌素已經(jīng)被證明能夠有效抑制馬鈴薯環(huán)腐病，Wu等采用基因工程方法對(duì)芽孢桿菌（Bacillus amyloliquefaciensFZB42）進(jìn)行改造，大大提高了溶菌素的產(chǎn)量從而增強(qiáng)其抗菌活性［41］.Zhang等從一株來自銀杏的內(nèi)生真菌（Aspergillussp.IFBYXS）中分離到一個(gè)占托西林的類似物Xanthoascin，該化合物對(duì)馬鈴薯環(huán)腐病致病菌具有極強(qiáng)的抑制活性，MIC為0.31μg/mL，具有良好的應(yīng)用前景［42］.Chen等從采自我國南海猴子島的水生綠藻類植物條滸苔的內(nèi)生真菌（Pleosporalessp.）中分離得到一個(gè)新的萜類化合物Pleosporallin D，該化合物對(duì)馬鈴薯環(huán)腐病致病菌表現(xiàn)出良好的抑制活性，MIC為9.48μg/mL［43］.

（4）化學(xué)藥劑防治

將種薯用77%氫氧化銅可濕性微粒粉劑（可殺得）500～700倍液浸泡3～5min，撈出晾干后播種.此外，還可以每667m2施77%氫氧化銅可濕性微粒粉劑130g、或46.1%氫氧化銅水分散粒劑50g葉面噴霧防治1～3次［1］.

2.3 存在的問題

由于目前還沒有開發(fā)出高效、低毒和無環(huán)境污染的化學(xué)藥劑用于防治馬鈴薯環(huán)腐病，因此在種植前嚴(yán)格選薯尤為重要，剔除可疑病薯，可一定程度上防止帶病入田造成擴(kuò)散.

3 馬鈴薯早疫病

3.1 發(fā)生特點(diǎn)

馬鈴薯早疫病，又稱輪紋斑病，是由茄鏈格孢（Alternaria solani）引起的全球性馬鈴薯病害，在我國和世界各馬鈴薯產(chǎn)區(qū)分布較為普遍，是一種潛育期短、再侵染頻繁、流行性強(qiáng)的病害.該菌主要侵染葉片，也侵染塊莖.在染病初期葉片上出現(xiàn)褐黑色水浸狀小斑點(diǎn)，進(jìn)而病斑逐漸擴(kuò)大，形成同心輪紋并干枯，嚴(yán)重影響植株的光合作用.塊莖染病呈褐黑色，凹陷呈圓形或不規(guī)則的病斑，病斑下面的薯肉呈褐色干腐［1］.我國南部地區(qū)馬鈴薯早疫病發(fā)生輕于北部，重慶、云南、四川等地發(fā)生面積比例一般為5%～10%［45］.

3.2 防治措施

（1）農(nóng)業(yè)防治

選擇肥沃干燥的田種植，播種時(shí)增施鉀肥，以提高馬鈴薯的抗病能力；重病地最好與玉米、大白菜等作物輪作3～4年.合理密植，清除田間病殘?bào)w，以減少初侵染源.合理運(yùn)輸，通風(fēng)換氣［46］.在抗性品種選育方面，國內(nèi)外一些學(xué)者在抗病育種研究方面取得了一些進(jìn)展.趙強(qiáng)等在河北圍場(chǎng)馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)早疫病常發(fā)區(qū)進(jìn)行了不同馬鈴薯品種或品系對(duì)早疫病的抗性鑒定實(shí)驗(yàn)，結(jié)果鑒定出3個(gè)高抗品種，分別為“鄂薯5號(hào)”、“會(huì)薯8號(hào)”和“麗薯11號(hào)”；1個(gè)中抗品種，“中薯18號(hào)”；2個(gè)高抗品系，分別為“09178058”和“09330143”；6個(gè)中抗品系，分別為“08085008”、“HB0462-16”、“康S0402-9”、“09329221”、“09175037”和“09328200”等［47］.目前，我國在生產(chǎn)實(shí)際中并沒有大規(guī)模普及應(yīng)用馬鈴薯早疫病抗性品種.在國外，有報(bào)道指出，在進(jìn)行抗性品種篩選時(shí)，以離體葉片作為抗性評(píng)價(jià)材料的結(jié)果與大田實(shí)驗(yàn)結(jié)果有較大差異，在溫室與大田實(shí)驗(yàn)中也觀察到類似的現(xiàn)象，提示離體葉片或者溫室實(shí)驗(yàn)均無法完全替代大田實(shí)際情況進(jìn)行準(zhǔn)確的抗性實(shí)驗(yàn)［48］.

（2）植物源殺菌劑防治

Tomazoni等報(bào)道，檸檬鐵皮桉（Eucalyptus staigeriana）精油能具有良好的馬鈴薯早疫病抑制活性，其半數(shù)抑制濃度IC50值為0.34μL/mL，在濃度為1.0μL/mL時(shí)對(duì)致病菌的抑制率達(dá)到100%［49］.Derbalah等研究了云實(shí)屬植物（Caesalpinia gilliesii）和羊蹄甲（Bauhinia purpurea）葉的甲醇提取物對(duì)馬鈴薯早疫病致病菌的抑制效果，結(jié)果顯示在濃度為200ppm時(shí)，抑制率可達(dá)73.3%和79.4%，表現(xiàn)出良好的抑菌活性［50］.Maksimov等報(bào)道，單獨(dú)使用濃度為10-6M的水楊酸、10-7M茉莉酸或這兩個(gè)化合物的混合物處理感染早疫病的馬鈴薯植株后，可以促進(jìn)植株酚類化合物和過氧化物酶在感染部位的累積，從而提高植物的抗逆性，提示通過使用水楊酸或者茉莉酸可能是控制早疫病的有效手段之一［51］.

（3）生物防治

枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）、海洋芽孢桿菌（Bacillus marinus）、綠膿假單胞桿菌（Pesudomonas pyocyaneum）、熒光假單胞菌（Pseudomonas fluorescens）、哈茨木霉（Trichoderma harzianum）的培養(yǎng)濾液可有效抑制茄鏈格孢的孢子萌發(fā).但是，生防菌株環(huán)境適應(yīng)性較低，其生產(chǎn)、運(yùn)輸和貯存等條件要求較嚴(yán)格，防治效果往往不夠穩(wěn)定，是商品開發(fā)和大田應(yīng)用的主要限制因素［52-53］.

（4）化學(xué)藥劑防治

目前，防治早疫病的化學(xué)藥劑較多，由于傳統(tǒng)的殺菌劑，如百菌清、代森錳、甲霜靈等對(duì)哺乳動(dòng)物和蜜蜂的毒性過大，科學(xué)家建議逐步減少使用這類殺菌劑，而甲氧基丙烯酸酯類和醌外抑制劑等殺菌劑（QoI）由于具有更大的抗菌譜，成為全球各大農(nóng)藥公司開發(fā)的熱點(diǎn).不同類型的殺菌劑有不同的作用靶點(diǎn)，啶酰菌胺（最大使用量0.73L/ha），吡噻菌胺（最大使用量1.75L/ha），氟吡菌酰胺與嘧霉胺混合劑（最大使用量0.82L/ha），這類藥劑的作用靶點(diǎn)是線粒體呼吸鏈的復(fù)合體Ⅱ，主要通過琥珀酸脫氫酶的活性而起到抑菌作用.肟菌酯（最大使用量0.73L/ha），咪唑菌酮（最大使用量0.60L/ha），唑菌胺酯（最大使用量0.88L/ha），啶氧菌酯（最大使用量0.44L/ha），惡唑菌酮與霜脲氰混合劑（最大使用量0.44L/ha），嘧菌酯（最大使用量1.13L/ha），這類藥劑的作用靶點(diǎn)是線粒體呼吸鏈的復(fù)合體Ⅲ，主要通過抑制致病菌線粒體中細(xì)胞色素b和細(xì)胞色素c1之間的電子傳遞而阻止線粒體中ATP合成而抑菌作用.使呼吸鏈中的細(xì)胞色素b和細(xì)胞色素c1，屬于QoI類殺菌劑.嘧霉胺（最大使用量0.51L/ha）的作用靶點(diǎn)是蛋氨酸的生物合成.百菌清（最大使用量1.75L/ha）屬于多靶點(diǎn)殺菌劑，通過與真菌細(xì)胞中的3-磷酸甘油脫氫酶發(fā)生作用，與該酶體中含有半胱氨酸的蛋白質(zhì)結(jié)合，破壞酶的活力，使真菌細(xì)胞的代謝受到破壞而失活［54］.代森錳鋅屬于多靶點(diǎn)殺菌劑，是早期用于防治早疫病的藥劑之一，在馬鈴薯早疫病發(fā)生初期，噴施75%代森錳鋅可濕性粉劑，可以收到良好的防治效果［55］.

除了有機(jī)物殺菌劑外，還有銅、鋅和硼等早疫病防治無機(jī)物殺菌劑.銅制劑包括氫氧化銅、氧氯化銅、硫酸銅等，銅離子是主要的活性成分，對(duì)病菌孢子萌發(fā)有較強(qiáng)的抑制作用.有報(bào)道指出，使用50%氧氯化銅可濕性粉劑防治馬鈴薯早疫病，可以使病情指數(shù)下降42.87%，防治效果與使用75%百菌清可濕性粉劑相當(dāng)［55］.鋅和硼有助于在植株對(duì)抗致病菌中保持細(xì)胞膜的完整性和滲透率，近期的研究表明，單獨(dú)噴施濃度為5mg/kg的鋅或者聯(lián)合施用5mg/kg硼，可以把早疫病對(duì)馬鈴薯葉片的傷害降低到84%，提示鋅在這個(gè)過程中扮演重要的角色，但其作用機(jī)理目前尚不清楚［56］.

3.3 存在的問題

代森錳鋅用于早疫病防治已有50年的歷史，國內(nèi)外已經(jīng)有關(guān)于馬鈴薯早疫病菌對(duì)代森錳鋅產(chǎn)生了不同程度的抗性的報(bào)道［57］.對(duì)咪唑菌酮、啶氧菌酯、嘧菌酯等殺菌劑不敏感的致病菌株在美國愛達(dá)荷州也呈現(xiàn)較高的檢出率［54］.此外，一些使用時(shí)間相對(duì)較短的殺菌劑，例如啶酰菌胺，氟吡菌酰胺、肟菌酯，在美國、英國等國家也相繼有致病菌耐藥性的報(bào)道［58-59］.

4．展望與建議

隨著我國馬鈴薯種植面積的擴(kuò)大，國家對(duì)馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的發(fā)展越來越重視，針對(duì)目前馬鈴薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展存在的問題，建議加強(qiáng)以下工作：

4.1 加強(qiáng)馬鈴薯病害監(jiān)測(cè)預(yù)警工作.

有研究指出，馬鈴薯晚疫病、早疫病等病害情況與產(chǎn)區(qū)降雨、干旱和溫度等因素密切相關(guān)［60-61］.因此，將氣候變化與病害情況結(jié)合分析，是做好病害預(yù)警與防治的有效途徑之一.中國馬鈴薯晚疫病監(jiān)測(cè)預(yù)警系統(tǒng)是全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心唯一指定的馬鈴薯晚疫病監(jiān)測(cè)預(yù)警系統(tǒng)，截止2017年全國馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)已經(jīng)安裝400多個(gè)馬鈴薯晚疫病監(jiān)測(cè)站.該系統(tǒng)涵蓋了馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)的氣象情況監(jiān)測(cè)、晚疫病侵染曲線分析等功能，且各檢測(cè)地的數(shù)據(jù)可以實(shí)時(shí)共享，各產(chǎn)區(qū)可以借助該系統(tǒng)做好預(yù)警工作，做到早預(yù)警、早判斷、早防治.此外，由于我國馬鈴薯主要種植區(qū)多集中在西南、西北等經(jīng)濟(jì)相對(duì)欠發(fā)達(dá)的地區(qū)，部分產(chǎn)區(qū)薯農(nóng)對(duì)馬鈴薯病蟲害的防控意識(shí)不強(qiáng).因此，要高度重視科普工作的推廣與預(yù)警技術(shù)的普及，提高薯農(nóng)的防控意識(shí).

4.2 合理使用化學(xué)藥劑，加強(qiáng)新型化學(xué)藥劑的研發(fā)工作.

有報(bào)道指出，我國河北、內(nèi)蒙古和吉林地區(qū)馬鈴薯晚疫病菌對(duì)甲霜靈普遍產(chǎn)生抗性，導(dǎo)致25%甲霜靈SC、68%精甲·錳鋅WG和64%·錳鋅WP等苯基酰胺類殺菌劑田間防治效果明顯下降，在馬鈴薯種植過程中應(yīng)暫停使用含甲霜靈、精甲霜靈和惡霜靈的殺菌劑防治馬鈴薯晚疫病.10%氟噻唑吡乙酮OD、50%氟醚菌酰胺WG、50%烯酰嗎啉WP、687.5g/L氟吡菌胺·霜霉威SC、16%氟噻唑吡乙酮·嘧菌酯SC和26%氟噻唑吡乙酮·雙炔酰菌胺SC等作用機(jī)理不同的藥劑可以作為甲霜靈的高效替代藥劑［29］.隨著耐藥菌株出現(xiàn)的頻率越來越高，產(chǎn)區(qū)要注意避免連續(xù)使用同一種藥劑去防治同一種致病菌，盡量做到不同類型的化學(xué)藥劑交替使用，避免耐藥性菌株繼續(xù)擴(kuò)大，最后導(dǎo)致無藥可用.此外，由于一些現(xiàn)行的藥劑對(duì)致病菌的敏感度逐年降低，而化學(xué)藥劑仍然是當(dāng)前一段時(shí)期內(nèi)防治馬鈴薯病害的主要方式，從各類內(nèi)生真菌、生防菌或植物等不同來源的材料中篩選具有獨(dú)特作用機(jī)制的新型抗菌劑研發(fā)工作顯得十分迫切.

4.3 加強(qiáng)抗性品種的選育工作.

將抗性基因?qū)腭R鈴薯是培育抗性新品種的快捷途徑之一，但由于馬鈴薯是我國的主要糧食之一，食用人口眾多，現(xiàn)階段國內(nèi)對(duì)轉(zhuǎn)基因作物的推廣仍然存在較大的爭(zhēng)議，社會(huì)普遍存在觀望的態(tài)度，監(jiān)管部門對(duì)轉(zhuǎn)基因作物的審批態(tài)度也非常謹(jǐn)慎.因此，加強(qiáng)非轉(zhuǎn)基因馬鈴薯的新型抗性品種選育工作，可以從源頭上減少藥劑的使用，既可以減輕農(nóng)戶藥劑使用的經(jīng)濟(jì)負(fù)擔(dān)從而提高農(nóng)民收入，也可以減少社會(huì)爭(zhēng)議，有利于促進(jìn)我國馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)性發(fā)展.