湖北竹溪十八里長峽自然保護區(qū)紅豆杉群落特征研究

周全 史航 江明喜 張全發(fā) 黨海山

摘 要： 分析十八里長峽自然保護區(qū)紅豆杉（Taxus chinensis）群落的外貌、群落物種組成及群落結構，旨在為恢復、保護和利用這一珍稀物種提供理論依據(jù)。在采用樣方法取樣的基礎上，對湖北竹溪十八里長峽自然保護區(qū)大型紅豆杉群落從其群落外貌、 群落物種組成和群落結構等方面進行了群落特征的調查與研究。結果表明：紅豆杉與米心水清岡（Fagus engleriana）形成了一個穩(wěn)定的常綠落葉闊葉混交林群落，并且在群落中紅豆杉的重要值高達43.39，占有比較明顯優(yōu)勢；而從相對優(yōu)勢度來看，紅豆杉占5621%，也說明紅豆杉在群落中占有重要地位；從紅豆杉種群垂直結構來看，紅豆杉為群落中優(yōu)勢樹種；從紅豆杉種群徑級結構來看，紅豆杉各級木齊全，且種源充足，自然更新良好，屬穩(wěn)定種群；從群落種類組成上來看，群落中古老成分的植物特別多，如紅豆杉、鵝耳櫪（Carpinus turczaninowii）、槭樹（Acer oliverianum、A.caudatum）、領春木（Euptelea pleiospermum）等均為第三紀遺留下來的植物。反映了十八里長峽自然保護區(qū)紅豆杉群落的古老性和原始性，其地勢險峻，人為破壞較少，土地肥沃，氣候適宜。這種得天獨厚的生態(tài)環(huán)境，適于紅豆杉的生長發(fā)育。

關鍵詞： 十八里長峽；紅豆杉；群落特征；徑級結構

中圖分類號：X36 文獻標識碼：A 文章編號：1004-3020（2018）01-0005-05

Study on the Community Characteristics of Taxus Chinensis

in Shibalichangxia Nature Reserve in Zhuxi， Hubei Province

Zhou Quan（1，2） Shi Hang（1，2） Jiang Mingxi（1，2） Zhang Quanfa（1，2） Dang Haishan（1，2）

（1.Wuhan Botanical Garden， the Chinese Academy of Sciences Wuhan 430074；2.University of Chinese Academy of Sciences Beijing 100049）

Abstract： The aim of this study is to analyze the appearance， community composition and community structure of the Taxus chinensis community in the Shibalichangxia Nature Reserve， and to provide a theoretical basis for the restoration， conservation and utilization of this rare species. Based on the methodology of quadrat samplings， the characteracteristics of the community physiognomy， species composition， and community structure of Taxus thenesis were studied in the Shibalichangxia Nature Reserve in Zhuxi of Hubei Province. The results are as the followings： （1） Taxus thinensis and Fagus engleriana constitute a stable evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest， and the importance value of Taxus thinensis amounts to 43.39， indicating that it is a dominant species in the community. （2） The relative dominance of Taxus thinessis is 56.21%， indicating that Taxus chinensis plays an important role in the community. （3） Taxus chinensis is dominant species of the community according to the vertical structure of the community. （4） According to the Size-class distribution of Taxus chinensis， its individual occupies each age class， and the seedlings and saplings are sufficient， illuminating that its natural regeneration is normal and that the population is very stable. （5） There are a lot of ancient elements in the community of Taxus chinensis， such as Taxus chinensis， Carpinus turczaninowii， Acer oliverianum， Acer caudatum and Euptelea pleiospermum，which are relics of the Tertiary， demonstrating that the community of Taxus chinensis is ancient and primitive. Reflecting the ancient nature and primitive nature of the Shibalichangxia Nature Reserve， the terrain is steep， man-made less damage，fertile land， climate is appropriate. This unique ecological environment， suitable for the growth and development of Taxus chinensis， provide the basis for the conservation and utilization.

Key words： Shibalichangxia；Taxus Chinensis；community characteristics；size-class distribution

中國紅豆杉（Taxus chinensis）屬紅豆杉科紅豆杉屬的大喬木，是中國特有珍稀樹種。自70年代以來，由于發(fā)現(xiàn)在紅豆杉樹皮和枝葉中抗癌物質紫杉醇的含量較高，使該物種遭到了不合理的砍伐，其賴以生長的自然環(huán)境也受到了很大程度的破壞，再加上紅豆杉自身繁殖能力低，因此該物種目前已處于易危狀態(tài)。已有不少中外學者對紅豆杉屬植物進行了廣泛深入的研究，包括解剖學特性觀察、染色體數(shù)目及核型分析[1-5]等，然而對紅豆杉群落深入詳細的研究卻甚少，特別是中國紅豆杉群落特征的詳細研究還未見報道。2012年6月在湖北省竹溪縣十八里長峽自然保護區(qū)考察時發(fā)現(xiàn)了罕見的大面積紅豆杉群落，其面積共約為2737 hm2（目前發(fā)現(xiàn)的最大面積），其紅豆杉之大亦為罕見，其中存活的最大株基徑達923 cm， 胸徑達60 cm，高8 m。本文從群落學角度分析了十八里長峽自然保護區(qū)紅豆杉群落的外貌、群落物種組成及群落結構，并對群落的演替做了論述，旨在為保護、恢復和利用這一珍稀物種提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域自然概況

十八里長峽自然保護區(qū)位于湖北省竹溪縣南部邊陲，地跨東經109°42′45″～109°56′27″，北緯31°31′13″～31°42′16″，處于鄂、渝、陜三省市交界處，境內峰高谷深，河谷兩岸崖壁陡峭，故有長峽之稱。保護區(qū)山脈屬大巴山系，地處南水北調中線工程水源區(qū)漢江最大支流堵河上游，為我國第二階梯和第三階梯的結合邊緣，地勢由南向北逐漸降低，最高山峰蔥坪海拔2 7402 m，最低海拔570 m，相對高差2 1702 m。該區(qū)域處于北亞熱帶濕潤季風氣候，氣候具有四季分明、雨量充沛、光熱適度的特征。年平均氣溫144 ℃，≥10 ℃的有效積溫為3 150 ℃，年日照時數(shù)為1 709 h，年日照輻射80306 kJ/cm2，年平均降水量1 250 mm，大氣相對濕度85%左右。

紅豆杉群落集中分布在海拔1 400～2 000 m的山谷中，特別是在中山斷層崖壁上部有大面積分布，另外，紅豆杉還散生分布于河床兩側。調查樣地位于竹溪雙坪槍刀巖，海拔1 700 m，紅豆杉分布在溝谷中上部斷層崖壁上部，樣地內土壤以暗棕壤為主。

2 研究方法和內容

2.1 樣地的選擇與調查

在有紅豆杉分布的群落中，在分布點處或附近確定樣地，經篩選確定5塊樣地，面積根據(jù)不同的地帶及植被類型，劃分成每片800～1 200 m2 ，總面積5 000 m2，在每塊樣地內采用10 m×10 m的相鄰格子法，共50個10 m×10 m小樣方，調查記錄每小樣方中喬木、灌木、草本的情況。喬木記錄了每株樹高、種名、枝下高、胸圍、冠幅、總蓋度以及生長境況；灌木記錄了高度、蓋度、株數(shù)、總蓋度；草本記錄了平均高度、蓋度、多度、總蓋度。同時測量環(huán)境因子海拔、坡向、坡度等。

2.2 數(shù)據(jù)資料處理

本文采用大?。◤郊墸┙Y構分析法替代年齡結構法[6-7]對喬木種群的個體大小結構進行分析，按曲仲湘標準計算[8]。 Ⅰ級（Ⅰ級幼苗）：個體高度h≤033 m；Ⅱ級（Ⅱ級幼苗）：h>033 m， 胸徑dbh≤25 cm；Ⅲ級（幼樹）：25 cm22.5 cm。

計算群落喬木物種的重要值，探明群落的垂直結構及其種類組成。重要值計算方法如下[9]：重要值=（相對密度+相對優(yōu)勢度）/2。式中：相對密度 =（某種植物的個體數(shù)/全部植物的個體數(shù)）×100，相對優(yōu)勢度=（樣地中該種個體胸面積和/樣地中全部個體胸面積總和）×100%。

同時還確定和分析群落的外貌特征、種類成分的組成和群落結構的特點[9-10]。根據(jù)Raunkiaer生活型分類系統(tǒng)編制群落生活型譜[11]；另外，按Paijmans分類系統(tǒng)進行葉的性質統(tǒng)計[12]。

3 結果與分析

3.1 外貌特征

3.1.1 生活型

根據(jù)調查資料，繪制紅豆杉的生活型譜如圖1。

由圖1可以看出，高位芽占明顯優(yōu)勢，其次是地面芽植物，地上芽和一年生植物較少。整個生活型組成反映了本地區(qū)冬無嚴寒，夏無酷暑，終年濕潤的亞熱帶季風氣候。生活型是植物在其進化過程中對相同環(huán)境條件趨同適應表現(xiàn)出來的形態(tài)特征，組成群落的植物生活型是決定群落外貌特征的主要參數(shù)[13]。

3.1.2 葉級譜

按照Raukiaer的劃分方法對紅豆杉群落組成植物按葉級分類，繪制葉級譜圖（圖2）。紅豆杉群落的葉級譜是以中葉占絕對優(yōu)勢，其次是小葉，大葉和微葉都極少。

葉性質對群落外貌的構建起到重要作用，它反映了群落的生態(tài)和歷史。本文中葉的這些性質反映了群落處于溫帶森林和熱帶森林之間的過渡性質，這與當?shù)氐闹衼啛釒У闹猩降貛У牡乩硖卣魇窍喾腫14-15]。葉級譜和生活型一樣都能夠反映生活區(qū)的環(huán)境條件，同時，各葉級的比例可體現(xiàn)出不同的群落特征[16]

3.2 種類組成

統(tǒng)計紅豆杉群落50個格子（10 m×10 m）中出現(xiàn)的種類，計有30科42屬49種，群落中常見科屬是殼斗科（Fagaceae）水青岡屬（Fagus），樟科（Lauraceae）木姜子屬（Litsea）、樟屬（Cinnamomum），槭樹科（Aceraceae）槭樹屬（Acer），衛(wèi)矛科（Celastraceae）衛(wèi)矛屬（Euonymus），榛科（Corylaceae）鵝耳櫪屬（Carpinus），黃楊科（Buxaceae）黃楊屬（Buxus），馬蔸鈴科（Aristolochiaceae）細辛屬（Asarum）、馬蔸鈴屬（Aristolochia），莎草科（Cyperaceae）苔草屬（Carex），報春花科（Primulaceae）點地梅屬（Androsace），百合科（Liliaceae）沿階草屬（Ophiopogon），苦苣苔科（Gesneriaceae）吊石苣苔屬（Lysionous），小檗科（Berberidaceae）八角蓮屬（Dysosma）。群落中還伴生有山茱萸科（Cornceae）梾木屬（Cornus）、青莢葉屬（Helwingia），胡桃科（Juglandaceae）楓楊屬（Pterocarya），椴樹科（Tilaceae）椴樹屬（Tilia），漆樹科（Anacardiaceae）漆樹屬（Rhus），瑞香科（Thymelaeceae）瑞香屬（Daphne），薔薇科（Rosaceae）繡線梅屬（Neillia），鼠李科（Rhamnaceae）鼠李屬（Rhamnus），虎耳草科（Saxifragaceae）虎耳草屬（Saxifraga）、落新婦屬（Astilbe），百合科（Liliaceae）百合屬（Lilium）、天門冬屬（Asparagus）、鹿藥屬（Smilacina），大戟科（Euphorbiaceae）雀兒舌頭屬（Leptopus）、大戟屬（Euphorbia），傘形科（Umbelliferae）當歸屬（Angelica），金絲桃科（Hypericaceae）金絲桃屬（Hypericum），蘭科（Orchidaceae）蝦脊蘭屬（Calanthe）等。

從種類組成上可以看出，紅豆杉群落中古老成分的植物的特別多，如紅豆杉、鵝耳櫪、槭樹、領春木等均為第三紀遺留下來的植物，這也反映了十八里長峽自然保護區(qū)紅豆杉群落的古老性和原始性。

3.3 群落結構

紅豆杉群落林冠稠密，分枝低矮，林地陰暗潮濕，苔蘚層較為發(fā)達。其群落特點表現(xiàn)在喬灌層分層不明顯，立木層低矮。群落內喬木層物種由于對紅豆杉群落的適應而形成一系列共同的生物和生態(tài)學特點，具體表現(xiàn)為分枝低矮，干形彎曲。

3.3.1 喬木層及其優(yōu)勢種分析

喬木層以紅豆杉和米心水青岡為建群種，其中紅豆杉平均胸徑達2196 cm，最大胸徑達60 cm，米心水青岡平均胸徑達1298 cm，最大胸徑達24 cm。從喬木層物種重要值來看（表1），紅豆杉重要值高達4339，占有比較明顯優(yōu)勢，米心水青岡重要值達2387，而其它11種植物重要值均在10以下。這樣的重要值分布狀況表明該群落優(yōu)勢種明顯。而以相對優(yōu)勢度來看（表1），紅豆杉占5621%，也說明紅豆杉在群落中占有重要地位。

再分析重要值在前2位的2種樹種的種群年齡結構，從紅豆杉種群徑級結構圖來看（圖3），紅豆杉各級木比較完整，且種源充足，可以認為，如果沒有強烈的人為干擾，紅豆杉種群將長期存在下去。從米心水青岡種群年齡結構圖來看（圖4），米心水青岡各級木比較完整，而且具有一定數(shù)量有繁殖能力的成熟種群，可以認為該樹種能穩(wěn)定存在，且有一定的發(fā)展?jié)摿?。雖然該樹種在群落內1～15年生幼樹數(shù)量相當大，比紅豆杉還多，但15年生以后數(shù)量大大少于紅豆杉，可見紅豆杉能更好地適應當?shù)氐纳?，米心水青岡競爭力不如紅豆杉，米心水青岡也不可能取代紅豆杉成為該群落的優(yōu)勢種。

3.3.2 灌木層

由于對生境的適應，灌木層物種較少，蓋度為25%，高度在3 m以下。優(yōu)勢種為雀舌黃楊，主要樹種有青莢葉（Helwingia japonica），青榨槭（Acer davidii），三葉漆樹（Rhus ambigua），鄂西瑞香（Daphne wilsonii），毛葉繡線梅（Neillia ribesioides），湖北鼠李（Rhamnus hupehensis）。

3.3.3 草本層

草本層物種豐富，多為喜陰濕植物。常見的有細辛（Asarum sp.），苔草（Carex sp.），蓮葉點地梅 （Androsace henryi）， 麥冬（Ophiopogon japonicus）， 棒葉沿階草（O. clavatus），吊石苣苔（Lysionous pauciflorus），八角蓮（Dysosma versipeuis），骨緣當歸（Angelica cartilaginomarginata）等。

4 群落演替概況

據(jù)考察，保護區(qū)內保持原始狀態(tài)的紅豆杉群落多呈帶狀分布在溝谷兩側中山斷層崖壁上部，崖壁陡峭，所以人為干擾較少。崖壁上部土層淺薄，紅豆杉扎根于石縫中生長，紅豆杉作為群落中的優(yōu)勢種，能很好地適應這一生境，具有很強的競爭力。從紅豆杉群落中5個典型樣地5 000 m2的樣方群落結構分析，紅豆杉的株數(shù)、樹高、胸徑、樹冠的光合作用面均占絕對優(yōu)勢；種群年齡結構各級立木齊全，且林下紅豆杉幼苗、幼樹較多，種源充足，更新良好，表明紅豆杉種群在群落中具有較好的更新能力。同時群落中伴生有米心水青岡。米心水青岡作為秦嶺以南中亞熱帶中山地帶落葉常綠闊葉混交林的重要組成樹種，能很好地適應區(qū)內濕潤多雨、且溫暖不炎熱的氣候，但是米心水青岡種群在群落中卻不是優(yōu)勢樹種。認為這是對生境山體高峻、強風勁吹、土壤淺薄的一種適應，而形成一種米心水青岡-紅豆杉常綠針葉落葉闊葉混交林的穩(wěn)定群落。在群落內發(fā)現(xiàn)紅豆杉種群在米心水青岡林下生長良好，且自然更新較好；米心水青岡幼樹在紅豆杉林下也生長很好，這也證實了這一點。

從十八里長峽自然保護區(qū)紅豆杉群落的生境條件來看，其地勢險峻，人跡罕至，土地肥沃，氣候冷濕，雨量充沛，光照充足。這種得天獨厚的生態(tài)環(huán)境，適于紅豆杉的生長發(fā)育，以至于使其形成了大面積的、罕見的大型紅豆杉群落。

5 結論

竹溪十八里長峽自然保護區(qū)北有秦嶺屏障，南有巴山相隔，氣候適宜，且境內交通不便，人為干擾較少，因此，在這里發(fā)現(xiàn)大面積紅豆杉群落并非偶然。

本文首次對中國紅豆杉群落進行了研究，通過對生活型普、葉型普的的分析表明，紅豆杉群落外貌主要是由中型葉為主的高位芽植物所決定（高位芽占7551%，中型野占796%），表現(xiàn)的外貌為中亞熱帶常綠落葉闊葉混交林，反映了群落處于溫帶森林和熱帶森林之間的過渡性質，這與當?shù)氐闹衼啛釒У闹猩降貛У牡乩硖卣魇窍喾?；從紅豆杉種群年齡結構來看，紅豆杉各級木齊全，且種源充足，自然更新良好，屬穩(wěn)定種群。從紅豆杉種群垂直結構來看，紅豆杉為群落中優(yōu)勢種，米心水青岡-紅豆杉是一種比較穩(wěn)定的群落。

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