中國(guó)李屬櫻亞屬Prunus L.subgenus Cerasus (Mill.) A.Gray的數(shù)量分類*

吳保歡，黃文鑫，石文婷，羊海軍，崔大方

(1．華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642；2．華南農(nóng)業(yè)大學(xué)公共基礎(chǔ)課實(shí)驗(yàn)教學(xué)中心，廣東 廣州 510642)

李屬PrunusL.櫻亞屬subgenusCerasus(Mill.) A.Gray植物，廣泛分布于北半球溫帶地區(qū)，其中尤以中國(guó)種類最為豐富[1-2]。

對(duì)于櫻亞屬的分類問(wèn)題，可以分為3個(gè)方面。

首先是它的分類等級(jí)的問(wèn)題。一般存在兩種觀點(diǎn)，一是將櫻類植物處理為桃亞科Amgdaloideae T.& G.下面的一個(gè)獨(dú)立的屬CerasusMiller.[1-5]；二是把櫻類植物作為櫻亞屬subgen.Cerasus歸入李屬PrunusL.中[6-8]?！吨袊?guó)植物志》和《Flora of China》都采用了第一種處理，目前在我國(guó)仍然有很多學(xué)者[2, 9-13]使用。

其次是櫻亞屬的范圍問(wèn)題。一直以來(lái)，多數(shù)學(xué)者[1-4, 6, 7]都承認(rèn)櫻亞屬(或櫻屬)包含兩個(gè)類群，典型櫻類(Cerasus或Typocerasus)和矮櫻類(Microcerasus或Lithocerasus)，但是也有少數(shù)學(xué)者認(rèn)為矮櫻類是一個(gè)獨(dú)立的類群。

第三方面是櫻亞屬內(nèi)部的分類問(wèn)題。不同的學(xué)者對(duì)櫻亞屬內(nèi)部類群的劃分存在較大的分歧(詳見(jiàn)表1)。Koehne[6]依照萼片反折與否，設(shè)置了反萼組sect.Cremastosepalum、 直萼組sect.Pseudocerasoides2個(gè)組，組下共設(shè)13個(gè)亞組(subsection)，11個(gè)系(series)。俞德浚和李朝鑾[1]在《中國(guó)植物志》沒(méi)有按照反萼組和直萼組的劃分，而是對(duì)Koehne系統(tǒng)的亞組和系進(jìn)行調(diào)整合并后，設(shè)為組的等級(jí)，共設(shè)9個(gè)組。王賢榮[2]在《中國(guó)櫻花品種圖志》中，和Koehne一樣依據(jù)萼片反折與否，將國(guó)產(chǎn)的櫻亞屬植物分為了反萼組(sect.Cerasus)和直萼組(sect.Pseudocerasus)，組下不設(shè)亞組，只設(shè)12個(gè)系。

表1　Koehne、俞德浚和李朝鑾、王賢榮的櫻亞屬分類系統(tǒng)Table 1　3 taxonomic systems of subgen.Cerasus by Koehne, Yü & Li and Wang Xianrong

對(duì)一些種的界定也存在不同的處理。王賢榮和向其柏[10]將多變櫻PrunusvariabilisKoehne、毛筒櫻PrunusrehderianaKoehne處理為獨(dú)立的種，將雕核櫻桃PrunuspleiocerasusKoehne并入錐腺櫻桃PrunusconadeniaKoehne中，又將細(xì)花櫻桃PrunuspusillifloraCardot與蒙自櫻桃Prunushenryi(C.K.Schneid.) Koehne進(jìn)行了合并。而作為《中國(guó)植物志》的修訂版，《Flora of China》[3]對(duì)《中國(guó)植物志》的種進(jìn)行了一些調(diào)整，將巖櫻PrunusscopulorumKoehne并入了櫻桃PrunuspseudocerasusLindl.，將西南櫻桃PrunusduclouxiiKoehne并入云南櫻桃PrunusyunnanensisFranch.，將光葉櫻桃Prunusglabra(Pamp.) Koehne并入華中櫻桃PrunusconradinaeKoehne，將多變櫻與毛筒櫻并入微毛櫻桃PrunusclarofoliaC.K.Schneid。

隨著分子系統(tǒng)學(xué)的發(fā)展，前兩個(gè)問(wèn)題基本得到解決，近20年來(lái)涉及李屬的分子系統(tǒng)學(xué)研究[3]結(jié)果都表明廣義的李屬是一個(gè)單系類群，典型櫻類與矮櫻類都包含在這個(gè)單系群中，但是兩個(gè)類群是互相獨(dú)立的，矮櫻類與桃李杏的關(guān)系更近。Shuo Shi 等[19]發(fā)表的李屬分類系統(tǒng)中，將李屬分為了subgen.Padus、subgen.Cerasus和subgen.Prunus3個(gè)亞屬，其中subgen.Cerasus包含了典型櫻類和斑葉櫻PrunusmaackiiRupr.和圓葉櫻桃PrunusmahalebL.。矮櫻類作為一個(gè)組sect.Microcerasus被置于subgen.Prunus中。本文所使用的櫻亞屬定義遵從Shuo Shi等[19]的處理，包含典型櫻類、斑葉櫻和圓葉櫻桃。至于第3個(gè)問(wèn)題，目前仍然還沒(méi)有得到解決。

數(shù)量分類學(xué)在解決植物分類問(wèn)題的研究中有較為廣泛的應(yīng)用[20-24]。在櫻類植物種類的界定上，C.Chang等[20-24]利用主成分析對(duì)Prunusserrulata復(fù)合體的分類進(jìn)行了探討。本文意在利用數(shù)量分類學(xué)的方法對(duì)中國(guó)櫻亞屬植物進(jìn)行宏觀形態(tài)的分析，以期對(duì)櫻亞屬內(nèi)的分類和種的界定進(jìn)行探討。

1　材料與方法

研究材料包括41種典型櫻植物，其中原產(chǎn)自我國(guó)的有36種，產(chǎn)自日本、韓國(guó)等地的有5種。以30個(gè)形態(tài)性狀進(jìn)行分析，每個(gè)種測(cè)量份數(shù)大于30份，包含花部性狀的標(biāo)本以及包含葉部性狀的標(biāo)本各15份(部分分類單位因館藏量太少，則以實(shí)測(cè)為準(zhǔn))。數(shù)量性狀的測(cè)量以每份標(biāo)本每個(gè)性狀測(cè)定3～5個(gè)數(shù)據(jù)，最后取各數(shù)據(jù)的均值作為原始數(shù)據(jù)。定性性狀則以性狀表現(xiàn)在觀測(cè)統(tǒng)計(jì)中超過(guò)60%以上為準(zhǔn)。定性性狀分為二態(tài)和多態(tài)，采用二元編碼和多元編碼將性狀編碼(表2)和數(shù)量性狀一起構(gòu)成分析原始數(shù)據(jù)。用NTSYSpc versiong 2.1e軟件進(jìn)行聚類和主成分分析。

表2　41種櫻亞屬植物的形態(tài)性狀與編碼Table 2　Morphological characters and code of 41 species in subgen.Cerasus for numerical classification

2　結(jié)果與分析

利用UPGMA (unweighted pair-group method with arithmetic means)方法進(jìn)行聚類，結(jié)果如圖1如示。在歐氏距離6.76處，41個(gè)種被劃分為11個(gè)類群，包括6個(gè)由單獨(dú)種組成的分支和A、B、C、D、E 5個(gè)較大的分支。

圖1　基于30個(gè)形態(tài)性狀的41種櫻亞屬植物UPGMA聚類分析結(jié)果Fig.1　Result of UPGMA cluster analysis on 41 species in subgen.Cerasus based on thirty morphological characters

A支包括尖尾櫻桃PrunuscaudataFranch.、川西櫻桃PrunustrichostomaKoehne、刺毛櫻PrunussetulosaBatalin、山楂葉櫻桃PrunuscrataegifoliusHand.-Mazz.、偃櫻桃PrunusmugusHand.-Mazz.、托葉櫻桃PrunusstipulaceaMaxim.和PrunusnipponicaMatsum.。

B支包括2個(gè)小分支，B1和B2，B1包括鐘花櫻桃PrunuscampanulataMaxim.、高盆櫻桃PrunuscerasoidesD.Don、紅山櫻Prunusjamasakura(Makino) Nakai、PrunussargentiiRehd.和山櫻花PrunusserrulataLindl.；華中櫻桃、光葉櫻桃、蒙自櫻桃、西南櫻桃、云南櫻桃、櫻桃和細(xì)花櫻桃組成B2。

C支包括微毛櫻桃、多毛櫻桃PrunuspolytrichaKoehne、康定櫻桃PrunustatsienensisBatalin、錐腺櫻桃、雕核櫻桃、盤腺櫻桃PrunusdiscadeniaKoehne、長(zhǎng)腺櫻桃PrunusdolichadeniaCardot、散毛櫻桃PrunuspatentipilaHand.-Mazz.和黑櫻桃PrunusmaximowicziiRupr.。

D支包括襄陽(yáng)山櫻桃PrunuscyclaminaKoehne、尾葉櫻桃PrunusdielsianaC.K.Schneid.、浙閩櫻桃PrunusschneiderianaKoehne和迎春櫻桃Prunusdiscoidea(T.T.Yu & C.L.Li) Z.Wei & Y.B.Chang。E支包括歐洲酸櫻桃PrunuscerasusL.和歐洲甜櫻桃Prunusavium(L.) L.。Prunusapetala(Sieb.& Zucc.) Franch.& Sav.、毛瓣藏櫻PrunustrichanthaKoehne、西藏櫻桃CerasusyaoianaW.L.Cheng、細(xì)齒櫻桃PrunusserrulaFranch.、圓葉櫻桃和斑葉櫻桃這6個(gè)種獨(dú)立為一支；其中P.apetala、毛瓣藏櫻與A支相近，西藏櫻桃與E支相近。

前人對(duì)櫻亞屬的分類中，重齒系ser.Phyllopodium和P.serrulata復(fù)合體，以及圓葉系ser.Eumahaleb，芽鱗系ser.Cerasus都得到較好的識(shí)別。聚類的結(jié)果與前人對(duì)櫻亞屬分類的不同之處主要表現(xiàn)在3個(gè)方面：

1)Koehne和王賢榮都以萼片反折與否將櫻類植物區(qū)分為兩大類群。不過(guò)在對(duì)41種典型櫻植物的形態(tài)聚類中，這兩個(gè)類群并沒(méi)有被識(shí)別出來(lái)。

2)B2支是一個(gè)由不同系或組的種組成的混雜的類群。以王賢榮的系統(tǒng)為例(為了方便行文，下文如無(wú)特殊說(shuō)明，均以王賢榮的系統(tǒng)來(lái)討論)，華中櫻桃屬于紅果系ser.Conradinia，光葉櫻桃屬于裂瓣系ser.Cyclaminium，蒙自櫻桃屬于小苞系ser.Pseudomahaleb，但這3個(gè)種首先聚為一支；而裂瓣系的西南櫻桃和小苞系的云南櫻桃也首先聚到一起；這2個(gè)分支的種類都屬于反萼組，但是2個(gè)分支聚到一起后，首先和直萼組展萼系ser.Pseudoceraoides的櫻桃聚在一起，最后才是同組的細(xì)花櫻桃。

3)C支由反萼組的總狀系ser.Macradenium和傘形系ser.Phyllocerasus組成。傘形系3個(gè)種(微毛櫻桃、多毛櫻桃、康定櫻桃)和總狀系的3個(gè)種(錐腺櫻桃、雕核櫻桃、盤腺櫻桃)首先聚在一起，而后與總狀系的長(zhǎng)腺櫻桃、散毛櫻桃依次聚類。

對(duì)41種櫻亞屬植物的形態(tài)數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析，結(jié)果如表3所示。主成分的累積貢獻(xiàn)率增加緩慢，前3個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率分別為19.095 6%、17.334 3%和11.888 2%，累積貢獻(xiàn)率僅48.318 0%。這表明在30個(gè)形態(tài)性狀中，沒(méi)有明顯的主成分，以主成分對(duì)櫻亞屬植物進(jìn)行分析的話，信息會(huì)有較大的丟失，因此我們沒(méi)有進(jìn)行更進(jìn)一步的分析。

表3　基于30個(gè)形態(tài)性狀的櫻亞屬植物主成分分析Table 3　Principal component analysis on 41 species in subgen.Cerasus based on thirty morphological characters

3　討論與結(jié)論

Kohne和王賢榮按萼片反折與否劃分的直萼組和反萼組沒(méi)有在聚類中識(shí)別出來(lái)，這表明以萼片反折與否將櫻亞屬劃分為兩個(gè)大的類群是缺少足夠的依據(jù)的。

B2支與前人的分類處理較為不同，分別歸屬不同系乃至不同組的種類聚在一起，但這一支的種類在分類上原先就有一定的爭(zhēng)議?！吨袊?guó)植物志》將襄陽(yáng)山櫻桃、尾葉櫻桃、浙閩櫻桃、光葉櫻桃、櫻桃、崖櫻桃、西南櫻桃放在裂瓣組，將云南櫻桃、蒙自櫻桃、細(xì)花櫻桃放在小苞組sect.Pseudomahaleb，但又認(rèn)為不同組的細(xì)花櫻桃和櫻桃形態(tài)接近，有時(shí)兩種不易區(qū)分。王賢榮[2]認(rèn)為在Koehne對(duì)蒙自櫻桃的描述與細(xì)花櫻桃極為相似，只在花序的花數(shù)量和花序長(zhǎng)短上有所區(qū)別，但是兩者的變異范圍相近，因此應(yīng)予以合并，這個(gè)處理沒(méi)有得到Li & Bartholomew[3]的認(rèn)可?！禙lora of China》將光葉櫻桃歸并入不同組的華中櫻桃中，又將西南櫻桃歸并入不同組的云南櫻桃中。從前人對(duì)這些種的處理看來(lái)，這幾個(gè)種的形態(tài)應(yīng)該是比較接近的，這和形態(tài)聚類的結(jié)果相一致。結(jié)合形態(tài)聚類的結(jié)果，如果前人對(duì)這些種的處理都正確的話，那么這些種似乎更應(yīng)該歸并為一個(gè)種。從種的分布范圍來(lái)看，櫻桃分布于我國(guó)大部分地區(qū)，蒙自櫻桃與細(xì)花櫻桃分布在云南，西南櫻桃分布于四川、云南，云南櫻桃分布于云南、四川、廣西，光葉櫻桃分布于湖北、四川，華中櫻桃分布于陜西、河南、湖南、湖北、四川、貴州、云南、廣西。華中櫻桃和櫻桃覆蓋了其余5個(gè)種的分布地，這使得7個(gè)種的分布呈現(xiàn)連續(xù)的狀態(tài)。這7個(gè)種似乎存在是一個(gè)種的可能。但應(yīng)該看到，聚類中各個(gè)種之間是存在較大距離的，以此做歸并是不夠科學(xué)的。王賢榮將細(xì)花櫻桃并入蒙自櫻桃中，但是從聚類的結(jié)果來(lái)看，相較光葉櫻桃和華中櫻桃，蒙自櫻桃與細(xì)花櫻桃的關(guān)系要更遠(yuǎn)一些。而《Flora of China》將光葉櫻桃并入華中櫻桃，西南櫻桃并入云南櫻桃的處理，在一定程度上得到聚類的支持。但是光葉櫻桃在聚類中首先與蒙自櫻桃聚在一起，其次才是華中櫻桃。而西南櫻桃與云南櫻桃雖然聚在一起，但是仍然有一定的距離。這些種的處理，應(yīng)該在更細(xì)致的研究后再進(jìn)行考慮。

Koehne、《中國(guó)植物志》、王賢榮都將康定櫻桃、微毛櫻桃、多毛櫻桃放在一個(gè)組或系中，雕核櫻桃、錐腺櫻桃、散毛櫻桃、黑櫻桃等總狀花序的種類放在一個(gè)組或系中。形態(tài)聚類識(shí)別出了康定櫻桃、多毛櫻桃、微毛櫻桃一支，而錐腺櫻桃、散毛櫻桃一支沒(méi)有得到支持。錐腺櫻桃、雕核櫻桃、盤腺櫻桃聚為一支，表明這3個(gè)種具有較近的形態(tài)特征，但這一支與康定櫻桃等種形態(tài)更為接近，將錐腺櫻桃與散毛櫻桃放在一起的總狀系或總狀組沒(méi)有得到支持。

形態(tài)聚類中，微毛櫻桃、康定櫻桃、多毛櫻桃在歐氏距離2.12處聚為一支，顯示了十分接近的形態(tài)，而康定櫻桃和多毛櫻桃在形態(tài)上更是無(wú)法區(qū)分。這3個(gè)種一直被認(rèn)為是相近的種類，主要的區(qū)別是毛被和苞片邊緣的腺體?！吨袊?guó)植物志》認(rèn)為康定櫻桃苞片邊緣的腺體呈盤狀，與微毛櫻桃錐狀或頭狀的腺體可以區(qū)別，《Flora of China》和《中國(guó)櫻花品種圖志》都遵循了這一處理。但是，Batalin[3]在發(fā)表康定櫻桃時(shí)描述其苞片邊緣的腺體是頭狀的，并不是盤狀的，模式標(biāo)本也未見(jiàn)苞片邊緣的腺體是盤狀的。嫩枝、葉和花的毛被一直被認(rèn)為是多毛櫻桃與近緣種的區(qū)別，而前人的描述中康定櫻桃和微毛櫻桃的嫩枝、葉和花的毛被是無(wú)或疏被柔毛的。從查閱標(biāo)本和野外考察的情況來(lái)看，毛被的多少是存在過(guò)渡的(如圖2)，并且這3個(gè)種的分布是互相重疊的，將它們作為3個(gè)獨(dú)立的種處理，在鑒定時(shí)不免讓人感到十分困難。因此，我們建議這3個(gè)種應(yīng)該合并為一個(gè)種，PrunustatsienensisBatalin發(fā)表在先，具有優(yōu)先權(quán)。

圖2　康定櫻桃葉背與小枝條毛被的變化Fig.2　The variation of the hair on the leaves abaxial surface and branchlets of Prunus tatsienensis Batalin (圖中1、2、3為采自四川省阿壩州黑水縣沙石多鄉(xiāng)居群的標(biāo)本的圖片，采集號(hào)為吳保歡等PHS1010、PHS1007、PHS1009；4、5、6為采自四川省阿壩州馬爾康縣大朗腳溝居群的標(biāo)本的圖片，采集號(hào)為吳保歡等PMX1014、PMX1022、PMX1017。上述標(biāo)本存于CANT)

Koehne[6]發(fā)表雕核櫻桃和錐腺櫻桃時(shí)，認(rèn)為雕核櫻桃相比錐腺櫻桃的葉片更狹長(zhǎng)，腺體有較明顯的凹陷。王賢榮認(rèn)為兩者的模式標(biāo)本不存在本質(zhì)上的區(qū)別，而從多數(shù)標(biāo)本來(lái)看，葉較狹長(zhǎng)、鋸齒較淺、苞片較小這些性狀在2個(gè)種之間是連續(xù)的，而果核的紋飾與成熟度相關(guān)，應(yīng)該給予合并。形態(tài)聚類的結(jié)果顯示雕核櫻桃、錐腺櫻桃、盤腺櫻桃3個(gè)種的形態(tài)是相接近的，但是仍有一定的距離，現(xiàn)有證據(jù)下，仍支持《Flora of China》將雕核櫻桃和錐腺櫻桃作為獨(dú)立的種處理。

致謝：中國(guó)科學(xué)院植物研究所標(biāo)本館杜玉芬老師和林祁研究員以及華南植物園標(biāo)本館曾飛燕老師，中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所標(biāo)本館王靜華老師，浙江農(nóng)林大學(xué)夏國(guó)華老師，美國(guó)University of California，Davis Dr.Daniel Potter，University of California，Berkeley Andrew S.Doran，Missouri Botanical Garden Dr.Libing Zhang，Dr.Zhang Liang，Herbarium of the Arnold Arboretum，Harvard University Dr.David E.Boufford，Dr.Anthony R.Brach在查閱標(biāo)本過(guò)程中給予的幫助，標(biāo)本查閱中也受益于中國(guó)科學(xué)院成都生物研究所植物標(biāo)本館網(wǎng)絡(luò)標(biāo)本館(http:∥cdbi.cib.ac.cn/biology-mis/page/sample.jsf)的便利，在此一并致謝。

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插畫要有其獨(dú)特的審美價(jià)值，《彼得兔》作為全球暢銷繪本經(jīng)久不衰并不是意外，可以說(shuō)是天時(shí)地利人和的結(jié)合。天時(shí)：工業(yè)革命彩色印刷技術(shù)的創(chuàng)新進(jìn)步;地利：出生在當(dāng)時(shí)的倫敦的作者可以接觸到很多大師的優(yōu)秀作品提高其鑒賞能力;人和;作者本身對(duì)繪畫以及講故事的理解和努力，形成了其獨(dú)有的畫風(fēng)和有趣的故事。無(wú)一不是促進(jìn)了《彼得兔》這一作品的誕生和暢銷成為繪本中的經(jīng)典之作。

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