我國楊樹爛皮病研究進(jìn)展

倪鵬躍，劉巍

(1.遼寧省實驗林場，遼寧 撫順 113311；2.遼寧省楊樹研究所，遼寧 營口 115213)

楊樹爛皮病是一種嚴(yán)重危害林業(yè)生產(chǎn)的林木病害，在世界范圍內(nèi)普遍存在，為真菌性病害, 是楊樹常見病害之一，傳染性強，在我國主要分布在東北、西北和華北，在東北尤為嚴(yán)重[1]。該病危害各種楊樹以及旱柳、榆等，常引起樹木春季大面積枯死，幼樹和當(dāng)年新植樹發(fā)病最重。近年來，隨著楊樹新品種的大力推廣，楊樹栽植面積不斷擴大，人工純林的面積也不斷擴大，加之盲目引種，不遵循適地適樹原則，經(jīng)營管理措施不到位，致使楊樹爛皮病發(fā)病率呈上升趨勢，發(fā)生程度和受害的損失不斷增高，對林業(yè)可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境安全構(gòu)成嚴(yán)重威脅，是生產(chǎn)上急需解決的問題。

1　楊樹爛皮病發(fā)病規(guī)律研究

1.1楊樹爛皮病越冬與潛伏侵染

楊樹爛皮病的病原菌以子囊殼、菌絲或分生孢子器在植物病部組織內(nèi)越冬。越冬后病斑上產(chǎn)生的分生孢子器，遇雨釋放分生孢子。楊樹爛皮病病菌為弱寄生菌，通過皮層傷口或枯枝侵入衰弱和生長不良的樹木。一般情況下，樹木中帶菌率很高，但健康樹木能夠生長正常，當(dāng)出現(xiàn)干旱、水澇、凍害、日灼等惡劣條件時，病害開始在林分中迅速發(fā)生，造成巨大損失[2,3]。該菌具有潛伏侵染特點，病菌侵入后，潛伏在健康、生長旺盛的樹體中，停止發(fā)展，當(dāng)由于種種原因造成樹勢衰弱時，處于潛伏狀態(tài)的病菌便繼續(xù)侵染危害[1]。爛皮病菌潛伏侵染率與附近有無大量的爛皮病病菌來源和楊樹品種的抗病性有關(guān)[4]。

1.2楊樹爛皮病與凍害的關(guān)系

楊樹凍害是導(dǎo)致楊樹爛皮病發(fā)生和流行的重要因素[5-7]，爛皮病在樹體受到凍害后爆發(fā)性危害，在東北地區(qū)以初冬和早春最為嚴(yán)重，受凍害后，樹勢較弱，爛皮病容易侵染。南樹北移的品種由于光周期的延長，沒有及時封頂進(jìn)入休眠狀態(tài)，從而遭受凍害，引發(fā)爛皮病。如歐美楊107、108在北京、山東一帶生長良好，引入遼寧后，因爛皮病大暴發(fā)而大面積死亡。楊自湘等對13個楊樹無性系抗?fàn)€皮病與早春抗凍性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，休眠枝在-25 ℃以上低溫未受凍害，滲出率值與抗病程度表現(xiàn)無關(guān)；萌動枝在-5 ℃出現(xiàn)了凍害，受凍差異與各無性系抗病表現(xiàn)一致，早春凍害是爛皮病誘因之一，可用早春抗凍害的表現(xiàn)估測楊樹抗?fàn)€皮病能力[7]。東北地區(qū)冬季氣溫日較差越大、春季氣溫越高易造成樹木遭受凍害，樹干凍裂，越有利于楊樹爛皮病發(fā)生發(fā)展；冬春的水分條件、春季溫濕度系數(shù)與楊樹爛皮病的相關(guān)系數(shù)較大[8]。

1.3楊樹爛皮病與立地條件的關(guān)系

譚成春等調(diào)查結(jié)果表明，在發(fā)生“暖秋”和“倒春寒”的年份幼樹爛皮病發(fā)病較重，農(nóng)田新植幼樹發(fā)病重于宜林荒地[9]。土壤黏重，鹽漬化土壤，地勢低洼，林分衛(wèi)生差，排水不良，土壤干旱，土壤中鐵、鋁含量高或鉀含量低等立地條件下均不利于楊樹生長，爛皮病發(fā)生較重[10]。

2　危害現(xiàn)狀

在我國楊樹爛皮病主要分布東北、西北和華北各地，在黑龍江、遼寧、吉林、河北、內(nèi)蒙古、寧夏、甘肅、青海、新疆等楊樹栽培地區(qū)都有發(fā)生，直接威脅著我國生態(tài)環(huán)境建設(shè)和用材林基地建設(shè)。該病除危害楊屬外，也危害柳樹、接骨木、槭和桑樹等木本植物。聞名的“三北”防護林曾遭受嚴(yán)重的楊樹爛皮病危害，直接經(jīng)濟損失非常嚴(yán)重。1999年，哈爾濱市有近萬株樹木因感染爛皮病枯死；沈陽市公園及城市綠地2萬多株樹木發(fā)?。淮髴c市有7萬多株樹木感病[11]。近年來，楊樹人工純林面積的不斷擴大，加之氣候的異常變化，楊樹爛皮病也隨之加重，已成為林木毀滅性病害，對林業(yè)可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境安全構(gòu)成嚴(yán)重威脅。遼寧省2006年、2009年、2011年和2013年共發(fā)生四次較大規(guī)模的楊樹災(zāi)害，全省累計受災(zāi)面積達(dá)8.7萬多hm2，死亡面積近2.7萬hm2，直接經(jīng)濟損失超20億元，生態(tài)功能嚴(yán)重下降，嚴(yán)重影響了林農(nóng)發(fā)展楊樹的積極性。

3　品種抗性評價

不同楊樹品種，由于本身的DNA序列或質(zhì)粒存在微小的差異，對病原菌的感受性存在一定的差異。華北地區(qū)的青楊及其雜交種具有較高的抗病性，而加楊、加青楊、北京楊等易感病；西北地區(qū)的銀白楊、胡楊較抗病，箭桿楊、鉆天楊、新疆楊抗病性較差；東北地區(qū)的中東楊、小青楊、小黑楊較抗病，而小葉楊、格里爾楊、滇楊較易感病[10]。王志明等對吉林省目前栽植的主要楊樹品種進(jìn)行爛皮病抗性調(diào)查，結(jié)果表明：晚花楊、西+加楊、格爾里楊、白林2號、黃快楊高度抗??；中綏12號楊、大青楊優(yōu)良無性系較抗病；銀中楊、大青楊中度感??；迎春5號楊、北京楊、山地1號、小×黑、長林1號、歐美楊107、歐美楊108易感病[12]。遼寧新民地區(qū)主要速生楊樹品種中，爛皮病危害最重的是107、荷蘭64[13]。遼中縣天演楊、3930 楊發(fā)病最重, 發(fā)病率分別為46.5%和34%；N3016和北京楊發(fā)病最輕，發(fā)病率分別為3%和14.5%[9]。鐵嶺市付雜2號、開原青、小青楊、中綏12、銀中楊、2001號和8000號抗病能力較強[14]。王德宏研究表明：白楊派的新疆楊較為抗病，潛育期為14天；小葉楊為中度感病，潛育期為9天；大葉鉆天楊和加楊感病嚴(yán)重，潛育期只有7天[15]。張忠華等對25種楊樹感發(fā)爛皮病進(jìn)行調(diào)查研究，篩選出71107 、742407 、732504 、銀中楊、DN113 等和輕微感病品種青山楊、中黑防4# 、755701 、756103[16]。

4　楊樹爛皮病防治措施

4.1營林措施

要做到適地適樹，引進(jìn)栽培品種要經(jīng)過審認(rèn)定且不要超出其適生栽培區(qū)而盲目栽植。根據(jù)品種特性等選擇合理的造林密度和撫育管理措施，林分密度偏大又未及時撫育間伐，會導(dǎo)致樹木個體間競爭激烈，營養(yǎng)空間不足，生長發(fā)育不良。不利的環(huán)境條件和缺少撫育管理措施，是引起楊樹病害發(fā)生的主要因素。營造混交林，如楊樹和刺槐，楊樹和紫穗槐，楊樹和胡枝子混交均能增加土壤固氮作用和改善土地貧瘠條件，能夠有效抑制楊樹爛皮病的發(fā)生。及時清除感病嚴(yán)重、生長衰弱的林木病株，從而改善林內(nèi)衛(wèi)生狀況，減少病菌來源。楊樹苗木栽植時，采用ATP生根粉蘸根，能夠使苗木提早生根，增加生根量，提高苗木含水量，從而增強抗病能力。

4.2抗性良種選育

楊樹雜交育種是指通過派間、派內(nèi)種間或親緣關(guān)系更遠(yuǎn)的屬間、科間雜交，利用基因重組獲得具有新的優(yōu)良特性的雜種。抗病育種的目的就是要選育出具有抗病基因型的楊樹種或雜交種[17]。

抗病育種是控制楊樹病害的最經(jīng)濟、最有效的措施。造林時，選用抗逆性強的楊樹品種，能夠有效減少爛皮病的發(fā)生。岳朝陽等對57個楊樹種、品種(無性系)爛皮病的病情指數(shù)和相對抗性指數(shù)進(jìn)行調(diào)查分析，結(jié)果表明除三倍體毛白楊外的其他品系在造林初期均發(fā)病較輕；通過差異顯著性分析，不同的雜交組合相對抗性指數(shù)存在差異，但在多數(shù)雜交組合間差異不顯著；同一雜交組合的不同品系抗病性不同，出現(xiàn)分化，部分品系間的相對抗性指數(shù)差異顯著；高感的種、品種(無性系)有三倍體毛白楊，低抗的主要有準(zhǔn)噶爾1號20、南林2141；中抗的有天演楊、南林2144、柵欄楊、南林106-南林105；其余49個均表現(xiàn)為高抗[18]。李慶會等研究表明，河北楊不同種源混合系、白楊派內(nèi)雜交種、黑楊派或以黑楊派為母本、青楊派為父本或多父本雜交種以及以黑楊派為父母本的雜交種表現(xiàn)為抗??；銀新、椴新、黑楊派表現(xiàn)為中抗；白楊派內(nèi)雜交種山毛、黑楊派與胡楊派雜交種表現(xiàn)為中感[19]。

4.3防控技術(shù)研究

王純枝等分析河北省楊樹爛皮病的發(fā)生發(fā)展與氣象條件的關(guān)系，認(rèn)為降水量、降水日數(shù)、溫濕系數(shù)、相對濕度與楊樹爛皮病發(fā)生率呈正相關(guān)；日照時數(shù)、極端最低氣溫、夏季高溫日數(shù)與楊樹爛皮病發(fā)生呈負(fù)相關(guān)；影響爛皮病發(fā)生發(fā)展的關(guān)鍵氣象因子分別是3月和4月的溫濕系數(shù)、3月下旬和4月下旬的日照時數(shù)、4月上下旬氣溫、3月上旬和4月上旬以及上年12月上旬極端最低氣溫，利用歸一化處理后的關(guān)鍵氣象因子建立預(yù)報模型，擬合準(zhǔn)確率為91%，可用于從氣象角度對華北地區(qū)楊樹爛皮病發(fā)生發(fā)展進(jìn)行監(jiān)測和預(yù)報[20]。東北地區(qū)楊樹爛皮病發(fā)病面積與冬季氣溫日較差≥15 ℃的天數(shù)、春季和初夏氣溫呈正相關(guān)，冬季氣溫日較差越大，春季和初夏氣溫越高，越有利于楊樹爛皮病的發(fā)生發(fā)展[8]。曲輝輝等研究認(rèn)為楊樹爛皮病發(fā)病率與上年10月至當(dāng)年4月平均氣溫、5—9月溫濕系數(shù)、降水量、降水日數(shù)、上年10月和當(dāng)年3月空氣相對濕度、極端最高氣溫、氣溫日較差及平均風(fēng)速成正比；濕潤、溫涼和冬季冷熱驟變的氣候環(huán)境可加劇楊樹爛皮病的發(fā)生發(fā)展[21]。

4.4早期癥狀診斷

楊樹爛皮病在發(fā)生時期，大多文獻(xiàn)報道該病害的最初活動是每年的3—4月，但因各地氣溫條件的不同，發(fā)病遲早會有一些差異，說明該病害在早春就已存在。關(guān)于楊樹爛皮病的早期癥狀診斷技術(shù)研究，近幾年有所進(jìn)展。高國平等以銀中楊和107楊為觀測對象，采用肉眼觀察、組織解剖和物候觀察的方法對2種楊樹早春癥狀進(jìn)行了研究，結(jié)果顯示：2種楊樹在早春時期均可以觀察到明顯不同的爛皮病癥狀，且不同時期癥狀不同[22]。隨后秋季采用定期、定點觀察法，以5種速生楊為研究對象，重點研究了楊樹爛皮病秋季初始發(fā)病期以及不同時間段癥狀的表現(xiàn)[23]。黑楊派楊樹是最為速生，人工栽植面積最大的樹種，但黑楊派楊樹樹皮粗糙，爛皮病病斑表面不易被發(fā)現(xiàn)，往往失去了最佳的防治時期。劉巍等重點對黑楊派楊樹爛皮病的早春癥狀和病害對應(yīng)的物候特征進(jìn)行了研究，以期為生產(chǎn)上掌握該病害的發(fā)生時期，達(dá)到早診斷、早防治的目的[24]。

4.5生物化學(xué)防治

楊樹爛皮病的生物防治主要采用木霉素作為拮抗菌種，木霉素(Trichoderma)是自然界普遍存在并具有豐富資源的拮抗微生物[25]。李沖偉從29個木霉菌株中篩選出對楊樹爛皮病菌具有高效抑制作用的菌株T-33，對楊樹爛皮病菌的生長抑制率為92%，孢子萌發(fā)抑制率可達(dá)100%，并通過木霉T-33培養(yǎng)液提取物對楊樹爛皮病菌代謝途徑中幾種關(guān)鍵酶的影響研究，初步探討了培養(yǎng)液提取物對楊樹爛皮病的抑制機理[26-27]。木霉菌株T43及其代謝產(chǎn)物對楊樹爛皮病菌有明顯的抑制作用，菌株T43發(fā)酵液乙酸乙酯提取物對病原菌3種保護酶活性均有不同程度的影響，可導(dǎo)致病原菌3種保護酶活性降低，尤其是SOD活性下降的最為顯著[28]。徐明等研究認(rèn)為6種頡頏真菌中木霉對楊樹爛皮病菌的抑制率最高為51%，頡頏細(xì)菌4個菌株的抑制率均在60%左右，頡頏細(xì)菌的抑制效果明顯高于頡頏真菌[29]。池玉杰等運用甲醇、乙醇、NaOH、超聲波4種方法對哈茨木霉分生孢子進(jìn)行提取，并將提取液對楊樹爛皮病菌進(jìn)行抑制實驗，結(jié)果表明：超聲波水法中D1提取物稀釋100倍的抑菌率最高，其次是NaOH提取物，甲醇和乙醇提取物抑菌效果較弱[30]。李立梅等研究表明，拮抗放線菌F58的活菌及發(fā)酵液對楊樹爛皮病和楊樹潰瘍病均有明顯的抑制作用[31]。楊樹爛皮病的化學(xué)防治可作為輔助性的、應(yīng)急的防治措施，采用的相關(guān)化學(xué)藥劑均為傳統(tǒng)老藥，有代森鋅、多菌靈、甲基托布津等。楊春杰等通過對10種殺菌劑抑制楊樹爛皮病菌孢子萌發(fā)作用的篩選，最后選出可殺得(53.8%干懸浮劑)、雙效靈(10%)、甲基硫菌靈(50%可濕性粉劑)無論從室內(nèi)實驗還是室外接種，抑制效果均最好，防治效果達(dá)90%[32]。許怡玲從10種藥劑中篩選出可殺得、甲苯硫菌靈、雙效靈具有較好的效果[33]。徐明等通過對殺菌劑的篩選認(rèn)為，濃度為5 μgmL-1吡唑醚菌酯和嘧菌酯EC50抑菌率達(dá)到90%以上,效果最好，而且吡唑醚菌酯和嘧菌酯還能有效抑制孢子萌發(fā)[34]。

5　小結(jié)

楊樹爛皮病是一種生態(tài)性病害，就單個因素而言，品種、林齡、栽植密度和地形等都會對楊樹爛皮病的發(fā)生產(chǎn)生不同程度的影響，但楊樹爛皮病的發(fā)病程度往往是各因素綜合作用的結(jié)果。近些年來，在急功近利思想和經(jīng)濟利益的驅(qū)使下，許多楊樹品種沒有經(jīng)過引種試驗確定其適生區(qū)就大范圍引種栽植，甚至沒有經(jīng)過審認(rèn)定的無性系也大面積栽植，忽視樹種的生物學(xué)特性和生態(tài)需求，過分盲目地追求速生，嚴(yán)重違背了適地適樹基本原則，導(dǎo)致林分健康狀況極差，氣候稍有異常變化，樹木就無法正常越冬，遭受凍害。另外，造林密度過大、病蟲害防控不及時等粗放經(jīng)營管理方式都會導(dǎo)致林木營養(yǎng)積累不足，生長不良，健康狀況差，為楊樹爛皮病的發(fā)生發(fā)展提供了有利條件。因此，要加強營林管理、加強抗病品種選育研究、加強病害早期預(yù)測預(yù)報技術(shù)研究等多方面工作，才能有效控制病害的發(fā)生發(fā)展，把損失降到最低。

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