不同番茄品種鎂吸收特性比較

李惠霞，周 婷，劉 巖，陳竹君，周建斌*

（1 西北農(nóng)林科技大學資源環(huán)境學院，陜西楊凌 712100；2 農(nóng)業(yè)部西北植物營養(yǎng)與農(nóng)業(yè)環(huán)境重點實驗室，陜西楊凌 712100；3 銀川能源學院生物工程系，寧夏永寧 750105）

鎂是植物生長發(fā)育必需的營養(yǎng)元素之一，參與植物的光合作用，碳水化合物、蛋白質(zhì)等物質(zhì)的合成[1]。缺鎂導致葉綠體結(jié)構(gòu)解體、光合速率降低、同化產(chǎn)物運輸受阻[2-3]，作物產(chǎn)量、品質(zhì)下降。一般來說，作物缺鎂多發(fā)生在長江以南地區(qū)，因為南方地區(qū)降水量高，土壤有效鎂淋失作用強[4-7]。北方石灰性土壤鎂含量豐富，但近年來在黃土高原、山東等設施栽培中頻頻報道番茄缺鎂問題，陜西楊凌自2012年日光溫室70%番茄出現(xiàn)缺鎂黃化[8-10]；山東設施栽培中番茄也因缺鎂減產(chǎn)40%～60%[11]，不同品種間缺鎂癥狀的發(fā)生存在差異。因此，有必要研究這一地區(qū)作物鎂營養(yǎng)問題。

一般認為，鎂在土壤中主要以質(zhì)流方式向根表遷移[12]，因此明顯受光照、溫度等環(huán)境因素影響。鎂由根表進入中柱空間通過共質(zhì)體途徑，在跨膜運輸過程中依靠轉(zhuǎn)運體 (MGT1、MGT10) 進入細胞內(nèi)[13-14]。鎂在植物體內(nèi)的移動性強，缺鎂時地上部的鎂會向根系轉(zhuǎn)移從而使地上部較早出現(xiàn)缺鎂癥狀；鎂充足時，根系液泡能夠貯存大量的鎂，當?shù)厣喜咳辨V時，根系中的鎂通過陽離子通道釋放出來并向上運輸來緩解缺鎂癥狀[15-16]。除外界鎂濃度、溫度、光照等環(huán)境因素會影響鎂的吸收，植物本身的遺傳特性即品種間的差異對鎂吸收也影響很大。大量研究證明，不同植物品種對鎂的吸收及需求差異顯著[17-19]。

目前關(guān)于鎂營養(yǎng)的研究主要集中在缺鎂對光合作用、同化產(chǎn)物分配、植物生長等影響方面，有關(guān)植物對鎂的吸收、轉(zhuǎn)運和動態(tài)平衡方面的研究相對較少[20-21]。與其他大、中量營養(yǎng)元素相比，鎂被稱為“被遺忘的元素”[22]。本研究選擇目前北方石灰性土壤日光溫室主栽的3個番茄品種為研究對象，采用養(yǎng)分動力學與長期養(yǎng)分吸收量相給合的方法比較不同品種間鎂營養(yǎng)特性的差異，旨在為番茄鎂高效品種篩選提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2015年4—6月在西北農(nóng)林科技大學進行。選擇3個不同番茄 (Solanum Lycopersicum L.) 品種中雜9號 (Solanum Lycopersicum L. cv. Zhongza No.9)、改良毛粉 (Solanum Lycopersicum L. cv.Gailiangmaofen) 和金棚朝冠 (Solanum Lycopersicum L. cv. Jinpengchaoguan) 進行試驗。3個品種均為目前黃土高原地區(qū)石灰性土壤主栽的番茄品種，種子由西北農(nóng)林科技大學園藝學院提供。

番茄種子播種后6～8 d出苗，出苗后澆灌山崎全營養(yǎng)液[23](配方如1.2.1) 培育20 d，幼苗達4～6葉一心時，挑選長勢均一的植株 (表1) 用于動力學及長期吸收試驗。

表1 供試番茄幼苗形態(tài)特征Table 1 Morphological characteristics of tomato seedlings

1.2 試驗設計及實施

1.2.1 動力學吸收試驗 營養(yǎng)液采用山崎番茄配方[23]，除鎂外，所用化合物及用量為：Ca(NO3)2·4H2O 354 mg/L、KNO3404 mg/L、NH4H2PO476 mg/L、Na2Fe-EDTA 16 mg/L、H3BO31.2 mg/L、MnCl2·4H2O 0.72 mg/L、ZnSO4·7H2O 0.09 mg/L、CuSO4·7H2O 0.04 mg/L、(NH4)2Mo2O70.01 mg/L。用0.01 mol/L NaOH和HNO3調(diào)節(jié)培養(yǎng)液使其pH值在6.5左右。設兩個溫度 (15℃、30℃)，6個鎂濃度 (0、0.6、1.2、1.8、2.4、3.0 mmol/L)，營養(yǎng)液中鎂由MgSO4·7H2O 提供。

挑選長勢均一的培育苗，用去離子水小心沖洗避免傷根，將洗根后的番茄苗定植于缺鎂山崎營養(yǎng)液中培養(yǎng)6 d，取出番茄苗用去離子水沖洗后轉(zhuǎn)入0.2 mmol/L的CaSO4溶液中，饑餓處理48 h，預處理期間每天通氧6 h。將預處理后的番茄苗4株作為1個整體，用海棉夾固定于盛有以上鎂濃度，且液溫為15℃、30℃的三角瓶中，吸收液體積為300 mL，標記初始液面高度并用黑膜包裹。每個處理重復3次，共108個吸收瓶。每瓶中加入1 mL 3%的H2O2提供O2，試驗在人工智能氣候培養(yǎng)箱中進行，吸收24 h后加入去離子水至初始刻度，搖勻、取樣待測。

試驗結(jié)束后立即取出植株，去離子水沖洗后剪下根部，用濾紙吸干根系表面附著的水分并立即稱鮮重，并將根系置于105℃烘箱殺青30 min后，70℃烘干至恒重，記錄干重。

1.2.2 長期吸收試驗 設置加鎂 (1 mmol/L) 和不加鎂(0 mmol/L)，重復3次，3個番茄品種共18盆。按1.2.1中方法挑選番茄幼苗，洗根后定植于不同處理營養(yǎng)液中，7 d更換1次營養(yǎng)液，共培養(yǎng)45 d。培養(yǎng)盆不透光、上蓋泡沬板，盛營養(yǎng)液 7 L。試驗在人工氣候室進行，晝夜溫度為24℃/18℃，采用LED補光燈每天補光 8 h，每天通氧6 h。培養(yǎng)結(jié)束后從盆內(nèi)取出整株番茄苗，沖洗并將其分為地上部和根系，采用相同方法殺青、烘干后記錄干重，樣品粉碎并過0.18 mm篩裝瓶備用。

1.3 樣品分析測定

稱取0.5 g地上部、根系樣品放入坩堝內(nèi)，用電爐小火燒至樣品完全碳化，將坩堝放入550℃馬福爐6 h至樣品完全灰化，用20 mL 1∶1 (體積比) 硝酸消解、沖洗，并用水定容，稀釋并加入掩蔽劑(LaCl3) 后測定鎂含量。短期吸收液鎂濃度及番茄植株鎂濃度采用不同標準曲線在原子吸收光譜儀 (Z-2000，ICP-AES，燃燒器高度7.5 mm、波長285.2 nm) 下分別測定。

1.4 參數(shù)計算與結(jié)果處理

離子吸收速率I的計算參考蔣廷惠等的方法[24]，以根系鮮重、根系干重和植物株數(shù)為量綱分別進行吸收速率的計算。

離子吸收速率 (以植物鮮重為量綱)：

式中：C0、C1分別表示處理前后營養(yǎng)液的離子濃度(mmol/L)；V0、V1分別表示處理前后營養(yǎng)液體積(L)；T為處理時間 (h)；M代表根系鮮重 (g，F(xiàn)W)。

將米氏方程 (Michaelis-Menten) I = ImaxC/(Km + C)采用Lineweaver-Burke (LB) 法和Hofstee (H) 法進行轉(zhuǎn)化后求解動力學參數(shù)[25]。

I為離子吸收速率[μmol/(g·h)]；C為外液離子濃度 (mmol/L)；Imax為最大吸收速率[μmol/(g·h)]；Km為表觀米氏系數(shù)或解離系數(shù)。

LB法以1/I為應變量，以1/C為自變量作圖，其中直線的截距即為1/Imax，斜率即為Km/Imax，從而求出Imax、Km；H法以I為應變量，以I/C為自變量作圖，其中直線的截距即為Imax，斜率即為Km，從而求出 Imax、Km。

養(yǎng)分累積量：Q = SDW × Cshoot+ RDW × Croot

式中：SDW為地上干重；RDW為根系干重；C為鎂含量。

養(yǎng)分吸收量：Up= Qf- Qi

式中：f為結(jié)束時養(yǎng)分量；i指初始養(yǎng)分量。

養(yǎng)分流入速率：UPE = (Qf- Qi)/(tf- ti) × [(lnRDWf-lnRDWi)/(RDWf- RDWi)][26]式中：t指培養(yǎng)時間。

養(yǎng)分利用效率：UsE = (TDWf- TDWi)/(Qf- Qi)式中：TDWf為培養(yǎng)45 d后總生物量；TDWi為培養(yǎng)前總生物量。

用SAS V8進行統(tǒng)計分析，Duncan’s新復極差法進行多重比較，用Excel 2007、SigmaPlot 12.0制表作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同番茄品種吸收鎂的動力學特性

2.1.1 不同番茄品種吸收鎂的動力學曲線 由15℃和30℃時鎂吸收速率t檢驗 (P = 0.048) 結(jié)果可知(圖1)，15℃時番茄對鎂的吸收速率顯著高于30℃時的吸收速率。3個品種相比，無論在15℃還是30℃，品種間吸收速率差異性一致，均為改良毛粉 ＞金棚朝冠 ＞ 中雜 9 號。

相同溫度下各番茄品種對鎂的吸收速率均隨著溶液中鎂濃度的增加而增大，吸收速率隨濃度變化的趨勢符合Michaelis-Menten方程，即前期增加較快后期趨于平緩。在低鎂濃度下3個品種吸收速率較為相近；高鎂濃度下3個品種間差異較大，可見不同番茄品種間鎂吸收速率的差異與外界鎂濃度密切相關(guān)。

2.1.2 不同品種番茄鎂吸收動力學參數(shù)求解 以植物株數(shù)、鮮重、干重為量綱計算吸收速率，量綱不同吸收速率計算值不同，采用3個量綱計算后，相關(guān)系數(shù)顯著性水平結(jié)果表明 (表2)，以番茄根系鮮重為量綱相關(guān)性較高，因此，本研究采用根系鮮重為量綱計算吸收速率。

圖1 15℃和30℃時不同番茄品種根系吸收鎂動力學曲線Fig. 1 Dynamics of Mg uptake of tomato seedlings at 15 ℃ and 30 ℃

表2 根系不同量綱直線轉(zhuǎn)換式相關(guān)系數(shù)Table 2 The correlation coefficients of Michaelis-Menten equation when fitting with the different dimensions of root

通過 Lineweaver-Burke (LB) 法和 Hofstee (H) 法將米氏方程 (Michaelis-Menten) I = ImaxC/(Km + C) 進行轉(zhuǎn)換，轉(zhuǎn)換后自變量與因變量間的相關(guān)性如表2。比較其結(jié)果發(fā)現(xiàn)，LB法相關(guān)系數(shù)達極顯著水平的項數(shù)多于H法。因此本研究以LB轉(zhuǎn)化方法確定鎂吸收動力學參數(shù)。

2.1.3 不同品種番茄鎂吸收動力學參數(shù)分析 動力學參數(shù)結(jié)果表明 (表3)，不同品種間參數(shù)值有顯著差異。在30℃和15℃時，3個品種平均最大吸收速率(Imax) 分別為 4.64、8.81 μmol/(g·h)，親和力系數(shù) (Km)分別為3.31、5.80 mmol/L；不同溫度相比，15℃時兩個參數(shù)均大于30℃時，中雜9號、改良毛粉和金棚朝冠15℃時最大吸收速率分別是30℃時的3.02倍、1.36倍、2.79倍，可見，3個品種中，中雜9號吸收速率受溫度影響較大。在兩個溫度下3個番茄品種Imax和Km均表現(xiàn)為改良毛粉 ＞ 金棚朝冠 ＞ 中雜9號，可見，品種間動力學參數(shù)的差異性并未因溫度而改變。

2.2 不同番茄品種鎂吸收及分配特性

表4結(jié)果表明，在中等供鎂和不供鎂水平下，金棚朝冠與中雜9號對鎂的吸收量顯著大于改良毛粉。中等供鎂水平下，中雜9號、改良毛粉和金棚朝冠3個品種地上部鎂分配比例分別為91.1%、82.2%、90.1%，不供鎂時3個品種地上部鎂分配比例分別為88.4%、66.1%、83.2%，不供鎂時地上部鎂分配比例明顯減少，3個品種分別減少2.7、16.1、6.9個百分點，可見3個品種中改良毛粉不僅對鎂的吸收量最少，由根系向地上部轉(zhuǎn)運鎂的能力也最差，而金棚朝冠與中雜9號在鎂吸收與轉(zhuǎn)運方面均表現(xiàn)出較強的優(yōu)勢。

2.3 不同番茄品種鎂流入速率與鎂利用效率

表5結(jié)果表明，供鎂1 mmol/L水平下，3個品種根長、根重均無顯著差異，但不供鎂時 (0 mmol/L)，中雜9號根長顯著大于其他兩個品種，說明不同供鎂狀況對根系生長有顯著影響。不供鎂時鎂流入速率明顯小于中等供鎂水平，兩種供鎂狀況下品種間差異性一致，均為中雜9號 ＞ 金棚朝冠 ＞ 改良毛粉。

表3 不同番茄品種鎂吸收動力學參數(shù) (LB法)Table 3 Parameters of magnesium uptake kinetics in different cultivars of tomato

表4 不同供鎂水平下不同番茄品種鎂吸收量 (mg/plant)Table 4 Magnesium uptake in different cultivars of tomato under two Mg levels

表5 不同供鎂水平下不同番茄品種根系鎂吸收特性Table 5 Magnesium uptake properties in roots of different tomato cultivars under two Mg levels

3 討論

3.1 不同番茄品種間鎂吸收特性差異

從動力學試驗結(jié)果看到，3個品種對鎂的最大吸收速率 (Imax) 和親和力系數(shù) (Km) 均有顯著差異，改良毛粉的Imax和Km值均最大。Imax表示根系吸收離子所能達到的最大速率，與載體數(shù)量有關(guān)，其值愈大，表明根系結(jié)合該離子的載體越多；Km值表示根系細胞膜對所吸收離子的親和力，其值越大，細胞膜對離子的親和力越弱[27]?？梢?，改良毛粉根系具有較多的結(jié)合鎂的載體，但根系對鎂離子的親和力較弱，而中雜9號和金棚朝冠與之相反。番茄體內(nèi)鎂吸收量是吸收、轉(zhuǎn)運結(jié)果的共同體現(xiàn)，長期培養(yǎng)表明，改良毛粉雖然根系中鎂的累積量較高，但鎂的總吸收量和地上部轉(zhuǎn)運率顯著小于中雜9號和金棚朝冠，可見3個品種相比，改良毛粉對鎂的轉(zhuǎn)運能力較差。綜合兩個試驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不同番茄品種對鎂的吸收及轉(zhuǎn)運特性存在明顯差異。

兩個試驗中吸收速率和吸收量并不完全一致，動力學試驗中改良毛粉吸收速率較大但長期試驗中吸收量及流入速率卻較小，原因在于短期吸收速率反映根系從外界攝取離子的能力，是瞬時吸收能力的表現(xiàn)，參數(shù)值與植物的苗齡、植物體內(nèi)養(yǎng)分狀況密切相關(guān)[28]，本研究動力學試驗在番茄出苗后28 d時進行，此結(jié)果反映了番茄在營養(yǎng)生長階段對鎂的吸收能力。長期吸收量不僅是吸收能力的表現(xiàn)，也是養(yǎng)分在植物體內(nèi)循環(huán)及生理代謝結(jié)果的綜合反映[29]，本研究長期吸收試驗共持續(xù)45 d，此時番茄已進入生殖生長階段，此時的吸收量和流入速率是45 d的平均狀況，因此兩者可能一致也可能不一致。大量的研究認為，動力學方法能夠反映特定時期根系生理特征，能夠準確快速地獲取信息[28,30]，本研究通過短期試驗了解到幼苗階段改良毛粉根系對鎂具有較強的攝取能力。但動力學方法也有其缺點，其參數(shù)值具有生育階段的局限性[25,31-32]。每種植物對養(yǎng)分的吸收都是隨著生育期處于動態(tài)變化中，不同植物吸收高峰出現(xiàn)的時期不同[33]，長期吸收結(jié)果能夠反映植物的吸收本質(zhì)，本研究通過45 d的培養(yǎng)發(fā)現(xiàn)，短期養(yǎng)分吸收速率高的品種長期吸收量并不一定高，因此在研究植物養(yǎng)分吸收特性時，有必要采用多種方法結(jié)合，以客觀解析植物養(yǎng)分的吸收特性。

本研究結(jié)果對缺鎂地區(qū)番茄品種選擇或鎂高效品種育種有一定參考價值，在低鎂或缺鎂地區(qū)，中雜9號和金棚朝冠對鎂具有較大吸收潛力，因此在缺鎂地區(qū)可以選擇這兩個品種或與其同系列的品種。在育種方面研究認為[34]，具有高Imax和低Km的品種能夠適應廣泛的養(yǎng)分濃度范圍，是理想的選擇品種。植物對養(yǎng)分離子的吸收作用是以低濃度下的高親和力機制和高濃度下的低親和力機制來共同調(diào)節(jié)的。具有高Imax和高Km值的植物能適應高濃度的養(yǎng)分條件；具有低Imax和低Km值的植物能適應低濃度的養(yǎng)分條件[35-36]，本研究中中雜9號和金棚朝冠均具較低的Imax和Km值，因此這兩個品種的鎂高效基因值得進一步研究。

3.2 環(huán)境因素對番茄吸收鎂的影響

溫度是影響植物對鎂吸收的重要因素之一，在適宜范圍內(nèi)鎂吸收量會隨著溫度的增加而增加。對番茄而言，12℃～24℃屬根區(qū)溫度適宜范圍[37]，過高或過低的溫度均會造成逆境脅迫從而影響番茄對養(yǎng)分的吸收。本研究15℃時番茄不同品種對鎂的吸收速率大于30℃時各自的吸收速率，說明30℃根區(qū)溫度已抑制了番茄對鎂的吸收。本研究中這種抑制作用的發(fā)生可能是由于根區(qū)溫度30℃已超過了番茄根系適宜的溫度范圍，并且動力學試驗是在30℃條件下持續(xù)吸收24 h，高溫以及持續(xù)較長的反應時間會使番茄體內(nèi)酶鈍化，從而減少了鎂活性載體的數(shù)量[38]，因此高溫下鎂的吸收量會減少。本研究設置30℃高溫的目的在于探索番茄在溫度逆境下，品種間的差異是否會發(fā)生改變，從本研究結(jié)果看，不同溫度下番茄吸收速率會發(fā)生改變，但不同品種的差異并未改變?？梢?，高溫逆境影響番茄對鎂的吸收速率，但并不影響品種間吸收的差異性。

外界鎂濃度也影響番茄品種對鎂的吸收特性，低鎂濃度下品種間差異較小，但高鎂濃度下品種間差異顯著。通過不同供鎂水平45 d的培養(yǎng)，中等供鎂水平下，中雜9號鎂吸收量是改良毛粉的1.33倍，而缺鎂狀況下前者是后者的 2.65 倍，可見，品種間吸收特性的差異與外界鎂濃度密切相關(guān)。

4 結(jié)論

溫度影響番茄對鎂的吸收，但并未改變不同品種間的差異性。不同品種對鎂的吸收特性與外界鎂濃度密切相關(guān)，低鎂或缺鎂條件下，金棚朝冠和中雜9號具有較大潛力。同種蔬菜不同品種間鎂吸收特性差異顯著，在北方易出現(xiàn)缺鎂癥狀的蔬菜栽培中，除考慮平衡施肥、溫室環(huán)境因子調(diào)控外，還應重視適宜番茄品種的篩選。

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