矮化自根砧紅富士幼樹對土施15N-尿素的吸收、分配和利用

鄭朝霞，王 穎，鞏慶利，鄭 偉，趙志遠，翟丙年*，韓明玉

（1 西北農(nóng)林科技大學資源環(huán)境學院，陜西楊凌 712100；2 農(nóng)業(yè)部西北植物營養(yǎng)與農(nóng)業(yè)環(huán)境重點實驗室，陜西楊凌 712100；3 西北農(nóng)林科技大學園藝學院，陜西楊凌 712100）

氮是必需營養(yǎng)元素中限制植物生長和產(chǎn)量形成的首要元素，適量施用氮肥有利于果樹對氮素的吸收利用，不但能增加葉片面積和葉綠素含量，提高光合速率，還能促進樹體成花，提高座果率，增加產(chǎn)量和改善果實品質(zhì)[1-4]。缺氮時，果樹生長發(fā)育不良，產(chǎn)量降低；過量施氮，不僅導致樹體營養(yǎng)生長過旺，加重落花落果及果實生理病害，還會降低氮肥利用率，造成環(huán)境污染[5-7]。

陜西是中國蘋果生產(chǎn)大省，其產(chǎn)量和栽培面積均居全國首位，蘋果產(chǎn)業(yè)已成為當?shù)貒窠?jīng)濟的支柱產(chǎn)業(yè)和富民產(chǎn)業(yè)[8]。目前，該區(qū)蘋果生產(chǎn)中，氮肥投入過量與不足現(xiàn)象并存[9]，造成肥料的嚴重浪費與蘋果產(chǎn)量和品質(zhì)的降低。因此，研究蘋果樹的需肥規(guī)律對果園合理施肥及蘋果生產(chǎn)至關(guān)重要。矮化密植栽培是未來蘋果產(chǎn)業(yè)的發(fā)展趨勢，矮化自根砧蘋果樹體的矮化性、整齊度、早果性均較優(yōu)，但果樹根系分布土層較淺且沒有喬砧發(fā)達，對氮素營養(yǎng)的要求更高[10-12]。迄今為止，蘋果氮素研究集中于喬砧和矮化中間砧[13-15]，而有關(guān)矮化自根砧蘋果樹體需肥規(guī)律的報道較少。本試驗利用15N示蹤技術(shù)，研究三個施氮水平下矮化自根砧紅富士蘋果幼樹對氮素的吸收、分配和利用，旨在為矮化自根砧蘋果園氮素優(yōu)化管理提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2014年4—11月在陜西省楊凌現(xiàn)代農(nóng)業(yè)示范國家蘋果產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系試驗示范苗圃 (東經(jīng)108°04′，北緯 34°16′) 的旱棚進行。試材為 2 年生M9-T337矮化自根砧紅富士蘋果幼樹，品種為‘長富2號’。采取盆栽培養(yǎng)方法，試驗用盆為塑料盆，內(nèi)徑36 cm、高30 cm。供試土壤為土，pH 8.3、有機質(zhì)14.7 g/kg、全氮0.8 g/kg、堿解氮52.1 mg/kg、有效磷18.7 mg/kg、速效鉀126.6 mg/kg。

選取長勢基本一致、無病蟲害的植株，于4月3日移栽入盆內(nèi)，每盆裝土22 kg，土壤含水量15.7%。試驗土壤水分控制為田間持水量的55%～60%，用SWP-100型便攜式土壤水勢測定儀監(jiān)測盆內(nèi)土壤含水量。設置施氮 (N) 水平為0.1 g/kg土、0.2g/kg土和0.3 g/kg土 (簡稱N0.1、N0.2和N0.3)，每個處理重復三次，單株為一次重復，各處理隨機排列，同時施入P2O50.2 g/kg土，K2O 0.1 g/kg土。氮肥由尿素和15N-尿素共同提供，磷肥和鉀肥分別為過磷酸鈣和硫酸鉀，與土壤混勻裝盆。待盆栽幼樹長勢穩(wěn)定后，于5月20日每盆施入0.75 g15N-尿素 (上?；ぱ芯吭?，豐度20.14%)，溶于水后均勻澆入盆內(nèi)，施完覆一層薄土。

1.2 取樣與測定

分別于春梢停長期 (6月23日)、秋梢停長期(8月25日)、養(yǎng)分回流期 (9月20日) 和落葉前期(10月23日) 進行破壞性采樣，整株分為根、主干、新梢和葉片。樣品按清水→洗滌劑→清水→1%鹽酸→3次去離子水順序沖洗后，105℃下殺青30 min，隨后在80℃下烘干至恒重，不銹鋼電磨粉碎后過0.25 mm篩，混勻后裝袋備用。

樣品經(jīng)濃硫酸-過氧化氫消煮后，采用高分辨自動化學分析儀 (AA3，德國SEAL) 測定全氮。15N豐度在中國科學院水土保持研究所用穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀 (MAT253，美國Thermo公司) 測定。

1.3 計算及統(tǒng)計方法

計算公式如下：

Ndff (%) = [植物樣品中15N豐度 -15N自然豐度(0.3663%)]/[肥料中15N豐度 -15N自然豐度(0.3663%)] × 100；

總氮量 (g) = 干物重 (g) × N%；15N 吸收量 (mg) = 總氮量 (g) × Ndff% × 1000；氮肥分配率 (%) = 各器官吸收的15N量 (mg)/15N 吸收總量 (mg) × 100；

氮肥利用率 (%) =15N吸收量 (g)/15N施用量 (g) ×100。

所有數(shù)據(jù)均應用SPSS 22.0進行單因素方差分析，LSD法進行差異顯著性比較，應用Origin 9.0進行圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 施氮水平對樹體生長的影響

由圖1可見，矮化自根砧紅富士蘋果幼樹生物量隨生育期推移而增加。春梢停長期，N0.3水平樹體干重最高，其次為N0.1水平。秋梢停長期，各施氮水平樹體生物量已無明顯差異。至養(yǎng)分回流期，N0.1處理樹體總干重最大為99.7 g，分別比N0.2處理 (87.6 g) 和N0.3處理 (84.6 g) 提高13.7%和17.8%；落葉前期，N0.1處理樹體仍保持較高生物量 (128.2 g)，為N0.2處理 (105.6 g) 的 121.4% 和 N0.3處理 (104.7 g) 的122.5%。同樣，隨生育期延長，氮肥施用對根系生長的影響逐漸顯現(xiàn)出來。至秋梢停長期，N0.1處理和N0.2處理根系生物量顯著高于N0.3處理。養(yǎng)分回流期，各處理樹體根系干重較秋梢停長期均有顯著增加，以N0.1處理根系生物量最多，達22.7 g，分別比N0.2和N0.3水平提高43.1%和30.1%。至落葉初期，N0.2和N0.3處理樹體根系生物量與前期相比變化較小，N0.1處理根系干重顯著增加了22.2%，分別為N0.2和N0.3處理的166.6%和145.3%，表明N0.1水平利于矮化自根砧紅富士蘋果幼樹生物量積累和根系生長。

圖1 不同生育期施氮水平對樹體生長的影響Fig. 1 Effects of different N rates on growth of apple tree at different growth stages

2.2 施氮水平對植株各器官Ndff的影響

Ndff指植株器官從肥料中吸收分配到的15N量對該器官全氮量的貢獻率，反映了植株器官對肥料15N的吸收征調(diào)能力[16]。由表1可知，從春梢停長期到養(yǎng)分回流期，植株根系、主干和葉片Ndff值明顯增加，新梢Ndff值在春梢停長到秋梢停長期間增幅較大，吸收調(diào)運氮的能力逐漸增強，此后這些器官Ndff值變化較小。

春梢停長期，N0.1和N0.2處理新梢Ndff值最高，分別為4.8%和4.1%，其次為根系和葉片，三個處理主干Ndff值均最低，說明矮化自根砧紅富士蘋果幼樹地上部新生器官 (新梢、葉片) 對15N的征調(diào)能力較強，貯藏器官 (根系、主干) 調(diào)用15N的能力較弱，也表明果樹根系吸收的氮素先轉(zhuǎn)運到貯藏器官，然后直接向新生器官中轉(zhuǎn)移，為幼樹新梢、葉片等器官構(gòu)建提供所需的氮素，以保證樹體正常生長發(fā)育。

秋梢停長期，各處理均以根系Ndff值最高，表明此時氮素向蘋果幼樹地上部的運輸相對減弱，地下部根系對氮素的競爭力更強，吸收的氮素優(yōu)先用于根系生長。從不同施氮水平來看，N0.1和N0.2處理樹體根系和新梢Ndff值顯著高于N0.3，N0.2和N0.3處理主干Ndff值顯著低于N0.1，N0.1處理葉片Ndff值也高于另兩個處理，可見N0.1水平利于蘋果幼樹對氮素的吸收。

養(yǎng)分回流期，N0.1各器官Ndff值均最高，其中根系Ndff值分別比N0.2和N0.3顯著提高36.0%和43.6%，可知樹體對氮的征調(diào)能力隨施氮量的增加而減弱。至落葉前期，三個施氮水平根系Ndff值最高，分別為14.7%、12.6%和9.3%，而N0.1葉片Ndff值為7.0%，與前期相比下降24.3%。

2.3 施氮水平對植株各器官15N分配率的影響

各器官中15N占全株15N總量的百分率反映了肥料氮在樹體內(nèi)的分布及其在各器官間遷移的規(guī)律[17]。由表2和圖2可知，春梢停長期至養(yǎng)分回流期，不同施氮水平下蘋果幼樹均表現(xiàn)為葉片15N分配率最高，表明至養(yǎng)分回流期葉片是樹體最大的15N利用器官。

春梢停長期，果樹新生器官 (葉片、新梢)15N分配率由高到低為N0.1＞ N0.2＞ N0.3，主干15N分配率由高到低為 N0.3＞ N0.2＞ N0.1，N0.1處理主干15N分配率分別為N0.2和N0.3處理的58.2%和56.1%，表明在N0.1條件下樹體新吸收的氮素可更為迅速地轉(zhuǎn)運至地上部，用于新生器官的建造。秋梢停長期，各施氮水平根系15N分配比例增大，N0.1主干15N分配率顯著增加，其葉片15N分配率和N0.2、N0.3主干分配率均降低，說明至秋梢停長期，根系是較強的生長中心，樹體吸收的氮素優(yōu)先分配于根系，且N0.1處理樹體葉片和N0.2、N0.3處理樹體主干中的部分氮素也向根系轉(zhuǎn)運。

表1 不同生長期植株各器官的Ndff (%)Table 1 The Ndff of different organs in different growth stages

表2 施氮水平對不同生長期植株各器官15N分配率的影響 (%)Table 2 Effects of different N rates on ratio of 15N partition in different organs

圖2 不同生長期15N在蘋果幼樹各器官平均分配率Fig. 2 The mean 15N partition rates in different organs of apple tree

養(yǎng)分回流期，各處理根系15N分配率持續(xù)增加。隨生長期推移至落葉前期，N0.1水平樹體葉片15N分配率由56.5%下降為35.2%，根系15N分配率達33.8%，主干15N分配率較前期增加了13.2個百分點，N0.2和N0.3處理的根系和主干分配率也有所增加。N0.1處理葉片中的氮素約有37.6%回流到樹體內(nèi)，其他處理葉片15N分配率仍較大，表明當施氮量較低時，矮化自根砧紅富士蘋果幼樹能將更多的氮素營養(yǎng)物質(zhì)貯藏于根系和主干供翌年果樹生長所需；過量施氮導致樹體生育后期葉片生長過旺，反倒影響了養(yǎng)分向貯藏器官的回流。

2.4 施氮水平對植株15N利用率及各時期氮素吸收比例的影響

圖3表明，春梢停長期至養(yǎng)分回流期，不同施氮水平樹體15N利用率均隨著生育期的延長而顯著提高。春梢停長期，各施氮處理15N利用率均較低，N0.2和N0.3水平15N利用率分別為2.4%和2.5%，N0.1水平15N利用率為4.9%，顯著高于N0.2和N0.3。與春梢停長期相比，秋梢停長期N0.1、N0.2和N0.3樹體15N利用率顯著提高，增幅分別為290.4%、593.4%和390.5%。養(yǎng)分回流期，各處理15N利用率由高到低表現(xiàn)為 N0.1(30.0%) ＞ N0.2(27.9%) ＞ N0.3(21.7%)。到落葉前期，不同氮素水平下樹體對氮的吸收較少，與前期相比，樹體15N利用率無明顯變化。

圖3 施氮水平對不同生長期15N利用率及吸收比例的影響Fig. 3 Effects of different N rates on 15N utilization rate and proportion of 15N uptake by apple tree at different growth stages

春梢停長期N0.1、N0.2和N0.3處理果樹吸收的氮素分別占年生長周期氮素吸收的15.6%、8.7%和11.5%。春梢停長期至養(yǎng)分回流期，三個施氮水平下樹體吸收的15N量所占比例分別達80.0%、90.2%和87.3%?？梢?，矮化自根砧紅富士蘋果幼樹在春梢停長至養(yǎng)分回流期間吸收的氮素較多，氮肥利用率隨施肥量的增加而降低，低氮水平利于樹體對氮素的吸收利用。

3 討論

根系作為果樹吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，根系的生長狀況是影響果樹氮素吸收的關(guān)鍵因素。春季果樹根系明顯吸收養(yǎng)分之前，蘋果生長所需的氮素主要來源于貯藏氮[18-19]。隨著生育期的推移，根系吸收的氮素在樹體生長過程中起著越來越重要的作用。本研究表明，氮肥施入初期，由于果樹緩苗和貯藏營養(yǎng)特性，至春梢停長期矮化自根砧紅富士蘋果幼樹對氮素的吸收較少，樹體各器官Ndff值均較低。在果樹春梢停長至養(yǎng)分回流期間，根系活動旺盛，根系Ndff值和15N分配率有了明顯提升，主干、新梢和葉片Ndff值顯著增加，調(diào)運氮的能力增強，樹體15N利用率也顯著提高，此期吸收的氮素至少占果樹年生長周期氮素吸收總量的80%。落葉前期，果樹葉片中的氮素向樹體貯藏器官回流，因此葉片15N分配率降低，而根系、主干和新梢15N分配率增加。本試驗結(jié)果與趙林等[20]、韓明玉等[21]對喬砧嘎啦和矮化中間砧紅富士蘋果樹氮素吸收、分配及利用特性的研究結(jié)果類似，樹體內(nèi)15N的轉(zhuǎn)運和分配隨生長中心的轉(zhuǎn)移而轉(zhuǎn)移。不同的是，在該試驗條件下，果樹生育后期樹體根系Ndff值和15N分配率逐漸降低，可能是因為其試驗材料為盛果期的蘋果樹，樹體存在根冠交替生長現(xiàn)象，且到果實成熟，果實對氮的競爭力更強，而本試驗研究對象為幼樹，地上部梢葉生長勢較弱，根梢交替生長不明顯[22]。

蘋果土施氮肥利用率較低，一般為25%～35%[23-24]。本試驗中，三個氮水平下矮化自根砧紅富士蘋果幼樹的15N利用率分別為30.0%、27.9%和21.7%，可看出果樹對氮素的吸收并未隨施氮量的增加而提高，僅在N0.1水平下表現(xiàn)出較高的氮肥利用率，與不同供氮水平下2年生紅富士/平邑甜茶的氮素利用[25]結(jié)果一致。究其原因，可能是由于N0.1處理施氮量較低，能夠提升根系中生長素含量，促進根系生長，增加根系數(shù)量、總長度和根表面積[26-27]，有效提高氮素吸收效率，進而利于整個樹體生物量的累積，同時也與蘋果幼樹的生長量較小，低氮水平即可滿足樹體生長對氮素需求有關(guān)。N0.2和N0.3處理施氮量較高，土壤中氮素超出幼樹生長需求，導致根系中生長素含量降低，并刺激細胞分裂素和乙烯的產(chǎn)生，抑制根系生長及氮轉(zhuǎn)運蛋白基因表達[28-29]，不利于果樹對氮素的吸收，而且試驗土壤為石灰性土壤，通過氨揮發(fā)途徑損失的氮量[30]也不可忽視，這可能是N0.2和N0.3水平下矮化自根砧紅富士幼樹氮肥利用率和樹體生物量低于N0.1水平的主要原因。

施肥不僅影響果樹對養(yǎng)分的吸收，養(yǎng)分在樹體各器官的分配轉(zhuǎn)運也有所不同。從本試驗結(jié)果來看，在果樹春梢停長期，N0.1水平下樹體新吸收的氮素可更為迅速地轉(zhuǎn)運至地上部用于新生器官的建造，可能是低氮條件下根系氮代謝能力較強，利于根內(nèi)碳水化合物的合成和氮的吸收同化，促使氮素更快地向地上部運輸[31]。葉片是植物進行光合作用的主要場所，春梢停長期至養(yǎng)分回流期，果樹葉片15N分配率最高，與王富林等[32]、李晶等[33]在富士蘋果幼樹上報道的15N分配規(guī)律類似，表明該時期葉片是最大的15N利用器官，有利于幼樹營養(yǎng)生長。秋季果樹落葉前，葉片中的氮轉(zhuǎn)運至根系、枝干等器官貯藏起來，是蘋果氮素代謝的顯著特征。李洪娜等[34]指出，蘋果幼樹葉片中有30%～40%的氮素回流至樹體內(nèi)。本試驗結(jié)果顯示，N0.1水平下葉片約有37.6%的氮素回流至樹體內(nèi)，而N0.2和N0.3水平由于施氮量較高，使得樹體細胞分裂素積累量增多，延緩了葉片衰老[35]，阻礙了氮素向根系和主干等器官的回流，可能造成樹體中更多的氮素隨葉片脫落而損失，說明氮肥施用量影響秋季果樹葉片氮的回流，低施氮量有利于幼樹營養(yǎng)貯備。

由此可見，對于矮化自根砧紅富士蘋果幼樹來說，低氮水平利于果樹生長和氮素的吸收利用及貯藏。因此就矮砧果園氮素管理而言，生產(chǎn)中應適當控制氮肥的投入，根據(jù)果樹需肥關(guān)鍵時期，合理施用氮肥，以滿足樹體不同生長發(fā)育階段對氮素的需求，提高幼樹的營養(yǎng)積累和果園氮肥利用效率，減輕肥料盲目施用給土壤、植株和環(huán)境產(chǎn)生的副作用。

4 結(jié)論

春梢停長期到養(yǎng)分回流期是矮化自根砧紅富士蘋果幼樹氮素營養(yǎng)需求關(guān)鍵時期，吸收的氮素至少占年生長周期氮素吸收的80%，葉片等地上部新生器官是較大的氮素利用器官。N0.1水平能促進幼樹營養(yǎng)生長，增強樹體對氮的吸收征調(diào)能力，提高氮肥利用率，且利于貯藏氮的積累。

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