供磷水平對玉米叢枝菌根侵染及其對異質(zhì)養(yǎng)分吸收的影響

金 鑫，曾新穎，齊昌國，尹黎燕，鄧 燕

（海南省熱帶生物資源可持續(xù)利用重點實驗室/海南大學(xué)熱帶農(nóng)林學(xué)院，海南?？?570228）

磷是植物生長發(fā)育必需的重要養(yǎng)分之一，與其他營養(yǎng)元素相比，在土壤中極易被固定，較難移動，通常是植物最難獲取的養(yǎng)分[1]。第二次全國土壤普查表明我國多數(shù)土壤缺磷，尤其是南方的酸性土壤[2]。當(dāng)前，施用磷肥已成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中重要的增產(chǎn)措施，但過量施肥引起的環(huán)境問題日益突出，使農(nóng)業(yè)增產(chǎn)承受著巨大的資源和環(huán)保壓力[3]。發(fā)揮植物和微生物的生物學(xué)潛力高效獲取磷，有助于提高磷肥利用效率，減輕環(huán)境壓力[4]。

叢枝菌根真菌 (arbuscular mycorrhizal fungi，以下簡稱AM真菌) 是一類廣泛存在于自然環(huán)境中的重要微生物，可與70%～80%的陸生植物形成叢枝菌根共生體系，其中包括絕大多數(shù)的作物 (除十字花科和藜科)[5]。叢枝菌根的形成對宿主植物生長有多種促進作用，其中以促進宿主植物磷素吸收的報道最為廣泛[6-7]。研究表明，形成叢枝菌根的植物具有兩種磷吸收途徑，一種是根系本身通過根毛和表皮的直接吸收途徑，另一種是菌根吸收途徑，以根外菌絲為獲取磷的主要部位[7]。叢枝菌根的根外菌絲直徑比根毛還小，可以進入根系本身不能進入的土壤微小空間獲取磷，還能延伸到由植物根系直接吸收土壤磷而形成的耗竭區(qū)域以外吸收磷，增加了磷營養(yǎng)的來源[8]。據(jù)報道，叢枝菌根的根外菌絲可以延伸至距離根系25 cm遠的土壤空間獲取養(yǎng)分[9]。此外，根外菌絲吸收的磷主要以聚磷酸鹽顆粒的形式在菌絲內(nèi)運輸，到達與植物根系細胞接觸的部位再降解成簡單的無機磷轉(zhuǎn)移給宿主植物，其運輸速率明顯高于根系直接吸收途徑[7]。因此，叢枝菌根的形成及根外菌絲的分布對磷的獲取有重要意義。研究表明可以通過分根裝置或埋袋子、管子的形式對菌絲進行原位監(jiān)測，也有通過32P和33P標記的方式來證明菌絲確實幫助植物吸收了磷[10-11]。AM真菌對根系的侵染以及土壤中菌絲的發(fā)育，不受土壤的物理擾動和植株殘體的保留影響，不同種類的AM真菌對土壤養(yǎng)分吸收的貢獻不一，有的敏感，有的不敏感，通過接種AM真菌也可以提高植株對養(yǎng)分的吸收，尤其是磷[12]。菌根在土壤中可以滿足植物對磷的吸收，這種作用的好處是給根系更多的自由以滿足生長所需的其他資源，并適應(yīng)多變的土壤[13]。

土壤養(yǎng)分空間異質(zhì)性普遍存在于自然生態(tài)系統(tǒng)中[14-15]，磷在土壤中難移動、分布不均勻，具有明顯的空間異質(zhì)性[16]。南方酸性土壤養(yǎng)分易發(fā)生淋洗、固定等土壤經(jīng)常表現(xiàn)出高度的異質(zhì)性，而異質(zhì)環(huán)境更利于植物養(yǎng)分的獲得[17]。不同植物種根系對土壤養(yǎng)分空間異質(zhì)性的反應(yīng)不一致，結(jié)果可能造成植物生長的差異。當(dāng)一定量養(yǎng)分以較高的異質(zhì)性供應(yīng)時，敏感度較高的植物種表現(xiàn)為總生物量的增加[18]。研究表明，植物根系生長對磷的空間異質(zhì)性具有特殊的響應(yīng)，即在養(yǎng)分富集區(qū)域大量增生，或以增加根系分泌物的釋放和提高養(yǎng)分吸收速率等方式來促進對這部分磷的吸收[19-20]。對于叢枝菌根的根外菌絲來說，可以進入根系本身不能進入的空間獲取磷，也可能受到這種養(yǎng)分空間異質(zhì)性的影響。研究根外菌絲對局部磷養(yǎng)分的獲取如何受AM真菌侵染和環(huán)境磷養(yǎng)分的影響，有助于深入理解AM真菌的功能。同時，異質(zhì)養(yǎng)分可以使這類物種在集約化生態(tài)系統(tǒng)中保持多樣性[21]。玉米是典型的菌根植物，即使在高磷供應(yīng)的集約化生產(chǎn)條件下仍能保持較高的AM真菌侵染[22]。本研究以玉米為宿主植物，利用酸性土壤進行了不同供磷水平的盆栽試驗，測定了玉米的生長與磷吸收、土著AM真菌的侵染和根外菌絲密度以及菌絲對局部磷養(yǎng)分的獲取，以期更好地理解土壤磷素供應(yīng)對叢枝菌根的調(diào)控。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2016年4月26日至5月31日在海南大學(xué)熱帶農(nóng)林學(xué)院基地溫室進行。供試土壤為采自海南省儋州市的磚紅壤 (多年未種植的荒地，周邊地塊種有木薯)，基礎(chǔ)理化性質(zhì)為pH 4.67 (土水比1∶2.5)、有機質(zhì)18.00 g/kg、堿解氮54.23 mg/kg、有效磷14.14 mg/kg、速效鉀151.99 mg/kg。土壤經(jīng)風(fēng)干后過2 mm篩，混勻后取一部分放入布袋中高壓蒸汽滅菌 (121℃間歇滅菌2 h)，放于干凈牛皮紙上晾干，然后收入密封袋中，備用 (塑料管中的土為滅菌土，其余為正常土)。挑選大小一致且籽粒飽滿的玉米種子，用10% H2O2進行表面消毒10 min，再用蒸餾水沖洗多次，然后置于放有濕潤濾紙的培養(yǎng)皿中，于25℃恒溫培養(yǎng)箱中催芽2 d，選萌芽程度一致的玉米種子播種，每盆播種4粒，出苗4 d后間苗至2株。種植容器為白色塑料花盆，規(guī)格為直徑25 cm，高30 cm。

1.2 試驗設(shè)計

本試驗設(shè)置了3個供P水平：0、50、500 mg/kg，以P0、P50、P500表示。由磷酸二氫鉀提供磷，每個處理設(shè)6次重復(fù)，共計18盆。在此基礎(chǔ)上，每個處理再設(shè)置局部養(yǎng)分處理，方法是將白色塑料瓶去掉頂端瓶口，保留底部，形成直徑5 cm、高5 cm的小管，管內(nèi)裝入120 g滅菌土，滅菌土中提前加入磷酸二氫鉀使土壤含P 50 mg/kg，再分別用孔徑為0.45 μm (-H處理，根系與菌絲都不能通過)和50 μm (+H處理，根系不能通過，菌絲能通過) 的尼龍膜封住管口。

每盆裝土5 kg、椰糠1 kg (防止土壤板結(jié))，裝盆前將根據(jù)對應(yīng)處理加入的磷酸二氫鉀、土和椰糠充分混勻，裝盆時先鋪一層5 cm左右深的土，再每盆分別垂直放入一個 -H管和一個 +H管，覆膜的一端朝上，對稱放置，然后填滿土，澆水。為了保證玉米生長期間不受其他養(yǎng)分缺乏的脅迫，以營養(yǎng)液的形式補充除磷以外的其他養(yǎng)分：N 60 mg/kg、K 67 mg/kg、Ca 20 mg/kg、Mg 7.5 mg/kg、Mn 0.5 mg/kg、Cu 0.35 mg/kg、Zn 0.9 mg/kg、Mo 0.02 mg/kg。整個試驗過程中，每盆的澆水量及營養(yǎng)液保持一致。

1.3 樣品采集與分析

分別從播種后7天和14天開始測量株高和葉片SPAD值，每隔7天測一次，直到收獲。株高取土表到莖頂端分叉處兩點的距離，SPAD值測定最新完全展開葉的末端，每盆數(shù)據(jù)取兩株玉米的平均值。收獲時，每盆中的兩株玉米將地上部與根系分開收獲。植株樣品帶回實驗室洗凈，其中小部分根系鮮樣用于叢枝菌根侵染測定，即按照常規(guī)步驟，透明、酸化、染色、脫色，然后隨機選取30條根段，制片，鏡檢。按照叢枝菌根侵染和叢枝豐度分級的標準，將鏡檢記錄的等級參數(shù)輸入“Mycocalc”軟件，計算出F%、M%、A%和V%等參數(shù)，其中F%代表含有真菌結(jié)構(gòu)的根系占整個根系的比例，M%代表整個根系中AM真菌結(jié)構(gòu)形成的強度，A%代表在整個根系中叢枝結(jié)構(gòu)形成的豐度，V%代表在整個根系中泡囊形成的豐度[23]。剩下的根樣和地上部樣品在80℃烘干至恒重，稱重，磨樣，然后用H2SO4-H2O2消煮、釩鉬黃比色法測定磷濃度[24]。收獲時，按土體土 (除塑料管之外的土)、-H土和+H土 (塑料管中的土) 分別取土樣，帶回實驗室風(fēng)干，過2 mm篩。一部分土樣用于根外菌絲密度的測定，采用真空泵微孔濾膜抽濾的方法[25]；一部分用于土壤速效磷的測定，采用0.03 mol/L NH4F-0.025 mol/L HCl浸提、鉬銻抗比色法測定[24]。

1.4 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)用Microsoft Office Excel 2007進行整理，用SPSS 13.0統(tǒng)計軟件進行方差分析，用LSD法進行處理間多重比較，用Origin Pro 9.1軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同供磷水平對玉米植株生長的影響

從圖1可知，玉米株高隨種植時間推移呈逐漸升高趨勢，葉片SPAD值則表現(xiàn)為先升高后降低，兩者都隨供磷水平的增加而增加。前21天，P50和P500處理的株高和葉片SPAD值比較接近，明顯高于P0處理；之后至收獲時，P50與P500處理的株高差距逐漸變大，P50與P0處理的葉片SPAD值逐漸接近，表明供磷水平對玉米植株生長的影響受生育時期的調(diào)控。葉片生長初期，SPAD值隨生育進程而逐漸增加，在葉片功能期內(nèi)變化較小，葉片進入衰老后，SPAD值逐漸下降，受生育期調(diào)控。

圖1 不同供磷處理玉米株高和葉片SPAD值的變化Fig. 1 Dynamic of plant height and leaf SPAD values for maize under different P application treatments

由表1可知，隨著供磷水平增加，玉米根系干重表現(xiàn)為先升后降，P50處理的根系干重顯著高于P0和P500處理，表明中等供磷水平能夠促進根系生長，而不施磷和過高供磷都會抑制根系生長。相應(yīng)地，地上部干重表現(xiàn)為隨供磷水平的增加而快速上升，高磷處理P500的地上部干重約是不施磷處理P0的2.5倍。與地上部干重趨勢一致，全株干重也隨供磷水平升高而快速增加，處理間差異顯著。但植株的根冠比則隨供磷水平的增加而迅速降低，說明在低磷條件下玉米植株會將更多的光合產(chǎn)物分配到根系。

表1 不同供磷處理玉米植株干重與根冠比Table 1 Dry weight and root/shoot ratios for maize plants under different P application treatments

2.2 不同供磷水平對玉米磷吸收的影響

從表2可以看出，根系和地上部磷濃度都隨供磷水平的升高而升高，P0和P50處理的磷濃度水平較低且接近，P500處理的磷濃度大幅度增加。同樣，玉米植株總吸磷量隨供磷水平增加而快速升高，P50和P500處理的吸磷量分別是P0處理的2.1倍、9.7倍。

表2 不同供磷處理玉米磷濃度與磷吸收量Table 2 P concentrations and uptakes for maize plants under different P application treatments

2.3 不同供磷水平對叢枝菌根侵染的影響

從表3可以看出，在三個供磷水平下玉米根系均有不同程度的AM真菌侵染。P50處理的F%達到100%，表明所有根系都有AM真菌侵染點的存在，形成的真菌結(jié)構(gòu)在根系中的比例高達43.8%(M%)，叢枝和泡囊結(jié)構(gòu)也發(fā)育較好，在根系中的豐度分別為34.2%(A%)、71.7%(V%)。這些結(jié)果表明P50處理下AM真菌與玉米根系形成的菌根共生體系發(fā)育狀況良好。P0處理與P50處理相比，F(xiàn)%、M%和A%沒有顯著差異，但泡囊豐度V%明顯降低，表明不施磷條件下叢枝菌根的發(fā)育受到一定程度的抑制。在P500處理條件下，雖然87.2%的根系具有AM真菌侵染點，但整個根系形成的真菌結(jié)構(gòu)、叢枝和泡囊的豐度都很低，遠遠低于P0和P50處理，表明叢枝菌根的發(fā)育受到嚴重抑制。

表3 不同供磷處理玉米叢枝菌根侵染Table 3 Arbuscular mycorrhizal colonization of maize plants under different P application treatments

2.4 不同供磷水平對根外菌絲密度的影響

由表4可知，隨著供磷水平升高，土體土的菌絲密度總體呈下降趨勢，但P50處理只比P0處理略有下降，沒有顯著差異，P500處理菌絲密度大幅度降低，表明高磷供應(yīng)時根外菌絲發(fā)育受到較大抑制。-H處理管中的菌絲密度在三個供磷水平下都保持在極低水平，且沒有顯著差異，表明0.45 μm的尼龍膜有效阻止了菌絲的進入。+H處理管中的菌絲密度也隨供磷水平升高而降低，在P50處理就下降明顯，P50與P500處理沒有顯著差異，說明在中等和高供磷條件下進入管中的菌絲數(shù)量明顯減少。在相同供磷水平下，土體土的菌絲密度最高，其次是+H處理，-H處理的菌絲密度最低，但值得注意的是P0處理下+H處理管中的菌絲密度只略低于土體土。

表4 不同供磷處理玉米根外菌絲密度Table 4 Hyphal density of maize plants under different P application treatments

2.5 不同供磷水平對土壤有效磷的影響

從表5可以看出，隨著供磷水平升高，土體土有效磷含量快速上升，P500處理下達極高水平。在P0和P50處理下，-H處理的土壤有效磷含量沒有差異，而+H處理的土壤有效磷含量在P50處理下高于P0處理，P500水平下-H和+H處理的土壤有效磷含量都顯著升高，很可能是因為土體土中高濃度的磷通過澆水隨水流進入塑料管中。在P0處理下，土體土有效磷含量明顯低于-H和+H處理，菌絲能進入的+H處理比菌絲不能進入的對照處理-H有效磷含量下降了9.04 mg/kg，兩者之間差異顯著。在P50處理下，土體土有效磷含量已超過-H和+H處理，此時+H處理與-H處理相比有效磷含量下降幅度變小，為4.15 mg/kg。在P500處理下，土體土有效磷含量遠高于-H和+H處理，+H處理與-H處理相比有效磷含量沒有下降，兩者差異不顯著。P500處理磷濃度過高，這可能是因為處理管子是豎直放置的，澆水時可能使部分磷流入管子中，導(dǎo)致管子里磷濃度升高。

表5 不同施磷處理土壤有效磷含量Table 5 Soil available P contents under different P application treatments

3 討論

酸性土壤對磷的固定作用強烈，即使土壤全磷含量不低，對植物的有效性也可能很低。本試驗中，在中等供磷處理，盡管土壤有效磷含量已達42.66 mg/kg，處于較高水平，從玉米植株生長和體內(nèi)磷濃度來看，仍與最高施磷處理有很大的差別，還處于養(yǎng)分脅迫狀態(tài)。在P0處理下，玉米植株所受的缺磷脅迫更嚴重。在缺磷條件下，植物會將更多的光合產(chǎn)物用于根系生長，以增加根系對磷的吸收，植株根冠比會增加[26]，本試驗P0和P50處理的結(jié)果驗證了這一點。盡管P0處理的根冠比最高，但根系干重并不是最高，在P50處理下根系生長最好，該結(jié)果與李曉林[27]和Deng等[22]的研究結(jié)果一致。在極低供磷條件下，根系生長受抑制是因為植株總光合產(chǎn)物有限，只能增加根系的相對生物量；在極高供磷條件下，植株以較小的根系就能獲取足夠的磷滿足生長需要，降低根生物量能節(jié)約光合產(chǎn)物，更多地用于地上部生長，這反映了植物對環(huán)境養(yǎng)分變化的自我調(diào)節(jié)能力。

本試驗中，P50處理與P0處理相比，叢枝菌根的侵染并沒有下降，孢囊結(jié)構(gòu)的比例還有明顯增加，表明P50處理具有更好的菌根發(fā)育。李曉林認為，當(dāng)供磷水平過低時，不僅宿主植物不能獲取足夠的磷而使生長嚴重受限，AM真菌也不能獲得足夠的磷以滿足自身正常生長，侵染率會降低，適當(dāng)?shù)墓┝卓梢詽M足AM真菌自身對磷的需求，促進其生長[27]，本試驗結(jié)果驗證了這一點。當(dāng)供磷超過一定水平，叢枝菌根侵染就會受到抑制，這很可能是因為植株體內(nèi)磷含量增加，根細胞膜磷脂成分也增加，根細胞膜的透性隨之下降，因而宿主植物向根外分泌的AM真菌賴以生存的光合產(chǎn)物數(shù)量降低，導(dǎo)致其侵染下降[28]。P500處理下，由于玉米植株磷濃度大幅度升高，叢枝菌根侵染明顯下降，間接證明了這一點。

本試驗設(shè)置的+H處理只允許菌絲進入，-H處理根系和菌絲都不能進入。P0和P50供磷水平下，-H處理的土壤有效磷含量沒有變化，且菌絲密度很低，表明0.45 μm尼龍膜有效阻止了菌絲進入，而+H處理的土壤有效磷含量和菌絲密度都有明顯變化，表明有菌絲進入其中。據(jù)此推測+H處理相比-H處理降低的土壤有效磷含量應(yīng)主要是由根外菌絲進入+H處理的管中吸收了部分磷引起的。結(jié)果表明，在P0處理不施磷條件下，-H和+H處理的有效磷含量明顯高于土體土?xí)r，菌絲進入+H處理管中的量最大，吸收的磷也最多。P50處理下，隨著土體土有效磷含量高于管內(nèi)，雖然土體土菌絲密度與P0處理相當(dāng)，但進入+H處理管內(nèi)的菌絲明顯減少，吸收帶走的磷也減少。在P500處理下，土體土有效磷水平遠遠高于管內(nèi)，土體土內(nèi)的菌絲密度已大幅度下降，只有少量菌絲進入+H處理管內(nèi)，對其中的有效磷含量影響極小。這些結(jié)果表明根外菌絲對局部磷養(yǎng)分的獲取受環(huán)境磷養(yǎng)分的調(diào)控，在局部磷養(yǎng)分高于環(huán)境磷養(yǎng)分時會增加根外菌絲對局部磷的吸收。這與根系對局部養(yǎng)分的響應(yīng)一致[14]。

4 結(jié)論

適當(dāng)?shù)毓┝卓梢源龠M玉米根系生長和AM真菌的侵染。根外菌絲對局部磷養(yǎng)分的獲取受環(huán)境磷養(yǎng)分的調(diào)控，當(dāng)環(huán)境磷養(yǎng)分含量較低而局部磷養(yǎng)分含量較高時，較多的菌絲會進入局部區(qū)域獲取磷。

參 考 文 獻：

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