采后柑橘果實糖酸代謝研究進(jìn)展

梁芳菲,王小容,鄧麗莉,曾凱芳,姚世響*

1(西南大學(xué) 食品科學(xué)學(xué)院，重慶，400715) 2(西南大學(xué) 國家級食品科學(xué)與工程實驗教學(xué)示范中心，重慶，400715)

柑橘果實富含多種營養(yǎng)物質(zhì)，如碳水化合物、維生素、抗氧化劑和礦質(zhì)元素，深受消費者喜愛[1]。其中，糖酸是果實的核心食用品質(zhì)，果實風(fēng)味不僅取決于糖酸的含量，也取決于糖酸的種類和比例[2]。我國的柑橘品種主要在10月到12月之間成熟，采后貯藏是緩解集中上市造成的銷售困難以及保障柑橘周年供應(yīng)的主要策略。糖酸風(fēng)味變淡是柑橘采后貯藏的主要問題之一，嚴(yán)重制約果品的食用價值和商品價值，影響柑橘產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[3]。因此，采后柑橘糖酸代謝是近年來采后生物學(xué)領(lǐng)域的研究重點和熱點。本文綜述了采后柑橘果實中糖酸的組成、變化規(guī)律及其代謝途徑的最新研究進(jìn)展，對推動采后柑橘果實糖酸代謝研究具有重要意義。

1 柑橘果實糖酸組成及在采后的變化規(guī)律

1.1 果實可溶性糖組分與含量及其在采后的變化規(guī)律

柑橘果實缺乏儲備型碳水化合物，而是以積累可溶性糖為主，果實成熟時糖含量為10%左右[4]?？扇苄蕴侵饕姓崽?、葡萄糖和果糖3種，這3種組分的比例在不同柑橘種類中不同[5]。在寬皮柑橘中，椪柑果實成熟時，蔗糖、葡萄糖和果糖含量分別為39、16、9 mg/g，比例約為4.3∶1.8∶1[6]，溫州蜜柑成熟果實中蔗糖、葡萄糖和果糖含量比例約為5∶1∶1[7]。甜橙成熟時蔗糖、葡萄糖和果糖的比例約為1∶1∶1[8]，HB柚果實中也有類似的規(guī)律[9]。葡萄柚果實中，葡萄糖和果糖的含量相當(dāng)，而蔗糖含量為葡萄糖的2～3倍[10]。

柑橘果實的可溶性糖主要來源于葉片的光合作用產(chǎn)物，果實采收之后失去母體的營養(yǎng)供給，仍是獨立的“生命個體”，需維持正常的呼吸作用，為各種生理生化反應(yīng)提供能量?？扇苄蕴呛吭诠麑嵅珊蟪跗谳p微增加后呈總體下降趨勢[11]。寬皮柑橘中，溫州蜜柑在10℃貯藏時果肉葡萄糖和果糖含量呈先升高后降低的趨勢，貯藏90 d后葡萄糖和果糖含量分別下降了30.34%和18.83%[12]；椪柑果實在貯藏3個月后，可溶性糖含量下降了約30%[13]。“鮑威爾”臍橙在貯藏過程中蔗糖含量持續(xù)降低，葡萄糖和果糖含量則呈上升趨勢[14]。HB(Hirado Buntan)柚果實在貯藏4月后，可溶性糖含量從76 mg/g下降至49 mg/g，蔗糖、葡萄糖和果糖呈相似的下降趨勢[9]。

1.2 果實有機(jī)酸組分與含量及其在采后的變化規(guī)律

有機(jī)酸對柑橘果實的風(fēng)味十分重要，含量過高或過低都會影響果實的正常風(fēng)味。不同種類柑橘果實的有機(jī)酸含量差異較大，可分為低酸型(<0.8%)、中等酸型(0.8%～1.5%)、高酸型(>1.5%)[15]。柑橘有機(jī)酸主要有為檸檬酸、蘋果酸、烏頭酸、琥珀酸、延胡索酸等，其中檸檬酸占總有機(jī)酸含量的70%～90%，尤其在高酸和鮮食品種含量較高[15]。檸檬酸在果實生長發(fā)育過程中，由可溶性糖經(jīng)三羧酸循環(huán)在線粒體合成后儲于液泡[16]。

與可溶性糖相比，柑橘果實有機(jī)酸在采后的下降趨勢更為劇烈。椪柑果實中檸檬酸占有機(jī)酸含量約90%，在采后3個月貯藏期內(nèi)，下降約50%[13]。溫州蜜柑果實在不同溫度(5、10、20、30 ℃)貯藏14 d，有機(jī)酸含量呈顯著下降趨勢[17]。對柚類果實(HB柚、沙田柚和琯溪蜜柚)采后貯藏過程中的有機(jī)酸含量進(jìn)行分析后發(fā)現(xiàn)：琯溪蜜柚檸檬酸含量呈上升趨勢，蘋果酸、烏頭酸和延胡索酸在采后呈下降趨勢；HB柚和沙田柚中4種有機(jī)酸含量呈整體下降趨勢[18]。采后枯水時，柑橘有機(jī)酸迅速消耗，檸檬酸含量在椪柑、臍橙和琯溪蜜柚分別下降為對照的39%、20%和50%[19-21]。

對于部分有機(jī)酸含量較高的柑橘品種，需要在采后對其進(jìn)行降酸處理，以提高品質(zhì)。熱處理是比較有效的方法，40 ℃熱空氣處理椪柑2 d后，在40 d的貯藏周期內(nèi)，檸檬酸和總有機(jī)酸含量顯著低于對照果實[22]。

1.3 果實中糖酸分布規(guī)律

柑橘果實中糖酸含量的分布特征在學(xué)術(shù)界并沒有引起足夠的重視。研究發(fā)現(xiàn)伏令夏橙果實中可溶性固形物呈極性分布的特征，即濃度從果蒂處向果頂處逐漸升高[23-24]。本課題組研究發(fā)現(xiàn)椪柑果實中的可溶性固形物和有機(jī)酸含量具有類似的極性分布特征[19]?？紤]到柑橘的一些采后生物學(xué)現(xiàn)象具有位置效應(yīng)，如柑橘枯水常發(fā)端于果蒂處并向果頂處發(fā)展[19]、血橙從果實頂部開始合成花青素并逐漸向果蒂處延展等，果實中糖酸的極性分布可能具有重要的生物學(xué)意義。

2 采后柑橘果實糖代謝途徑

2.1 糖降解

柑橘果實糖代謝包括蔗糖合成代謝、蔗糖分解代謝和單糖降解代謝。蔗糖合成有2個重要步驟，蔗糖磷酸合酶(Sucrose phosphate synthase, SPS)催化尿苷二磷酸葡萄糖和6-磷酸果糖合成6-磷酸蔗糖，6-磷酸蔗糖由蔗糖磷酸酯酶(Sucrose phosphate phosphatase, SPP)水解生成蔗糖。采后柑橘果實的蔗糖代謝，其合成途徑受抑制而降解途徑被激活。催化蔗糖合成與降解的一個關(guān)鍵酶是蔗糖合酶(Sucrose synthase, SUS)，當(dāng)尿苷二磷酸(Uridine diphosphate，UDP)存在時，蔗糖合酶可逆地催化蔗糖裂解為UDP-葡萄糖和果糖。轉(zhuǎn)化酶(Invertase, IN)是催化蔗糖降解的關(guān)鍵酶，根據(jù)亞細(xì)胞定位分為細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶(Cell wall invertase, CWIN)、細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)化酶(Cytoplasmic invertase, CIN)和液泡轉(zhuǎn)化酶(Vacuolar invertase, VIN)。轉(zhuǎn)化酶不可逆地催化蔗糖降解成葡萄糖和果糖，其中從質(zhì)外體途徑進(jìn)入的蔗糖被CWIN水解，從胞間連絲進(jìn)入的蔗糖被CIN水解，儲存在液泡中的蔗糖被VIN水解[25]。

溫州蜜柑果實的SUS酶活性在發(fā)育早期較高，隨后下降，在成熟時期又急劇升高，SUS酶活與蔗糖積累有很強(qiáng)相關(guān)性，這表明SUS在柑橘果實蔗糖的合成代謝中起重要作用[26]。生物信息學(xué)分析和基因表達(dá)實驗的結(jié)果顯示柑橘基因組至少存在6個編碼SUS的基因[27]。在采后貯藏過程中，柑橘SUS的表達(dá)模式比較復(fù)雜，蛋白質(zhì)組學(xué)揭示椪柑果實SUS的蛋白水平?jīng)]有顯著變化[13]，而在“鮑威爾”臍橙中，SUS的基因轉(zhuǎn)錄水平呈部分上升和部分下降的特征[14]，這暗示SUS可能不是柑橘果實采后蔗糖含量變化相關(guān)的主要酶。對椪柑果實采后枯水的研究發(fā)現(xiàn)，SUS的轉(zhuǎn)錄水平顯著下降，顯示SUS可能在柑橘枯水時蔗糖快速消耗過程中發(fā)揮重要作用[19]。椪柑果實在采后低溫貯藏過程中，有2個轉(zhuǎn)化酶編碼基因(Cit.29849.1.S1_at and Cit.29601.1.S1_s_at)表達(dá)量上調(diào)，其可能參與催化蔗糖降解為葡萄糖和果糖[28]。臍橙采后貯藏時CWIN和CIN基因普遍呈上調(diào)表達(dá)的特征，表明轉(zhuǎn)化酶在蔗糖降解為單糖過程中起重要作用[14]。椪柑采后枯水時轉(zhuǎn)化酶基因表達(dá)量顯著上調(diào)，可能與與蔗糖消耗密切相關(guān)[19]。

單糖降解途徑有果糖激酶(Fructokinase, FRK)和己糖激酶(Hexokinase, HXK)2個關(guān)鍵酶，分別催化果糖和葡萄糖生成6-磷酸果糖和6-磷酸葡萄糖，然后進(jìn)入糖酵解途徑和三羧酸循環(huán)，為細(xì)胞的生理生化反應(yīng)提供能量。臍橙采后貯藏過程中，包括FRK、HXK和磷酸葡萄糖變位酶(Phosphoglucomutase，pgm)的基因表達(dá)普遍呈上調(diào)趨勢；另外糖酵解途徑相關(guān)酶，如6-磷酸果糖激酶(6-Phosphofructokinase 3，PFK3)、果糖-1,6-二磷酸醛縮酶(Fructose-bisphosphate aldolase，F(xiàn)BA)、烯醇化酶和丙酮酸激酶(Pyruvate kinase，PK)等的編碼基因均呈現(xiàn)表達(dá)量上調(diào)趨勢；這些結(jié)果表明蔗糖降解為葡萄糖和果糖，然后進(jìn)入糖酵解途徑被消耗是柑橘采后可溶性糖含量降低的重要機(jī)制[14]。運用轉(zhuǎn)錄組學(xué)和代謝組學(xué)技術(shù)對采后貯藏階段的椪柑、甜橙、檸檬和柚子進(jìn)行系統(tǒng)研究后發(fā)現(xiàn)，大量糖降解途徑相關(guān)基因的表達(dá)量呈上調(diào)趨勢[11]。椪柑在采后枯水時，HXK基因表達(dá)量顯著上調(diào)[19]。

另外，糖降解途徑的中間產(chǎn)物還可作為細(xì)胞壁組分的合成前體。蔗糖的降解產(chǎn)物UDP-葡萄糖經(jīng)UDP-葡萄糖焦磷酸化酶(UDP-glucose pyrophosphorylase，UGP)催化后進(jìn)入纖維素合成途徑[29]。UDP-葡萄糖在生成UDP-葡萄糖醛酸后，由UDP-葡萄糖醛酸-差向異構(gòu)酶(UDP-glucuronate 4-epimerase，GAE)和半乳糖醛酸轉(zhuǎn)移酶(Galacturonosyltransferase，GAUT)催化進(jìn)入果膠合成途徑[30]。椪柑在采后枯水時，汁胞UGP、GAE和GAU6T基因的表達(dá)量均顯著上升，表明枯水時可溶性糖流向了細(xì)胞壁合成途徑[19]。另外糖酵解的產(chǎn)物也可進(jìn)入細(xì)胞壁合成途徑，如磷酸烯醇式丙酮酸可通過莽草酸途徑合成苯丙氨酸，然后進(jìn)入木質(zhì)素合成途徑。椪柑枯水時，木質(zhì)素合成途徑的關(guān)鍵酶-肉桂醇脫氫酶(Cinnamyl alcohol dehydrogenase，CAD)基因表達(dá)量顯著上調(diào)[19]。

2.2 糖轉(zhuǎn)運

可溶性糖在不同細(xì)胞器、不同汁胞、不同組織(果肉和果皮)之間的轉(zhuǎn)運由蔗糖轉(zhuǎn)運子(Sucrose transporter, SUT)、單糖轉(zhuǎn)運子(Monosaccharide transporter, MST)、SWEET(Sugar will eventually be exported transporter)等蛋白家族完成[25, 31]。蔗糖轉(zhuǎn)運子是一類具有蔗糖轉(zhuǎn)運活性的蔗糖載體，廣泛存在于高等植物細(xì)胞和組織中介導(dǎo)蔗糖的跨膜運輸，生物信息學(xué)分析顯示柑橘基因組中有3個SUT基因[32]。SUT1基因在草莓中具有重要功能，沉默SUT1基因會降低果實蔗糖含量并延遲成熟[33]；“奉節(jié)72-1”和晚熟突變體“奉晚”臍橙成熟時SUT1基因表達(dá)均發(fā)生顯著變化，顯示SUT1基因可能在柑橘果實成熟時扮演重要功能[2]。蘋果中的最新研究發(fā)現(xiàn)，ABA響應(yīng)轉(zhuǎn)錄因子MdAREB2通過激活SUT基因提高果實中蔗糖的含量，這種ABA調(diào)控蔗糖積累的機(jī)制可能在果實中普遍存在[34]。

單糖轉(zhuǎn)運子(MST)主要位于細(xì)胞膜和液泡膜上介導(dǎo)葡萄糖、果糖的運輸。生物信息學(xué)分析顯示甜橙基因組中有58個MST，可以分為7個亞家族[35]。甜橙MST基因啟動子區(qū)域存在可能被糖、激素和脅迫作用的順式作用元件，部分MST成員在果實成熟過程中表達(dá)量顯著上調(diào)[35]。糖轉(zhuǎn)運蛋白SWEET家族介導(dǎo)細(xì)胞內(nèi)蔗糖的外排，對于蔗糖的韌皮部裝載十分重要[36]。甜橙基因組有16個SWEET基因家族成員，其中部分成員在果實成熟過程特異性地表達(dá)[35]。

部分柑橘種類在采后貯藏過程中，果皮有相對再生長的現(xiàn)象，因此需要從果肉轉(zhuǎn)運包括糖在內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)至果皮[37-38]。程運江課題組運用轉(zhuǎn)錄組學(xué)和代謝組學(xué)技術(shù)對柑橘果實采后貯藏中糖酸組分變化及相關(guān)基因表達(dá)進(jìn)行了系統(tǒng)研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，柑橘在采后貯藏過程中，尤其是包括椪柑在內(nèi)的寬皮柑橘，存在極為顯著的營養(yǎng)物質(zhì)從果肉到果皮的轉(zhuǎn)運，從而維持果皮對逆境脅迫的適應(yīng)能力[11]。

3 采后柑橘果實有機(jī)酸代謝

柑橘果實有機(jī)酸合成于果實生長發(fā)育階段，在成熟后期開始逐漸降解。檸檬酸在線粒體由檸檬酸合成酶(Citrate synthase，CS)催化草酰乙酸和乙酰輔酶A生成。檸檬酸降主要有以下幾種途徑：作為底物參與三羧酸循環(huán)為細(xì)胞供能；γ-氨基丁酸(Gamma-aminobutyric acid, GABA)支路；合成谷氨酰胺以及其他氨基酸；合成次生代謝物以及芳香物質(zhì)、植物激素和黃酮等[15, 22]。

3.1 三羧酸循環(huán)

檸檬酸作為三羧酸循環(huán)的底物，直接參與呼吸作用，為細(xì)胞的各種生理生化途徑提供能量，這是柑橘采后檸檬酸降解的重要途徑[4]。在三羧酸循環(huán)中，線粒體順烏頭酸酶(Aconitase, Aco)將檸檬酸異構(gòu)化為異檸檬酸，然后由NAD型異檸檬酸脫氫酶(NAD-isocitrate dehydrogenase, NAD-IDH)催化脫氫生成α-酮戊二酸。分析檸檬果實成熟過程中Aco酶活性后發(fā)現(xiàn)線粒體Aco酶活的降低有利于成熟階段檸檬酸的積累，而細(xì)胞質(zhì)Aco酶活的升高則有助于成熟后期檸檬酸含量的降低[39]。對多種柑橘果實(椪柑、甜橙、檸檬、柚類)采后衰老過程中的基因表達(dá)進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析，結(jié)果表明三羧酸循環(huán)相關(guān)基因呈上調(diào)趨勢，這表明包括三羧酸在內(nèi)的呼吸途徑是柑橘采后檸檬酸含量降低的重要原因[11]。對HB柚(Citrusgrandis)和Fairchild (Citrusreticulata)的40個雜交群體進(jìn)行分析后，發(fā)現(xiàn)采后檸檬酸含量高的群體是由于線粒體Aco酶的活性較低，進(jìn)而三羧酸循環(huán)活性被抑制所致[40]。琯溪蜜柚?；蠥co活性顯著高于正常汁胞，并且基因表達(dá)也顯著升高，這是檸檬酸快速消耗的重要原因[21]。椪柑采后貯藏過程中，Aco和IDH基因在枯水汁胞中的表達(dá)量顯著低于正常汁胞，表明三羧酸循環(huán)在采后枯水時被激活，參與有機(jī)酸的消耗[19]。另外，血橙采前套袋處理可降低果實檸檬酸含量，提升果實品質(zhì)，轉(zhuǎn)錄組結(jié)果顯示這可能與三羧酸循環(huán)活性升高，促進(jìn)酸消耗有關(guān)[41]。

3.2 GABA支路與谷氨酰胺合成途徑

細(xì)胞質(zhì)Aco將檸檬酸催化為異檸檬酸，再由NADP型異檸檬酸脫氫酶(NADP-isocitrate dehydrogenase, NADP-IDH)催化生成α-酮戊二酸。α-酮戊二酸有兩個去處：經(jīng)谷氨酸脫羧酶催化生成GABA，進(jìn)入GABA支路，或經(jīng)谷氨酸脫氫酶(Glutamate dehydrogenase, GDH)生成谷氨酸后由谷氨酰胺合酶(Glutamine synthase, GS)催化生成谷氨酰胺。GABA可轉(zhuǎn)運至線粒體，在GABA轉(zhuǎn)氨酶和琥珀酸半醛脫氫酶催化生成琥珀酸，重新進(jìn)入三羧酸循環(huán)[42]。GABA支路與谷氨酰胺合成途徑是柑橘果實檸檬酸降解的重要途徑。對柑橘汁胞和愈傷組織進(jìn)行缺鐵處理，顯著抑制了細(xì)胞質(zhì)順烏頭酸酶活性，并伴隨著檸檬酸在柑橘果實中的大量積累[43]。CHEN等[22]從椪柑中克隆了3個Aco編碼基因，發(fā)現(xiàn)CitAco3在檸檬酸降解過程中起主要作用，在柑橘果實中過表達(dá)可顯著降低檸檬酸含量[44]。

LIU等從柑橘中克隆了2個編碼谷氨酸脫羧酶(Glutamate decarboxylase, GAD)的基因CsGAD1和CsGAD2，在果實成熟過程中CsGAD1表達(dá)量是CsGAD2的2倍，并且CsGAD1表達(dá)量與谷氨酸脫羧酶活性呈正相關(guān)，與有機(jī)酸含量呈負(fù)相關(guān)；這表明柑橘CsGAD1基因在果實檸檬酸降解合成GABA途徑中起關(guān)鍵作用[45]。HB柚在長期貯藏中，GABA和谷氨酰胺含量均顯著上升，這暗示這些物質(zhì)的合成可能是有機(jī)酸降解的去處[9, 18]。對HB柚(Citrusgrandis)和Fairchild(Citrusreticulata)的雜交群體分析發(fā)現(xiàn)，GABA支路的低活性導(dǎo)致柑橘果實中檸檬酸的高含量[40]。用GABA處理采后柑橘果實，可以顯著緩解檸檬酸含量的降低，保持果實品質(zhì)，這進(jìn)一步證明GABA支路是柑橘采后檸檬酸降解的重要流向[46]。對剛采收的椪柑用熱處理(40 ℃熱空氣，2 d)可有效降低果實檸檬酸含量，提高風(fēng)味；在此過程中，細(xì)胞質(zhì)Aco、IDH和GAD基因表達(dá)量均顯著升高，而糖酵解相關(guān)基因表達(dá)量并無顯著變化，表明GABA支路是熱處理降低果實檸檬酸的可能機(jī)制[22]。另外，椪柑采后貯藏過程中，枯水汁胞中的GABA支路與谷氨酰胺合成途徑的相關(guān)基因均被激活，暗示其參與了枯水汁胞中檸檬酸含量的降低[19]。盡管不同生境對柑橘果實的可溶性糖影響很小，但是對有機(jī)酸含量有顯著影響。對不同生境的臍橙(“紐荷爾”臍橙和“朋娜”臍橙)進(jìn)行研究后，發(fā)現(xiàn)生境導(dǎo)致有機(jī)酸含量差異的機(jī)制可能與檸檬酸合成谷氨酰胺的活性，即檸檬酸在細(xì)胞質(zhì)中通過Aco-IDH-GDH-GS相繼催化最終合成谷氨酰胺的活性有關(guān)[47]。

3.3 乙酰輔酶A合成途徑

在細(xì)胞質(zhì)中，ATP-檸檬酸裂解酶(ATP citrate lyase，ACL)可催化檸檬酸生成草酰乙酸和乙酰輔酶A。乙酰輔酶A參與合成異戊二烯和黃酮等次生代謝物。血橙在低溫(8 ℃)貯藏2～3個月時有機(jī)酸含量降低，同時花青素含量增加了約9倍[48]。另外低溫(6 ℃)貯藏2個月可顯著增加血橙中花青素、黃烷酮的含量[49]。血橙在采后低溫貯藏過程中，檸檬酸含量逐漸降低，ATP-檸檬酸裂解酶活性增強(qiáng)，檸檬酸降解的部分產(chǎn)物合成花青素，從而黃酮含量逐漸升高[50]?！磅U威爾”臍橙在采后衰老過程中，果實的ATP-檸檬酸裂解酶基因表達(dá)增強(qiáng)，異戊二烯和黃酮合成相關(guān)基因的表達(dá)有一定程度的上調(diào)表達(dá)[14]。椪柑枯水汁胞中，ATP-檸檬酸裂解酶基因表達(dá)也顯著增強(qiáng)[19]。

3.4 檸檬酸降解途徑相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子

轉(zhuǎn)錄因子是調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄的關(guān)鍵分子，對檸檬酸降解途徑轉(zhuǎn)錄因子的研究將有助于理解檸檬酸降解的分子機(jī)制，為調(diào)控柑橘檸檬酸代謝提供理論借鑒。LI等[51]從椪柑克隆了一個R2R3 MYB家族的轉(zhuǎn)錄因子CrMYB73，基因表達(dá)與果實檸檬酸積累呈正相關(guān)，在煙草中過表達(dá)該基因可以誘導(dǎo)檸檬酸的積累。這表明CrMYB73可能是一個調(diào)控檸檬酸合成的轉(zhuǎn)錄因子[51]。Aco是檸檬酸降解途徑的關(guān)鍵酶，其中CitAco3是關(guān)鍵基因，LI等發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)錄因子CitNAC62和CitWRKY1協(xié)同作用，共同激活CitAco3的轉(zhuǎn)錄[52]。液泡型H+轉(zhuǎn)運ATP酶(V-ATPase)在有機(jī)酸轉(zhuǎn)運至液泡積累的過程中起重要作用[15]。LI等篩選了5個可能對檸檬酸積累起重要作用的V-ATPase基因，酵母雙雜交和雙分子熒光互補(bǔ)結(jié)果表明CitVHA-c4與轉(zhuǎn)錄組因子CitERF13可以相互作用。在擬南芥中同時過表達(dá)CitVHA-c4與CitERF13能夠提高檸檬酸含量，但在VHA突變體中過表達(dá)CitERF13則不能提高檸檬酸含量，這意味著CitERF13調(diào)控檸檬酸含量必須依賴于VHA[44]。

4 展望

糖酸是柑橘果實的核心食用品質(zhì)，一直是學(xué)術(shù)界研究的重點和熱點。現(xiàn)有研究揭示了柑橘果實糖酸組分及含量在采后的變化規(guī)律、采后可溶性糖的降解機(jī)制、采后檸檬酸降解的主要途徑等。筆者認(rèn)為采后柑橘糖酸代謝的研究還存在以下不足，可作為未來的研究重點：(1)盡管柑橘采后貯藏過程中的糖酸代謝途徑較為清楚，但對于柑橘采后枯水時糖酸迅速耗竭的分子機(jī)制還不清楚；(2)目前已知的柑橘采后有機(jī)酸降解途徑的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子還比較少；(3)協(xié)同調(diào)控糖酸降解與其他代謝物合成的分子機(jī)制是什么，參與調(diào)控該過程的轉(zhuǎn)錄因子有哪些？