四川盆地的陸地島嶼效應(yīng)
——基于樹麻雀的形態(tài)變異

趙文海， 劉方慶， 文隴英

1. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，烏魯木齊830001； 2. 樂山師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，西南山地瀕危鳥類保護(hù)四川省高等院校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川樂山614000)

四川盆地位于青藏高原東部，形成于始新世時(shí)期印度板塊和亞歐板塊之間的碰撞(郭正吾等，1996)，其隆升引起邊緣地區(qū)鳥類行為和形態(tài)特征發(fā)生變化(Leietal.，2014)。鳥類的遺傳結(jié)構(gòu)表明，地理屏障和生境差異對(duì)遺傳分化起重要作用(Liuetal.，2012)。四川盆地是中國(guó)四大盆地之一，具有特殊的地理結(jié)構(gòu)，周圍由大涼山、邛崍山、龍門山、米倉山、大巴山、巫山、武夷山和大婁山環(huán)抱。Wu等(2017)通過對(duì)中國(guó)西南地區(qū)752種鳥類分布數(shù)據(jù)的研究表明，四川盆地在歷史氣候變化過程中扮演了該地區(qū)鳥類物種多樣性避難地和地理隔離的2種角色。四川盆地是典型的內(nèi)陸型盆地，環(huán)境空間異質(zhì)性高，因此形成類似島嶼的陸地島嶼(Cracraft，1988；Servedio，2000)。島嶼具有相對(duì)隔離的地理性質(zhì)，島嶼生態(tài)系統(tǒng)為物種分化提供了很多機(jī)會(huì)，所以是研究物種分化與形成的天然實(shí)驗(yàn)室(Emerson，2002)。Mayr(1963)通過對(duì)島嶼特有種的研究，發(fā)現(xiàn)了隔離機(jī)制對(duì)物種形態(tài)特征差異化及物種形成具有重要影響，例如，大西洋不同海島上伯氏鷚Anthusberthelotii的形態(tài)具有顯著差異(Spurginetal.，2014)。Vuilleumier(1970)通過對(duì)安第斯山脈北部高山森林區(qū)域鳥類多樣性和特異性的研究，有力地支持了島嶼生物地理理論同樣適應(yīng)于大陸上某個(gè)相對(duì)隔離的生境。Degnan(1993)通過對(duì)大陸和島嶼上灰胸繡眼鳥Zosteropslateralis微衛(wèi)星多樣性的比較，也從側(cè)面證明了島嶼生態(tài)系統(tǒng)是加速鳥類物種分化的天然實(shí)驗(yàn)室。

海拔對(duì)生物多樣性格局具有顯著影響(Andrewetal.，2003)，不同海拔地區(qū)的氣候差異非常大(趙爾宓，楊大同，1997)，植被組成也有區(qū)別(Yaoetal.，2010)，多樣的植被類型為鳥類提供了有利的棲息環(huán)境，極大地豐富了鳥類多樣性。McCormack和Smith(2008)通過對(duì)高海拔與低海拔地區(qū)灰胸叢鴉Aphelocomaultramarina的食性進(jìn)行比較研究，發(fā)現(xiàn)2種海拔梯度分布的種群在嘴峰、嘴裂等形態(tài)特征上存在顯著差異；Bears等(2008)發(fā)現(xiàn)加拿大落基山脈高海拔地區(qū)暗眼燈芯草鹀Juncohyematishyemalis的翅長(zhǎng)和尾長(zhǎng)大于低海拔地區(qū)，并推斷由海拔導(dǎo)致的形態(tài)差異可能會(huì)引起遺傳差異。一般認(rèn)為，恒溫動(dòng)物在寒冷環(huán)境中比在溫暖環(huán)境中的個(gè)體更大(Bergmann，1847)，因此，海拔梯度是檢測(cè)生物群體發(fā)生形態(tài)變異和進(jìn)化反應(yīng)比較理想的天然實(shí)驗(yàn)室(K?rner，2007)。

樹麻雀Passermontanus隸屬雀形目Passeriformes雀科Passeridae麻雀屬Passer，在中國(guó)為留鳥，從東部地區(qū)的低海拔地區(qū)到西部地區(qū)的青藏高原均為常見種(鄭光美，2011)，分布范圍廣、數(shù)量多、海拔跨度大、環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)，是研究形態(tài)特征差異和環(huán)境變化關(guān)系的良好材料。目前對(duì)樹麻雀形態(tài)學(xué)的研究見于羽色特征和飛行能力(Mónusetal.，2016；Sunetal.，2016，2017)。本文通過研究四川盆地及周邊地區(qū)樹麻雀，以期驗(yàn)證：(1)四川盆地的陸地島嶼效應(yīng)；(2)樹麻雀形態(tài)特征是否遵循貝格曼定律。

1 材料與方法

1.1 材料

收集中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所、中國(guó)科學(xué)院昆明動(dòng)物研究所、華南瀕危動(dòng)物研究所以及野外采集到的成年樹麻雀共558只，采樣點(diǎn)分布于四川、西藏、青海、甘肅、陜西、湖北、湖南、貴州、云南等，測(cè)量體質(zhì)量、體長(zhǎng)、嘴峰、嘴裂、翅長(zhǎng)、尾長(zhǎng)、跗跖長(zhǎng)等形態(tài)指標(biāo)(表1)。所收集的形態(tài)指標(biāo)數(shù)據(jù)部分來自于標(biāo)本館，部分來自于實(shí)地采集。

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析

使用便攜式電子天平(0.10 g)測(cè)量體質(zhì)量(BM)，游標(biāo)卡尺(0.1 mm)測(cè)量體長(zhǎng)(BL)、嘴峰(CUL)、嘴裂(CLL)、翅長(zhǎng)(WL)、尾長(zhǎng)(TL)、跗跖長(zhǎng)(TML)。采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)比較樹麻雀不同地理種群：四川盆地(n=59，海拔平均值：484.25 m，海拔范圍：219～725 m)、盆地周邊山地(n=385，海拔平均值：2 260.42 m，海拔范圍：807～4 472 m)和華中平原(n=114，海拔平均值：250.70 m，海拔范圍：46～784 m)之間的形態(tài)特征差異。同時(shí)對(duì)海拔、緯度與各形態(tài)指標(biāo)之間的關(guān)系進(jìn)行偏相關(guān)性分析。數(shù)據(jù)結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)表示，數(shù)據(jù)處理使用SPSS 20.0，P<0.05代表差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，P<0.01代表差異有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

表1 樹麻雀采樣點(diǎn)信息Table 1 Information of Passer montanus sampling sites

2 結(jié)果

2.1 樹麻雀形態(tài)指標(biāo)與海拔、緯度的相關(guān)性

對(duì)樹麻雀各個(gè)形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行偏相關(guān)分析，控制緯度因子不變。結(jié)果表明，樹麻雀的體質(zhì)量、尾長(zhǎng)、跗跖長(zhǎng)與海拔極顯著正相關(guān)(P<0.01)，樹麻雀的體長(zhǎng)與海拔顯著正相關(guān)(P<0.05)(圖2)。

控制海拔因子，對(duì)樹麻雀的形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行偏相關(guān)分析表明，樹麻雀的體質(zhì)量、翅長(zhǎng)與緯度極顯著正相關(guān)(P<0.01)(圖3)。

2.2 不同海拔樹麻雀的形態(tài)差異

單因素方差分析表明：四川盆地、華中平原及盆地周邊山地樹麻雀的體質(zhì)量(F=6.70，df=2，P=0.002)、翅長(zhǎng)(F=4.91，df=2，P=0.009)、尾長(zhǎng)(F=8.40，df=2，P<0.01)、跗跖長(zhǎng)(F=6.97，df=2，P=0.001)之間的差異有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(表2)。

多重比較分析表明：盆地周邊山地樹麻雀的體質(zhì)量極顯著大于華中平原(P<0.01)、顯著大于四川盆地(P<0.05)，盆地周邊山地的翅長(zhǎng)、尾長(zhǎng)、跗跖長(zhǎng)均極顯著大于華中平原(P<0.01)(圖4)。

3 討論

四川盆地作為相對(duì)封閉的內(nèi)陸型盆地，最高海拔不超過800 m(Liuetal.，2012)，是一個(gè)類似于島嶼的陸地島嶼(Cracraft，1988；Servedio，2000)。本研究結(jié)果表明，四川盆地和華中平原的樹麻雀種群在體質(zhì)量、體長(zhǎng)、翅長(zhǎng)、尾長(zhǎng)、跗跖長(zhǎng)、嘴峰和嘴裂等形態(tài)上的差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，表明四川盆地周邊山系沒有對(duì)盆地內(nèi)的樹麻雀種群形成陸地島嶼效應(yīng)。然而一些研究則表明，島嶼內(nèi)外的物種具有顯著的形態(tài)差異，形成了顯著的島嶼隔離機(jī)制(Grant，1965； Chen & He，2009；Winger & bates，2015)，例如，特立尼達(dá)島嶼內(nèi)同種生物的個(gè)體較小、重量較輕(Wright & Steadman，2012)。推斷可能有2個(gè)原因：1)樹麻雀在冰期與間冰期的氣候交替變化過程中存在基因交流：在間冰期，樹麻雀由四川盆地內(nèi)向盆地周邊山區(qū)擴(kuò)散，而在冰期，樹麻雀則由盆地周邊山區(qū)向溫暖濕潤(rùn)的盆地內(nèi)擴(kuò)散；2)對(duì)樹麻雀這類生活于低海拔的鳥類，食性復(fù)雜、環(huán)境適應(yīng)力強(qiáng)，常常逐人而居，種群具有較強(qiáng)的擴(kuò)散能力。

貝格曼定律認(rèn)為，恒溫動(dòng)物在寒冷環(huán)境中比在溫暖環(huán)境中個(gè)體更大(Bergmann，1847)。一般情況下，海拔每升高100 m，氣溫下降約0.6 ℃(Rundel，1994)。生活在高海拔地區(qū)的樹麻雀需要克服更低的氣溫，故高海拔地區(qū)的樹麻雀比低海拔的需要更多食物用于保持體溫。本研究結(jié)果表明，樹麻雀的體型隨海拔和緯度的升高而顯著增大，即高海拔、高緯度地區(qū)的樹麻雀相對(duì)于低海拔、低緯度地區(qū)的個(gè)體更大。因此，樹麻雀的體型變化符合貝格曼定律。在大區(qū)域內(nèi)研究時(shí)，有關(guān)鳥類的556項(xiàng)研究中有60%的研究結(jié)果支持貝格曼定律(Teplitskyetal.，2014)，例如，對(duì)南美地區(qū)湍鴨Merganettaarmata形態(tài)的研究表明，在海拔越高、氣溫越低的地區(qū)，其個(gè)體越大(Gutiérrez-Pintoetal.，2014)；加里納群島的青山雀Paruscaeruleus在寒冷氣候下會(huì)向更大體型和更長(zhǎng)翅膀的方向進(jìn)化(Grant，1979)。這也許是樹麻雀作為廣布型物種具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，成為人類伴隨物種之一的重要原因。

圖2 樹麻雀形態(tài)指標(biāo)與海拔的相關(guān)性
Fig.2 The correlation between morphological indices ofPassermontanusand altitude

圖3 樹麻雀形態(tài)指標(biāo)與緯度的相關(guān)性Fig. 3 The correlation between morphological indices of Passer montanus and latitude

地區(qū)(n)體質(zhì)量/g體長(zhǎng)/cm嘴峰/cm嘴裂/cm翅長(zhǎng)/cm尾長(zhǎng)/cm跗跖長(zhǎng)/cm盆地周邊山地(385)22.01±2.8513.71±0.881.15±0.111.28±0.086.75±0.405.41±0.381.71±0.09華中平原(114)19.95±1.3813.42±0.691.20±0.111.29±0.096.46±0.305.08±0.251.64±0.08四川盆地(59)20.15±2.0913.25±0.571.16±0.161.24±0.146.65±0.385.19±0.281.66±0.07P0.0020.1340.2010.3140.009<0.010.001

圖4 盆地周邊山地、華中平原及四川盆地樹麻雀的形態(tài)差異Fig.4 Morphological difference of Passer montanus among surrounding mountains outside Sichuan Basin， Central China Plain and Sichuan Basin

*P<0.05，**P<0.01

致謝：感謝中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所雷富民研究員、中國(guó)科學(xué)院昆明動(dòng)物研究所楊曉君研究員、華南瀕危動(dòng)物研究所鄒發(fā)生研究員、隴東學(xué)院周天林教授、廣西大學(xué)蔣愛伍博士為樣本量度給予的支持和幫助！感謝學(xué)生劉丹、葉麗佳、張建男、楊玉鳳、謝文菊以及陳靈女士對(duì)樣本采集所做的工作！

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