甘肅密點(diǎn)麻蜥三個(gè)地理種群的兩性異形研究

萬麗霞， 張海軍， 李海嬌

西北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，蘭州730070)

麻蜥亞屬Eremias是Fitzinger于1834年為區(qū)分蜥蜴亞屬Lacerta而建立的(Fitzinger，1834)，并于1843年指定敏麻蜥Eremiasarguta為麻蜥屬Eremias的模式種，將亞屬提升為屬，并入Eremiae科(Fitzinger，1843)。麻蜥屬物種廣泛分布于亞洲、歐洲、非洲的溫帶和暖溫帶。趙肯堂(1983)認(rèn)為麻蜥屬全世界有50余種，而Fu(1999)認(rèn)為有29種；趙爾宓等(2000)對中國兩棲綱Amphibian和爬行綱Reptilia動(dòng)物名錄進(jìn)行校正后，認(rèn)為國內(nèi)該屬有9種，主要分布于東北、西北和華北，是草原和荒漠的典型動(dòng)物(戴鑫等，2001；蔡波等，2015)，甘肅地區(qū)分布有6種(姚崇勇，龔大潔，2012)。密點(diǎn)麻蜥Eremiasmultiocellata在甘肅地區(qū)分布較廣，棲息于海拔1 500～2 200 m的干旱荒漠、山地陰坡、田邊及路旁等生境中，主要以鞘翅目Coleoptera、膜翅目Hymenoptera和半翅目Hemiptera等昆蟲為食(吾瑪爾·阿布力孜，古麗波斯坦·艾則孜，1999)，其次以蛛形類和植物種子為食(劉睿等，2015)。

兩性異形是普遍存在于動(dòng)物中的一種生物學(xué)現(xiàn)象，不僅表現(xiàn)為兩性體型間的差異(Darwin，1871；Andersson，1994)，且表現(xiàn)在外部形態(tài)特征、生理行為、生活習(xí)性及適合度等方面的顯著差異(Fairbairn & Roff，2006)。兩棲爬行動(dòng)物中普遍存在兩性異形現(xiàn)象，付曉宇等(2013)和廖灝泓等(2013)的研究發(fā)現(xiàn)，中國已知的156種蜥蜴中有6科28種存在不同程度的兩性異形，其中，蜥蜴科Lacertidae有9種，占該科種類的42.9%。關(guān)于麻蜥屬兩性異形的研究主要有山地麻蜥E.brenchleyi(許雪峰，計(jì)翔，2003)、快步麻蜥E.velox(汪洋，2012)、麗斑麻蜥E.argus(陳紹勇等，2015)。有關(guān)密點(diǎn)麻蜥兩性異形的研究僅見于李宏等(2006)，其研究認(rèn)為，內(nèi)蒙古烏拉特后旗的密點(diǎn)麻蜥體型無顯著的兩性差異，雄性成體的頭長和頭寬均大于體長相同的雌性成體，但是缺乏有關(guān)雌雄兩性在其他形態(tài)指標(biāo)上的研究。本文通過對甘肅省3個(gè)地區(qū)密點(diǎn)麻蜥雌雄兩性的形態(tài)特征研究，旨在為密點(diǎn)麻蜥的性選擇理論提供更多的基礎(chǔ)資料，為研究密點(diǎn)麻蜥種群生活史的進(jìn)化提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究材料

2005—2011年，于甘肅省蘭州市、張掖市、民勤縣3個(gè)地區(qū)采集密點(diǎn)麻蜥樣本(保存于95%無水乙醇溶液中)。根據(jù)傳統(tǒng)形態(tài)度量標(biāo)準(zhǔn)和研究需要，用游標(biāo)卡尺(精確度為0.02 mm)對選取的8個(gè)形態(tài)可量性狀進(jìn)行測量，包括：體長(snout-vent length，SVL；吻端至泄殖腔孔前緣距離)、頭長(head length，HL；吻端到頜角的距離)、頭寬(head width，HW；左右頜關(guān)節(jié)距離)、頭高(head height，HH；頭部最高處到下頜平面的垂線距離)、前肢長(fore-limb length，F(xiàn)LL；肱與前臂的長度)、后肢長(hind-limb length，HLL；股與脛的長度)、最大腹寬(belly width，BW；腹部最寬的距離)、尾長(tail length，TL；泄殖孔至尾端部的距離)。對浸制的密點(diǎn)麻蜥樣本進(jìn)行解剖以鑒定性別和性成熟情況，具有精巢的判定為雄性，具卵泡或者懷卵的判定為雌性；參考《中國動(dòng)物志 爬行綱 第二卷 有鱗目 蜥蜴亞目 蜥蜴科》(趙爾宓等，1999)并結(jié)合形態(tài)測量結(jié)果，記錄樣本中最小懷卵雌體的體長，將大于此體長的個(gè)體判定為成體。

1.2 數(shù)據(jù)處理

用Excel和SPSS 20.0對所有數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。先用Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)正態(tài)性，用Levene檢驗(yàn)方差同質(zhì)性。符合正態(tài)性和方差齊性的數(shù)據(jù)，采用Pearson相關(guān)性檢驗(yàn)分析雌、雄個(gè)體體長與其他形態(tài)特征的相關(guān)性；反之，采用非參數(shù)Spearman相關(guān)性檢驗(yàn)。符合正態(tài)性和方差齊性的數(shù)據(jù)，采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)比較兩性個(gè)體體長的差異；對與體長有顯著相關(guān)性的形態(tài)特征，以體長為協(xié)變量、性別為因變量做單因素協(xié)方差分析(One-Way ANCOVA)比較各形態(tài)特征的兩性差異；利用線性回歸進(jìn)一步分析各形態(tài)特征和體長的關(guān)系，檢驗(yàn)有無明顯的線性關(guān)系來分析雌雄個(gè)體間的異速生長。不符合正態(tài)性和方差齊性的數(shù)據(jù)，先采用Mann-WhitneyU檢驗(yàn)分析兩性差異，再進(jìn)行對數(shù)處理，然后進(jìn)行線性回歸分析。

兩性異性指數(shù)(sexual dimorphism index，SDI)反映某種群或物種中雌雄個(gè)體間形態(tài)特征差異的不同程度(Lovich & Gibbons，1992；Watkins，1996；汪洋，2012；陳旭等，2013)，SDI=雄性某性狀的均值/雌性某性狀的均值-1(Lovich & Gibbons，1992)。雌性較大時(shí)，SDI為正值，而雄性較大時(shí)，SDI為負(fù)值。通過計(jì)算各形態(tài)特征的SDI絕對值之和反映3個(gè)種群間兩性異形的差異程度。

描述統(tǒng)計(jì)值均用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean±SE)表示，顯著性水平設(shè)置為α=0.05。

2 結(jié)果

2.1 兩性異形

蘭州地區(qū)密點(diǎn)麻蜥體長、前肢長、后肢長、頭長、頭寬、頭高、尾長及最大腹寬數(shù)據(jù)見表1。分析顯示，雌雄間體長的差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P=0.700)，但雄性的頭長(P=0.043)、前肢長(P=0.048)、后肢長(P=0.046)、頭高(P<0.001)和尾長(P<0.001)顯著或極顯著大于雌性，雌性的最大腹寬極顯著大于雄性(P=0.001)，而頭寬間的差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P=0.057)。除雄性的前肢長及后肢長，雌性的前肢長、尾長及最大腹寬外，其余雌雄兩性的各形態(tài)學(xué)特征均與體長顯著或極顯著正相關(guān)(表2)。

表1 蘭州地區(qū)密點(diǎn)麻蜥成體形態(tài)特征的描述統(tǒng)計(jì)和雌雄間的差異性分析Table 1 Descriptive statistics of morphological characters and difference analysisbetween males and females of Eremias multiocellata in Lanzhou

表2 蘭州地區(qū)密點(diǎn)麻蜥雌、雄個(gè)體的體長與其他形態(tài)特征的相關(guān)性檢驗(yàn)Table 2 Correlation test between snout-vent length and other morphological charactersof females and males Eremias multiocellata in Lanzhou

注Notes：*P<0.05，**P<0.01；nsP>0.05； 下同the same below

張掖地區(qū)密點(diǎn)麻蜥體長、前肢長、后肢長、頭長、頭寬、頭高、尾長及最大腹寬數(shù)據(jù)見表3。分析顯示，雌雄間體長的差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P=0.686)，但雄性的頭高(P=0.049)和前肢長(P<0.001)、后肢長(P<0.001)、頭長(P<0.001)顯著或極顯著大于雌性，雌性的最大腹寬極顯著大于雄性(P=0.006)，而尾長、頭寬間的差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。除雄性的尾長，雌性的頭長、尾長及最大腹寬外，其余雌雄兩性的各形態(tài)學(xué)特征均與體長具有極顯著正相關(guān)性(表4)。

民勤地區(qū)密點(diǎn)麻蜥體長、前肢長、后肢長、頭長、頭寬、頭高、尾長及最大腹寬數(shù)據(jù)見表5。分析顯示，雄性體長顯著大于雌性(P=0.028)，且雄性的前肢長、后肢長、頭長、頭寬、頭高、尾長和最大腹寬均極顯著大于雌性(P<0.001)。雌雄兩性的各形態(tài)學(xué)特征均與體長顯著或極顯著正相關(guān)(表6)。

2.2 異速生長

在個(gè)體生長發(fā)育過程中，雌雄個(gè)體的各形態(tài)特征都會(huì)隨著個(gè)體大小的增大而呈現(xiàn)出不同的生長速率。分別對雌雄個(gè)體的前肢長、后肢長、頭長、頭寬、頭高、尾長和最大腹寬做相對體長的線性回歸分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，各形態(tài)特征與體長均符合線性關(guān)系。因此，采用線性回歸分析各形態(tài)特征的異速生長，其斜率反映隨體長增加，各形態(tài)特征的相對增長率，即不同性別間生長速率的差別。

表3 張掖地區(qū)密點(diǎn)麻蜥成體形態(tài)特征的描述統(tǒng)計(jì)和雌雄間的差異性分析Table 3 Descriptive statistics of morphological characters and difference analysisbetween males and females of Eremias multiocellata in Zhangye

表4 張掖地區(qū)密點(diǎn)麻蜥雌、雄個(gè)體的體長與其他形態(tài)特征的相關(guān)性檢驗(yàn)Table 4 Correlation test between snout-vent length and other morphological charactersof females and males individuals of Eremias multiocellata in Zhangye

表5 民勤地區(qū)密點(diǎn)麻蜥成體形態(tài)特征的描述統(tǒng)計(jì)和雌雄間差異性分析Table 5 Descriptive statistics of morphological characters and difference analysisbetween males and females of Eremias multiocellata in Minqin

表6 民勤地區(qū)密點(diǎn)麻蜥雌、雄個(gè)體的體長與其他形態(tài)特征的Pearson相關(guān)性檢驗(yàn)Table 6 Pearson correlation test between snout-vent length and other morphological charactersof females and males individuals of Eremias multiocellata in Minqin

民勤種群的7個(gè)形態(tài)特征均與體長呈顯著的線性關(guān)系(圖3)。從斜率來看，雌性前肢長、后肢長和最大腹寬斜率均大于雄性，表明民勤種群雌性的前肢長、后肢長和最大腹寬隨體長的生長速率明顯大于雄性；而雄性頭長、頭寬、頭高和尾長斜率均大于雌性，其中尾長差異最大(斜率差=0.975 5)，表明雄性的頭長、頭寬、頭高和尾長隨體長的生長速率明顯大于雌性，尤其是尾長生長速率的兩性差異最大。

2.3 兩性異形指數(shù)

結(jié)合蘭州、張掖、民勤3個(gè)地區(qū)密點(diǎn)麻蜥各形態(tài)特征的描述值計(jì)算出3個(gè)種群的兩性異形指數(shù)(表7)，蘭州種群雌雄間除最大腹寬(SDIBW=-0.069 5)外，其余7個(gè)形態(tài)特征的SDI均為正值，表明蘭州種群雄性性狀除最大腹寬外均大于雌性，雌雄間兩性異形程度較大(SDI蘭州=0.457 3)。張掖種群雌雄間除體長(SDISVL=0.012 0)、最大腹寬(SDIBW=0.058 4)外，其余6個(gè)形態(tài)特征的SDI均為正值，表明張掖種群雄性性狀除體長、最大腹寬外均大于雌性，雌雄間兩性異形程度較小(SDI張掖=0.429 3)。民勤種群雌雄間各形態(tài)特征的SDI均為正值，表明民勤種群雄性各形態(tài)特征大于雌性，雌雄間兩性異形程度最大(SDI民勤=0.753 6)。

表7 3個(gè)地理種群形態(tài)特征的兩性異形指數(shù)Table 7 Sexual dimorphism index of morphological characters of 3 geographical populations

3 討論

兩性異形模式分為3種：成體雌性大于成體雄性、成體雄性大于成體雌性、成體雌雄大小同形(Powell & Russell，1985)。本研究結(jié)果顯示，蘭州種群和張掖種群雌雄體長的兩性異形不顯著，與李宏等(2006)的研究結(jié)果一致，但民勤種群雄性體長顯著大于雌性。兩性體型間的差異主要是性選擇作用的結(jié)果(Darwin，1871；Hedrick & Temeles，1989；Shine，1989)，種群的兩性異形表現(xiàn)為雌雄同形，則性選擇作用于雌雄兩性程度同等。民勤種群雄性體長顯著大于雌性，說明性選擇對雄性作用更為強(qiáng)烈。民勤位于騰格里沙漠和巴丹吉林沙漠交匯處，氣候干燥，而適宜麻蜥生活的區(qū)域位于綠洲與沙漠交匯地帶，植被稀疏，生境條件明顯不同于另外2個(gè)種群。此外，民勤地區(qū)重疊分布有密點(diǎn)麻蜥的同屬近緣種荒漠麻蜥E.przewalskii，資源利用重疊度高，資源的相對匱乏和強(qiáng)烈的種間競爭使民勤密點(diǎn)麻蜥種群密度較低。體型較大的雄性不僅更易獲取生存資源(Shine，1989；廖灝泓等，2013a)，還能夠吸引更多雌性，獲得更多交配機(jī)會(huì)，提高繁殖成功率(杜衛(wèi)國，計(jì)翔，2001；林熾賢等，2004；Xu & Ji，2007；Kuoetal.，2009)。

頭部大小的兩性異形在蜥蜴類中較為常見，幾乎所有的雄性頭部都大于雌性。在一定程度上，頭部大小與資源的占有能力呈正相關(guān)，通常頭部較大的雄性會(huì)在競爭中獲勝，能夠占有包括配偶在內(nèi)的所有資源(計(jì)翔等，2002；廖灝泓等，2013；趙雪，畢俊懷，2014)。同時(shí)，頭部大小的兩性異形也是性選擇作用的結(jié)果，兩性個(gè)體的繁殖成功率與成體頭部大小相關(guān)(張永普，計(jì)翔，2000；李宏等，2006)。頭部較大，張口和咬合力會(huì)更強(qiáng)，更容易擊退競爭者，占據(jù)更大的領(lǐng)域空間、食物等資源，從而吸引并保護(hù)雌性配偶，有效提高密點(diǎn)麻蜥繁殖適合度，提高種群的競爭力，維持種群數(shù)量(壽鹿等，2005；周偉等，2006；劉鵬等，2013)。本研究結(jié)果表明，3個(gè)地理種群的雄性頭長、頭寬、頭高均顯著大于雌性，雌雄個(gè)體間差異程度大，且頭長、頭寬、頭高生長率明顯大于雌性，這與李宏等(2006)的研究結(jié)果一致。

圖1 蘭州地區(qū)密點(diǎn)麻蜥形態(tài)特征的異速生長與前肢長、后肢長、頭長、頭寬、頭高、尾長和最大腹寬相對體長的線性回歸
Fig. 1 Allometries of morphological characters ofEremiasmultiocellatain Lanzhou， and regressions of fore-limb length， hind-limb length， head length， head width， head height， tail length and belly width performed against snout-vent length

圖2 張掖地區(qū)密點(diǎn)麻蜥形態(tài)特征的異速生長與前肢長、后肢長、頭長、頭寬、頭高、尾長和最大腹寬相對體長的線性回歸Fig.2 Allometries of morphological characters of Eremias multiocellata in Zhangye， and regressions of fore-limb length，hind-limb length， head length， head width， head height， tail length and belly width performed against snout-vent length

圖3 民勤地區(qū)密點(diǎn)麻蜥形態(tài)特征的異速生長與前肢長、后肢長、頭長、頭寬、頭高、尾長和最大腹寬相對體長的線性回歸Fig.3 Allometries of morphological characters of Eremias multiocellata in Minqin， and regressions of fore-limb length，hind-limb length， head length， head width， head height， tail length and belly width performed against snout-vent length

附肢長、尾長不僅與蜥蜴類的運(yùn)動(dòng)能力有關(guān)(Arnold & Bennett，1988)，前肢還可作為攻擊自保的武器。前后肢越長，運(yùn)動(dòng)速度越快，能獲得更多資源。這不排除是性選擇作用的結(jié)果(廖灝泓等，2013)。具有較大尾部的雄性更易獲得雌性的青睞，可以提高交配率以及繁殖成功率(趙雪等，2014)。因此，雄性在生長過程中會(huì)減緩體型增長而加大尾部生長(梁濤等，2015)。本研究結(jié)果顯示，3個(gè)地理種群中雄性個(gè)體的前肢長、后肢長、尾長均大于雌性個(gè)體，符合性選擇壓力假說，說明密點(diǎn)麻蜥雄性個(gè)體具有較大的前肢長、后肢長、尾長可能是在性選擇壓力和生存壓力下不斷得到強(qiáng)化的結(jié)果。

雌性個(gè)體可以通過增加腹腔容積來提高其窩卵數(shù)和繁殖頻率，獲得選擇優(yōu)勢(林植華等，2007；徐峰等，2015)。本研究中，民勤種群雄性的腹寬顯著大于雌性，而蘭州種群和張掖種群雌性的腹寬顯著大于雄性。民勤地區(qū)的生活環(huán)境更苛刻、多變，雄性需要較強(qiáng)的體力競爭資源、尋找配偶和成功交配，因而體型壯碩的個(gè)體能獲得更高的繁殖適合度，提高后代存活率。蘭州和張掖地區(qū)生境較為穩(wěn)定，地處盆地，氣候波動(dòng)小，地表多以細(xì)小的沙質(zhì)黃土、砂礫為主，而作為卵胎生物種，密點(diǎn)麻蜥具有較長的孕期，因此，具有較大腹寬的雌性個(gè)體能有效地覓食、躲避天敵和抵抗雨水沖擊，提高后代的存活率。在性選擇中，能夠孕育出更多后代的雌性個(gè)體會(huì)獲得雄性的青睞，因此在生育力選擇壓力的作用下進(jìn)化出腹寬顯著大于雄性的雌性。Berry和Shine(1980)與Zamudio(1998)認(rèn)為雄性為適應(yīng)雌性的生育力選擇壓力，逐漸向體型較小的方向進(jìn)化，形成雌性大于雄性的兩性異形模式。蘭州種群和張掖種群兩性個(gè)體體型大小無明顯差異，因而蘭州種群和張掖種群不支持此假說。

兩性個(gè)體各形態(tài)指標(biāo)的絕對值之和可以反映兩性之間的差異程度，民勤種群兩性異形差異最大，張掖種群兩性異形差異較小。張掖種群的雌雄之間是否出現(xiàn)生態(tài)位分離，或者在特定環(huán)境下隱藏自身性別特征以避免沖突，使其出現(xiàn)了共性選擇(Myhreetal.，2012)，需要進(jìn)一步研究。

綜上所述，在體長方面，民勤種群存在兩性差異，蘭州種群和張掖種群均無明顯的兩性異形；而頭部大小、附肢長及尾長等形態(tài)特征在3個(gè)種群中均表現(xiàn)出明顯的兩性異形。密點(diǎn)麻蜥雄性個(gè)體具有較大的頭部、附肢長與尾長可能是雄性承受更大的性選擇壓力；而雌性個(gè)體具有較大的腹寬可能受更大的生育力選擇壓力。

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