光照對珙桐幼苗光合與生長特性的影響

姜瑞芳 , 劉艷紅

北京林業(yè)大學 林學院, 北京 100083

光照對珙桐幼苗光合與生長特性的影響

姜瑞芳 , 劉艷紅*

北京林業(yè)大學 林學院, 北京 100083

為了解珙桐幼苗對光強的適應性, 以3年生珙桐幼苗為實驗材料, 設置了全光照, 62%全光照及43%全光照3種光環(huán)境, 觀測了110 d后珙桐幼苗光合特性及生物量分配的變化情況。結(jié)果表明: (1)珙桐幼苗凈光合速率(Pn)日變化在全光照條件下呈雙峰型, 有明顯“光合午休”現(xiàn)象, 而遮陰條件下呈單峰型; (2)遮陰處理下最大光合速率(Pmax)、表觀量子效率(AQY)、水分利用效率(WUE)及光能利用效率(LUE)均高于全光照, 光補償點(LCP)和暗呼吸速率(Rd)均低于全光照; (3)遮陰顯著降低珙桐幼苗根冠比, 增加了比葉面積(SLA)和總生物量。上述結(jié)果說明: 遮陰處理后, 珙桐幼苗在光合特性和生長特性上表現(xiàn)出對弱光一定程度的馴化適應, 對比三種遮陰條件可以得知, 適度的遮陰更有利于幼苗的正常生長, 甚至在較低光照(43%全光照)環(huán)境下有更高的光能利用率。

珙桐; 光照條件; 光合特性; 生長特性

1 前言

光照是植物進行光合作用的最重要能量來源,是影響植物生長和分布的重要環(huán)境因子之一[1]。不同種類的植物對光強的適應范圍存在差異, 光強過低, 植物不能充分進行光合作用; 而光強過高, 植物又會發(fā)生光抑制。因此, 研究植物的最適宜光照條件, 有利于最大限度利用光能, 提高植物的光合效率。大量研究表明, 光強影響植物的形態(tài)特征、光合特性及生物量分配等, 如閩楠(Phoebe boumei)幼樹的光合特性在不同光照條件下存在差異, 低光照限制生物量的積累[2]; 遮陰造成樹莓(Rubus corchorifolius)蘗根苗數(shù)量的減少[3]。所以, 研究植物在不同光照下的適應性, 可以為其遷地保護提供重要的科學指導意義。

珙桐(Davidia involucrateBaill)是我國特有的珙桐科單型屬珍稀瀕危植物, 主要分布于四川、湖南、湖北、貴州和云南等地[4]。它不但具有園林價值, 也是我國出口創(chuàng)匯的重要樹種之一[5]。但由于自然及人為原因, 珙桐資源越來越少, 分布范圍也日益縮小。為了對珙桐進行更好的保護, 自20世紀70年代末開始, 我國開始對珙桐進行規(guī)模性地引種栽培[6]。研究發(fā)現(xiàn), 珙桐幼苗生長緩慢, 具有喜陰濕的特性[7], 在強光照下葉片發(fā)黃, 并且伴有灼傷現(xiàn)象?？梢? 光強過大可能是珙桐引種的限制因子, 對珙桐幼苗的光照強度適應范圍的研究很有必要。韓素菊[8]等對珙桐幼苗在遮陰環(huán)境下的適應性已有研究, 并表明 50%遮光率有利于珙桐生長。本試驗在前人的研究基礎(chǔ)上, 通過設置不同遮陰處理以及選取與前人研究不同年齡段的珙桐幼苗, 深入探討珙桐幼苗光合及生長特性對不同光照環(huán)境的響應情況,以期為珙桐幼苗的引種馴化、苗木栽培及遷地保護提供科學依據(jù)。同時, 珙桐作為園林植物, 探討其對不同光照環(huán)境的適應性, 也可為園林植物在城市園林不同光照環(huán)境中的應用提供科學依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 試驗材料與處理方法

試驗于 2015年在北京林業(yè)大學氣象站進行, 供試材料為2014年3月從湖南武陵山區(qū)附近苗圃購進的2年生珙桐幼苗。2014年3月中旬將2年生珙桐幼苗移栽到口徑23 cm、深21 cm的塑料花盆中, 土壤為潮褐土, 每盆栽種1株苗, 并定期進行澆水、噴藥、除草等工作。待幼苗自然生長1 y后, 于2015年5月, 選取生長一致、無病蟲害珙桐幼苗, 分別設置處理組(2個遮陰強度)和對照組。其中, 對照組為自然光(Y0, 透光率100%); 處理組1: 施加一層黑色遮陰網(wǎng), 用數(shù)字照度計測得透光率約為62%(Y1); 處理組 2: 施加兩層遮陰網(wǎng), 測得透光率約為 43%(Y2)。遮陰網(wǎng)的高度距地面1.8 m。每個光照梯度10株幼苗,共30株, 按照常規(guī)技術(shù)管理, 試驗處理110 d后, 測定不同光照環(huán)境下幼苗的光合特性及生長特性。

2.2 測定方法

2.2.1 葉片光合參數(shù)的測定

選取珙桐幼苗完全伸展的頂層葉片, 采用美國Li-Cor公司生產(chǎn)的Li-6400便攜式光合儀, 選擇配備紅藍光源葉室, 于2015年9月7日上午8: 00—12: 00測定光響應曲線, 通過光合儀的自動記錄功能在光合有效輻射(PAR) 0—1600 μmol·m-2·s-1內(nèi)進行連續(xù)測定, 光照強度梯度為 1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、100、50、0 μmol·m-2·s-1, 記錄珙桐幼苗的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(gs)和胞間 CO2濃度(Ci)等并計算氣孔限制值(Ls), 每個處理測定3盆幼苗, 測量幼苗中上部發(fā)育健康的葉片, 每盆測定3—5片葉。于9月8日8: 00—18: 00測定光合日變化, 每隔2小時測定一次, 共測定6次, 即8: 00、10: 00、12: 00、14: 00、16: 00、18: 00, 每次測定6個葉片, 取平均值。

測定條件: 葉室溫度控制在 20—25°C, 光照強度為600 μmol·m-2·s-1, CO2濃度為 400 μmol·mol-1, 流速為 500 μmol·s-1。測定公式為:

其中,Ls為氣孔限制值,Ci為胞間CO2濃度,Ca代表氣室中 CO2濃度為 400 μmol·mol-1

其中,WUE為水分利用效率,Pn為凈光合速率,Tr為蒸騰速率

利用非直角雙曲線模型對光響應曲線進行擬合, 其表達式為:

式中,Pn為葉片凈光合速率,α為表觀量子效率(AQY),Pmax為最大凈光合速率,I為光合有效輻射,θ為曲線的凸度, 凸度越大, 說明曲線的彎曲程度越大,Rd為暗呼吸速率。并通過計算得到光飽和點(LSP)和光補償點(LCP)。

葉片的瞬時光能利用效率(LUE)可用公式算出,

2.2.2 幼苗生長參數(shù)測定

9月9日, 各處理隨機選取幼苗中上部生長良好的葉片15—20片, 用游標卡尺分別測量葉片的葉長(Leaf Length,LL)和葉寬(Leaf Width,LW), 取平均值。用Epson Perfection V700 Photo掃描儀進行葉面積的掃描, 每個處理掃描 15片, 然后用 Winfolia 2007進行葉面積的計算。每個處理隨機選5株幼苗,將其小心挖出并洗凈, 將根、莖、葉分離后按單株袋裝, 帶回實驗室于80 ℃烘干至恒重, 用電子天平稱量。求出如下參數(shù): 葉長/葉寬(LL/LW), 比葉面積(specific leaf area,SLA, 總?cè)~面積/總?cè)~重), 總生物量(biomass), 葉生物量(leaf mass)、莖生物量(Stem mass)、根生物量(root mass)、根冠比(root to shoot ratio,R/S, 根生物量/地上部分生物量)。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS18.0和Excel 2010軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析并制表, 采用 one-way ANOVO分析不同光強下珙桐幼苗各參數(shù)的差異顯著性。

3 結(jié)果與分析

3.1 遮陰對珙桐幼苗光合特性的影響

3.1.1 遮陰對珙桐幼苗葉片光合日變化的影響

由圖1可知, 全光照下珙桐幼苗的凈光合速率(Pn)日變化曲線呈“雙峰型”, 即在10: 00和14: 00時出現(xiàn)峰值, 分別為 4.62 和 4.45 μmol·m-2·s-1; 而遮陰處理下均呈“單峰型”。Y1和Y2處理下,Pn峰值均出現(xiàn)在 10: 00, 分別為 5.73 和 6.42 μmol·m-2·s-1。3 種光照處理下, 蒸騰速率(Tr)日變化均在12: 00達到全天最高值, 分別為 1.45、2.05 和 2.72 mmol·m-2·s-1; 氣孔導度(gs)日變化大體呈下降趨勢, 胞間 CO2濃度(Ci)日變化均先下降后上升, 但出現(xiàn)低谷的時間不同: 在Y0處理下,Ci出現(xiàn)低谷的時間為10: 00, 其值為89.54 μmol·mol-1, 而在 YI和Y2 處理下, 出現(xiàn)低谷的時間為 12: 00, 分別為 60.20 和 102.53 μmol·mol-1。

3.1.2 遮陰對珙桐幼苗葉片光響應曲線的影響

自然光處理的珙桐幼苗最大光合速率(Pmax)、表觀量子效率(α)及光飽和點(LSP)均低于遮陰處理的幼苗, 而光補償點(LCP)和暗呼吸速率(Rd)則大于遮陰處理的珙桐幼苗(表1)。全光照條件下, 珙桐幼苗光補償點LCP和Rd均最高, 分別為 120.64 μmol·m-2·s-1和 1.24 μmol·m-2·s-1; 而全光照條件下, 最大光合速率和表觀量子效率最低, 分別為 2.48 μmol·m-2·s-1和0.01。Y1和Y2處理下, 珙桐幼苗葉片LCP下降至40.85和28.09, 但最大凈光合速率較高, 分別為3.28和3.96, 表觀量子效率均為0.02。

圖1 不同遮陰處理下珙桐幼苗光合特征日變化差異Fig.1 Diurnal variation of photosynthesis of D.involucrata seedlings in different shading treatment

不同遮陰處理下Pn均高于全光照, Y2處理下Pn最高(圖 2)。Pn隨PAR增加而上升, 當PAR在 0400 μmol·m-2·s-1,Pn上升速度最快; 當PAR達到 400 μmol·m-2·s-1之后,Pn上升速度減緩;PAR＞800 μmol·m-2·s-1,Pn值逐漸穩(wěn)定。三種光環(huán)境下光能利用效率(LUE)的光響應過程基本相似, 均為明顯的單峰曲線(圖4)。不同遮陰處理下WUE均高于全光照, Y2處理下WUE最高(圖3)。WUE隨PAR增加而上升, 當PAR在 0—400 μmol·m-2·s-1,WUE上升速度最快;PAR＞800 μmol·m-2·s-1,WUE值波動較為穩(wěn)定。LUE隨PAR增加先增大后減小, 當PAR＜ 200 μmol·m-2·s-1,LUE上升速度最快, 對光強響應敏感;在 100—200 μmol·m-2·s-1光強范圍內(nèi), 達到峰值; 此后LUE逐漸下降, 當PAR＞800 μmol·m-2·s-1,LUE變化較小。在Y0處理下LUE達到峰值后先迅速下降,之后又有所回升,PAR＞400 μmol·m-2·s-1,LUE變化逐漸穩(wěn)定(圖4)。光強較弱時, 遮陰處理的幼苗LUE大于自然光處理, 表明遮陰的珙桐幼苗能高效地利用弱光環(huán)境。

3.1.3 光合特征各指標相關(guān)性分析

由表2可知, 珙桐幼苗葉片Pn與gs和WUE呈正相關(guān), 且與WUE呈顯著正相關(guān), 與Ci呈顯著負相關(guān)。其中Ci與Pn相關(guān)系數(shù)最高為–0.95, 說明Pn受Ci影響最大。珙桐幼苗葉片Ci與gs、WUE呈負相關(guān), 與Tr呈正相關(guān),gs與WUE呈負相關(guān)。

3.2 遮陰對珙桐幼苗生長特性的影響

3.2.1 珙桐幼苗葉性狀的影響

遮陰對珙桐幼苗葉長、葉寬、比葉面積等有顯著影響(表3)。葉長、葉寬、比葉面積均隨著遮陰程度的增大而增加, Y2處理的珙桐幼苗葉長、葉寬顯著高于 Y0處理(p＜0.05), 與 Y1差異不顯著。其中, 葉長是Y0處理的1.25倍, Y1處理的1.13倍; 葉寬是Y0處理的1.09倍, Y1處理的1.24倍。Y2處理下, 幼苗比葉面積顯著高于 Y0和Y1(p＜0.05), 分別是Y0處理和Y1處理的2.42倍和2.24倍。

表1 遮陰處理對珙桐葉片光合作用特征參數(shù)的影響Tab.1 Effect of shading treatments on the photosynthetic characteristic parameters of D.involucrate seedlings

圖2 不同遮陰處理下珙桐幼苗光合-光響應曲線Fig.2 Net photosynthetic rate-light response curves of D.involucrata seedlings in different shading treatments

圖3 不同遮陰處理下珙桐幼苗水分利用效率光響應和光能利用效率光響應Fig.3 Water use efficiency-light response curves of D.involucrata seedlings in different shading treatments

圖4 不同遮陰處理下珙桐幼苗光能利用效率光響應Fig.4 Light use efficiency-light response curves of D.involucrata seedlings in different shading treatments

表2 珙桐幼苗葉片光合作用生理指標的相關(guān)性系數(shù)Tab.2 Correlation coefficients of photosynthesis physiological indexes of D.involucrata seedlings

表3 遮陰處理對珙桐葉片性狀的影響Tab.3 Effect of shading treatments on the leaf characteristics of D.involucrate seedlings

3.2.2 遮陰對珙桐幼苗生物量的影響

光照強度顯著影響珙桐幼苗生物量積累及生物量在植株各部位的分配(表4)。隨光照強度的減弱,珙桐幼苗的根、莖、葉生物量及根冠比均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢, 且在全光照條件下珙桐幼苗的總生物量、根、莖、葉生物量均低于遮陰處理(表4)。Y1處理下珙桐幼苗的根、葉生物量顯著高于Y0和Y2(p＜0.05), 根冠比顯著高于 Y2(p＜0.05), 與對照(Y0)無差異。Y2處理下, 幼苗的根生物量和葉生物量與對照(Y0)基本一致, 根冠比則明顯小于對照(Y0)處理。

表4 遮陰處理對珙桐幼苗生物量的影響Tab.4 Effect of shading treatments on the biomass of D.involucrate seedlings

4 討論

4.1 光照對珙桐幼苗光合特性的影響

光合日變化能反映植物對特定光照環(huán)境的適應情況。全光照下, 珙桐幼苗葉片Pn日變化呈雙峰曲線(圖1), 說明珙桐幼苗有明顯的“午休現(xiàn)象”。出現(xiàn)光合午休現(xiàn)象可能有兩種原因: 一是隨著光強和溫度升高, 葉片的氣孔關(guān)閉, 進入葉肉細胞的 CO2數(shù)量減少, 而使胞間CO2濃度(Ci)上升, 最終導致光合作用下降; 二是高光照可能引起 PSⅡ結(jié)構(gòu)的破壞,降低RuBisCO酶的活性, 進而導致葉片凈光合速率下降[9]。本研究中全光照下gs日變化呈下降趨勢,Ci日變化先下降后上升(圖1), 說明產(chǎn)生午休現(xiàn)象的原因更可能是受到氣孔限制, 與姚毅等[10]的研究結(jié)果吻合。而在遮陰處理下,Pn日變化均呈單峰曲線, 且遮陰處理的凈光合速率(Pn)均高于全光照, 說明遮陰有利于珙桐幼苗葉片氣孔開放和 CO2的利用, 提高光合速率。此外, 宋天宇等[11]和韓素菊[8]研究發(fā)現(xiàn)25%全光照條件下珙桐幼苗Pn顯著低于自然光下的幼苗, 說明過度遮陰會使珙桐幼苗光合作用受到限制, 選擇適宜的光照條件更有利于幼苗生長。研究還發(fā)現(xiàn), 不同遮陰處理下1年生珙桐幼苗Pn日變化曲線均為雙峰型[14], 與本研究結(jié)果有出入, 這很可能與珙桐幼苗在不同的年齡階段, 光合能力的大小存在差異有關(guān), 姚毅等[10]研究結(jié)果也證實了這一點,發(fā)現(xiàn) 1年生珙桐的光能利用率較低, 臧潤國等[12]對天山云杉的研究也發(fā)現(xiàn)不同齡級林木的Pn日變化有差異, 所以在引種時可考慮栽種樹齡較大的幼苗,以提高光能利用效率。

光響應曲線特征對了解植物葉片的光化學效率有重要意義。最大光合速率(Pmax)也稱為光合能力,大多數(shù)研究都認為, 生長在高光照環(huán)境中的植物具有較高的最大光合速率, 研究發(fā)現(xiàn), 自然光處理的黃波羅幼苗Pmax高于遮陰處理[13], 閩楠幼樹Pmax隨光強的提高而增大[2]。而本實驗呈現(xiàn)的結(jié)果與此相反, 遮陰處理的最大光合速率均高于全光照(表1),說明遮陰提高了葉片的光能利用效率(LUE), 張云等[14]對堇葉紫金牛的研究也有類似結(jié)果。光飽和點(LSP)和光補償點可以反映植物葉片對光的利用能力[15-16], 遮陰處理下, 珙桐幼苗光補償點(LCP)的降低有利于有機物的積累, 提高幼苗對弱光環(huán)境的耐受力, 同時較低的暗呼吸速率(Rd)可減少有機物的消耗, 是幼苗對弱光的一種適應性調(diào)節(jié), 這與王寧寧[17]的研究結(jié)果一致, 但是過低的光照卻會抑制珙桐幼苗的生長。

4.2 光照對珙桐幼苗葉性狀和生物量的影響

植物葉片是對環(huán)境變化最敏感的器官, 葉片功能性狀與植物碳的同化以及對資源的利用能力關(guān)系密切, 它可以反映植物適應環(huán)境變化形成的適應策略[18]。葉長寬比(LL/LW)及比葉面積(SLA)可以反映植物對特定環(huán)境的適應性和對資源的綜合利用率[19-20]。弱光下, 植物通過增加葉片比葉面積(SLA)來增強光合能力[21-22]。對東北次生林主要樹種的研究結(jié)果表明, 所有樹種比葉面積均隨光照強度的降低而增加[23]。本研究中Y2處理的比葉面積(SLA)顯著高于Y0(表3), 也證實了這一結(jié)果。且Y2葉長寬比(LL/LW)也高于Y0(表3),LL/LW的增加, 表明葉片逐漸變長, 光合產(chǎn)物被用于伸展葉面積, 使得SLA增大, 更好地適應弱光環(huán)境。研究發(fā)現(xiàn), 60%全光照處理增大了樹莓的比葉面積, 提高了光合效率;而 40%全光照處理造成光照嚴重不足, 光合能力下降[3]。本實驗中, 43%并未造成光照嚴重不足, 反而光合能力更強, 說明珙桐幼苗對弱光的適應性高于樹莓, 在43%全光照環(huán)境下依然可以正常生長。

珙桐幼苗在遮陰處理下能產(chǎn)生更多的生物量,Y1、Y2總生物量均高于Y0, 且Y1根生物量和葉生物量顯著高于 Y0(表4), 這表明低光照有利于珙桐幼苗生物量的積累, 具有較強耐陰性的紅松(Pinus koraiensis)幼苗在適度遮陰條件也呈現(xiàn)這一規(guī)律[24]。生物量分配模式的改變是植物能在不同光照環(huán)境下生存的重要原因[25]。一般情況下, 光照條件受到限制時, 植物通過改變自身生物量的分配適應弱光環(huán)境, 將更多的資源分配到地上部分以獲取更多的光照資源, 但也有研究表明, 化香(Platycarya longipes)幼苗傾向于把更多的生物量分配給葉片, 而麻櫟(Quercus acutissima)則是分配給根部[26]?？梢? 弱光環(huán)境下植物的生物量分配策略并不是單一的。根冠比(R/S)可以較準確反映植物地上部和地下部生物量的分配關(guān)系。Y1根冠比(R/S)與 Y0無差異, 但 Y2根冠比(R/S)卻顯著低于Y0(表4), 所以, 遮陰更有利于珙桐幼苗將更多的資源分配到地上部分, 一方面增強葉片對光能的捕獲, 另一方面有利于珙桐幼苗支持結(jié)構(gòu)和運輸結(jié)構(gòu)的構(gòu)建。對蒙古櫟(Quercus mongolica)的研究結(jié)果[27]以及對刺槐(Robinia pseudoacacia)的研究結(jié)果[28]均支持這一觀點。幼苗在遮陰條件下生物量增加足以說明珙桐幼苗耐陰性較強, 但重度遮陰卻不適宜幼苗的生長, 如宋天宇等[11]和王寧寧[17]分別研究了透光率為 25%和 5%—10%環(huán)境下幼苗的生長狀況, 均證實過分遮陰不利于幼苗生長。因此, 了解幼苗葉片對不同光環(huán)境的響應, 對研究珙桐群落演替和生態(tài)恢復有很重要的現(xiàn)實意義。

綜上所述, 珙桐幼苗在全光照條件下有明顯的“光合午休”現(xiàn)象, 遮陰處理能夠緩解“光合午休”現(xiàn)象。遮陰處理下珙桐幼苗的Pmax、AQY、WUE及LUE均高于全光照, 珙桐幼苗通過降低LCP、Rd的光合策略來適應光強的降低。遮陰后珙桐葉片在形態(tài)和光能利用效率方面均表現(xiàn)出對弱光環(huán)境的馴化適應,所以在珙桐幼苗期可以選擇遮陰的環(huán)境以保證其正常生長; 在用作園林植物時, 可選擇有隱蔽的地方,如種植在高大建筑物旁。另外, 本研究中沒有設置43%全光照以下的光強, 也沒有對不同齡級珙桐幼苗耐陰能力進行比較, 是本試驗方案設計的缺陷所在, 今后的研究應考慮設置低于 43%全光照的光照處理和不同齡級耐陰性的對比, 以更加深入揭示珙桐幼苗對不同強度光照的響應。

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Effects of light intensity on the photosynthesis and growth characteristics ofDavidia involucrata seedlings

JIANG Ruifang, LIU Yanhong*
College of Forestry of Beijing Forestry University, 100083,China

Davidia involucrataBaill is a rare and endangered plant and has been listed as first degree national protective plant.In order to understand the light adaptability ofD.involucrate, the effects of different light intensities (sunlight, 62% sunlight and 43% sunlight) on leaf photosynthetic characteristics and biomass allocation ofD.involucratewere studied.The net photosynthetic rate (Pn) ofD.involucratevaried as a bimodal curve with a ‘midday depression’ phenomenon in full bright light,and as a unimodal curve in the shading treatments.With shade, plants had higher photosynthetic rate (Pmax), apparent quantum yield(AQY), water use efficiency(WUE) and light use efficiency(LUE), lower light-compensation point and dark respiration rate.Plants grown in the shade treatment had greaterSLAand biomass, lowerR/T.We concluded thatD.involucratehad the ability to adjust to shade in leaf photosynthetic and growth characteristics.Therefore,D.involucrateseedlings are shade tolerant.

Davidia involucrataBaill; light intensity; photosynthetic characteristics; growth characteristics

10.14108/j.cnki.1008-8873.2017.05.015

Q948.11

A

1008-8873(2017)05-114-07

姜瑞芳, 劉艷紅.光照對珙桐幼苗光合與生長特性的影響[J].生態(tài)科學, 2017, 36(5): 114-120.

JIANG Ruifang, LIU Yanhong.Effects of light intensity on the photosynthesis and growth characteristics ofDavidia involucrataseedlings[J].Ecological Science, 2017, 36(5): 114-120.

2016-08-16;

2016-10-20

北京市共建重點學科項目“生態(tài)學”(201306-201406)；國家重點研發(fā)項目：極小種群野生植物回歸技術(shù)研究與示范（2016YFC0503106）

姜瑞芳, (1990—), 女, 碩士研究生, 主要從事生物多樣性方面研究, E-mail: ecojrf@163.com

*通信作者:劉艷紅(1965—), 女, 教授, 博士生導師, 主要從事森林生態(tài)學, 生物多樣性保護方面研究, E-mail: liuyh@bjfu.edu.cn