鳳陽山4種森林土壤在不同溫度培養(yǎng)下活性有機(jī)碳的變化

張 勇， 胡海波， 王 增， 黃玉潔， 呂愛華， 張金池， 劉勝龍

（1.南京林業(yè)大學(xué) 江蘇省南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京210037；2.南京林業(yè)大學(xué) 江蘇省水土保持與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京210037；3.浙江省林業(yè)生態(tài)工程管理中心，浙江 杭州 310020；4.浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023；5.浙江鳳陽山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū) 管理局，浙江 龍泉323700）

土壤有機(jī)碳分解并釋放二氧化碳的過程是土壤重要的生物化學(xué)過程，對(duì)維持土壤碳庫的動(dòng)態(tài)平衡和溫室氣體的形成起著重要作用［1］，并直接關(guān)系到養(yǎng)分循環(huán)及土壤質(zhì)量。土壤微生物呼吸是由微生物活動(dòng)利用有機(jī)碳引起的，作為原始驅(qū)動(dòng)力，微生物量碳（MBC）含量的動(dòng)態(tài)和周轉(zhuǎn)與微生物呼吸有著密切關(guān)系［2］。微生物呼吸主要以可溶性有機(jī)碳（DOC）為碳源，有機(jī)碳的解聚和溶解是微生物呼吸的先決條件，有機(jī)碳在轉(zhuǎn)化為二氧化碳（CO2）前通常必須先進(jìn)入溶液中形成DOC［3］?？梢哉f，在土壤微生物呼吸過程中DOC同樣起著關(guān)鍵作用［4-5］。溫度是影響土壤MBC和DOC含量重要的外部環(huán)境因子。大量研究表明：在自然條件下的季節(jié)性升溫后森林土壤MBC含量顯著升高［6-7］，而DOC則明顯降低［8-9］，但也有部分研究得出相反的結(jié)果［10-11］。RINNAN等［12］通過對(duì)樣地實(shí)施增溫處理時(shí)發(fā)現(xiàn)在增溫到第9年，土壤MBC相比對(duì)照地降低，而到第12年卻又顯示沒有明顯差異。由于野外土壤生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)復(fù)雜環(huán)境體系，且不同研究區(qū)域、林分類型［13-14］、處理時(shí)間及取樣尺度都有可能導(dǎo)致兩者對(duì)溫度的響應(yīng)方向和程度不同［15］。因此，要進(jìn)一步理清森林土壤MBC和DOC含量與溫度變化的關(guān)系機(jī)制，還需要結(jié)合室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)，排除和控制一些不必要的影響因素。目前，一些學(xué)者在這方面進(jìn)行過一定的探索研究［16-18］，但各研究的側(cè)重點(diǎn)有所不同，涵蓋的內(nèi)容還不盡全面。調(diào)查結(jié)果顯示：浙江鳳陽山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)原生地帶性常綠闊葉林遭受過大規(guī)模 “判青山”毀林破壞，現(xiàn)存的人工林是由植被破壞后種植的杉木Cunninghamia lanceolata和柳杉Cryptomeria fortunei等針葉樹種形成，同時(shí)還存在大面積通過自然飛籽傳播形成的黃山松Pinus taiwanensis針闊混交林和自然恢復(fù)形成的次生常綠闊葉林。上述林分類型在浙江、福建、江西等中國(guó)東部中亞熱帶地區(qū)廣泛分布，具有一定的區(qū)域典型性和代表性。本研究通過室內(nèi)不同溫度培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)，重點(diǎn)研究微生物呼吸過程中該4種林分土壤MBC和DOC質(zhì)量分?jǐn)?shù)的動(dòng)態(tài)，明確溫度及林分因子對(duì)兩者的影響程度，并分析因果機(jī)理。在當(dāng)前全球變暖的大背景下，為揭示森林土壤碳循環(huán)對(duì)氣候變化的響應(yīng)特征及環(huán)境驅(qū)動(dòng)機(jī)制提供科學(xué)參考。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于浙江省龍泉市鳳陽山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（27°46′～27°58′N,119°06′～119°15′E）， 屬于武夷山脈東伸的洞宮山系。保護(hù)區(qū)屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，雨水充沛，四季分明。年平均氣溫為12.3℃，年均降水量2 325.0 mm［19］，雨季集中在4-6月。土壤為黃壤，質(zhì)地為中壤土，土層厚度為60～80 cm。

1.2 樣地設(shè)置

在研究區(qū)分別選取典型的常綠闊葉林（主要樹種有木荷Schima superba,甜櫧Castanopsis eyrei，光皮樺Betula luminfera，短尾柯Lithocarpus brevicaudatus），杉木林，針闊混交林（主要樹種有黃山松Pinus taiwanensis，中華石楠Photinia beauverdiana，亮葉水青岡Fagus lucida，華東山柳Clethra barbinervis，木荷）與柳杉林為研究對(duì)象。4種不同森林的林齡、氣候、立地條件及恢復(fù)前植被等基本一致，且在生長(zhǎng)過程中未受到人為干擾，即4種不同森林是在相同條件下進(jìn)行演替的。在每種森林內(nèi)設(shè)置3個(gè)20 m×20 m的重復(fù)固定樣地，共計(jì)12個(gè)固定樣地，對(duì)樣地進(jìn)行植物本底調(diào)查（表1）。

表1 各林分類型的基本情況Table 1 Basic information of various stand types

1.3 采樣與分析

1.3.1 土樣采集 于2014年8月，在各個(gè)樣地內(nèi)按S型設(shè)置4個(gè)采集點(diǎn)，取0～20 cm表層土，混合后作為該樣地的土壤樣品。土樣用冷藏箱迅速帶回實(shí)驗(yàn)室后，剔除石礫、植物殘根等。新鮮土樣過2 mm篩后直接用于室內(nèi)培養(yǎng)及活性有機(jī)碳的測(cè)定；另一部分風(fēng)干后用于土壤有機(jī)碳的測(cè)定。

1.3.2 培養(yǎng)實(shí)驗(yàn) 將相當(dāng)于干質(zhì)量120 g的新鮮土樣分別裝入高14.3 cm內(nèi)徑10.7 cm的圓柱狀塑料瓶中，調(diào)整土壤水分含量至80%。瓶口采用組培所用的封口膜進(jìn)行封口，以減少水分散失，同時(shí)在每個(gè)瓶的封口膜上扎15個(gè)左右細(xì)孔，保證空氣的自由流通［20］。先將裝有土樣的塑料瓶在20℃中預(yù)備培養(yǎng)3 d，然后分別放入10℃，20℃，30℃的3個(gè)培養(yǎng)箱中進(jìn)行暗培養(yǎng)，培養(yǎng)期間通過稱量法定期補(bǔ)充水分以保持土壤含水量不變。在培養(yǎng)后的第7天、第14天、第28天、第56天取樣，測(cè)定土壤微生物量碳、可溶性有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)。另外，在培養(yǎng)前還需先測(cè)定土樣的微生物量碳和可溶性有機(jī)碳的初始質(zhì)量分?jǐn)?shù)。1.3.3 分析方法 土壤有機(jī)碳（SOC）采用硫酸重鉻酸鉀-外加熱法；微生物量碳（MBC）采用氯仿熏蒸浸提法［21］， 用 0.5 mol·L-1硫酸鉀浸提熏蒸和未熏蒸土樣， m（水）∶m（土）比為 4∶1， 后在有機(jī)碳自動(dòng)分析儀（TOC-2500，日本）上直接測(cè)定浸提液中有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)。微生物量碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)=CE/0.45，其中，0.45為轉(zhuǎn)換系數(shù)，CE為熏蒸和未熏蒸土樣浸提液中的有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的差值；可溶性有機(jī)碳（DOC）質(zhì)量分?jǐn)?shù)=未熏蒸土樣浸提液中的有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)［22］。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用SPSS 13.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行描述統(tǒng)計(jì)，然后進(jìn)行單因素方差分析，并用最小顯著差法（LSD）進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同森林類型土壤SOC，MBC和DOC質(zhì)量分?jǐn)?shù)

由圖1可見：不同森林類型土壤SOC，MBC和DOC質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在著一定的差異。4種森林類型中，土壤SOC和DOC質(zhì)量分?jǐn)?shù)以柳杉林為最高，MBC則以常綠闊葉林為最高，3種形態(tài)有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)均以杉木林為最低。常綠闊葉林和柳杉林土壤SOC和DOC質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于杉木林（P＜0.05），常綠闊葉林土壤MBC質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于杉木林（P＜0.05）。針闊混交林土壤SOC，MBC和DOC質(zhì)量分?jǐn)?shù)處于中等水平，土壤SOC和MBC質(zhì)量分?jǐn)?shù)與其他森林類型之間沒有顯著性差異（P＞0.05），而DOC質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于杉木林（P＜0.05），但明顯低于柳杉林（P＜0.05）。

圖1 不同森林土壤總有機(jī)碳、微生物量碳、可溶性有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)Figure 1 Contents of soil total organic carbon,microbial biomass carbon and soluble organic carbon under various stand types

2.2 不同溫度培養(yǎng)下土壤MBC質(zhì)量分?jǐn)?shù)的動(dòng)態(tài)

在不同溫度培養(yǎng)下，土壤MBC質(zhì)量分?jǐn)?shù)的動(dòng)態(tài)變化并不一致（圖2）。10℃條件下，土壤MBC質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)總體呈下降趨勢(shì)，前期降幅大，后期降幅?。▓D2A）；20℃條件下，土壤MBC質(zhì)量分?jǐn)?shù)緩慢下降（圖2B）；30℃條件下，土壤MBC質(zhì)量分?jǐn)?shù)先上升后下降，常綠闊葉林于第7天達(dá)到峰值，其余3種森林類型于第14天達(dá)到峰值（圖2C）。與初始土壤相比，培養(yǎng)56 d后，常綠闊葉林、杉木林、針闊混交林、柳杉林土壤MBC質(zhì)量分?jǐn)?shù)，在10℃培養(yǎng)中，降低了49.3%，48.2%，56.2%和44.8%；在20℃培養(yǎng)中，降低了33.3%，27.1%，33.7%和16.2%，在30℃培養(yǎng)中則降低了25.6%，20.8%，20.1%和12.6%。

圖2 不同溫度培養(yǎng)下森林土壤微生物量碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的動(dòng)態(tài)Figure 2 Content dynamics of forest soil microbial biomass carbon at different temperatures

2.3 不同溫度培養(yǎng)下土壤DOC質(zhì)量分?jǐn)?shù)的動(dòng)態(tài)

由圖3可見：土壤DOC質(zhì)量分?jǐn)?shù)在不同溫度條件下的動(dòng)態(tài)變化也不同。10℃條件下，土壤DOC質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)先上升后下降，并保持相對(duì)穩(wěn)定，常綠闊葉林于第7天達(dá)到峰值，其余3種森林于第14天達(dá)到峰值；20℃和30℃條件下，土壤DOC質(zhì)量分?jǐn)?shù)逐漸下降，至28 d后保持相對(duì)穩(wěn)定。在培養(yǎng)過程中，不同時(shí)間點(diǎn)森林土壤DOC質(zhì)量分?jǐn)?shù)大小順序總體為柳杉林＞針闊混交林＞常綠闊葉林＞杉木林。與初始土壤相比，培養(yǎng)56 d后，常綠闊葉林、杉木林、針闊混交林、柳杉林土壤DOC質(zhì)量分?jǐn)?shù)，在10℃培養(yǎng)中，降低了18.7%，6.5%，2.2%和7.0%；在20℃培養(yǎng)中，降低了46.5%，31.1%，31.8%和27.4%，在30℃培養(yǎng)中則降低了62.8%，55.0%，61.8%和49.4%。

圖3 不同溫度培養(yǎng)下森林土壤可溶性有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的動(dòng)態(tài)Figure 3 Content dynamics of forest soil soluble organic carbon at different temperatures

2.4 不同森林土壤活性有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)溫度的響應(yīng)

相同森林土壤活性有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)在不同溫度培養(yǎng)下差異較大（圖4）。在培養(yǎng)過程中，相同時(shí)間點(diǎn)的土壤MBC質(zhì)量分?jǐn)?shù)均表現(xiàn)為30℃＞20℃＞10℃，而土壤DOC質(zhì)量分?jǐn)?shù)則表現(xiàn)為10℃＞20℃＞30℃。培養(yǎng)56 d后，針闊混交林、常綠闊葉林土壤MBC質(zhì)量分?jǐn)?shù)在3種溫度之間均達(dá)顯著水平（P＜0.05），柳杉林和杉木林土壤MBC質(zhì)量分?jǐn)?shù)在20℃與30℃之間的差異不顯著（P＞0.05），但卻顯著高于10℃（P＜0.05）（圖4A）；針闊混交林、常綠闊葉林和柳杉林土壤DOC質(zhì)量分?jǐn)?shù)在3種溫度之間的差異顯著（P＜0.05），10℃條件下的杉木林土壤DOC質(zhì)量分?jǐn)?shù)也顯著高于30℃（P＜0.05）（圖4B）。

圖4 土壤活性有機(jī)碳對(duì)不同溫度的響應(yīng)（56 d）Figure 4 Contents of soil soluble organic carbon at different temperatures

3 討論

3.1 不同森林對(duì)土壤SOC，MBC和DOC質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

土壤SOC質(zhì)量分?jǐn)?shù)的大小順序?yàn)榱剂郑境＞G闊葉林＞針闊混交林＞杉木林，其中柳杉林和常綠闊葉林顯著高于杉木林。引起這種差異的主要原因是柳杉林和常綠闊葉林的凋落物歸還量大（凋落物層厚達(dá)10～15 cm），林下灌草相對(duì)豐富（柳杉林和常綠闊葉林灌草蓋度為40%～50%，杉木林為5%～8%），灌草在生長(zhǎng)過程中分泌更多的含碳有機(jī)物［23］，較厚的凋落物層還能大幅減輕土壤侵蝕強(qiáng)度，有效防止了表土有機(jī)碳的流失。另外，杉木造林時(shí)，采用全墾種植，且幼齡期采取過撫育間伐、枯木清理等措施，這在一定程度上造成了杉木林地有機(jī)碳的喪失［24］。土壤微生物以異養(yǎng)型為主，土壤中可利用碳源是調(diào)節(jié)其消長(zhǎng)的主要因子，因而MBC質(zhì)量分?jǐn)?shù)與SOC總有機(jī)碳關(guān)系十分密切，并往往呈很好的正相關(guān)［2］；DOC主要源于凋落物及土壤腐殖質(zhì)的分解，根系分泌物和土壤微生物亦是重要來源［25］，其較易為微生物所利用，很大程度上也依賴于SOC，一般隨SOC質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加而增加［26］。常綠闊葉林、柳杉林DOC質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別顯著高于杉木林。

3.2 不同森林對(duì)土壤MBC和DOC質(zhì)量分?jǐn)?shù)動(dòng)態(tài)的影響

與初始土壤相比，在3種溫度條件下培養(yǎng)56 d后，土壤MBC和DOC質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降的幅度總體表現(xiàn)為常綠闊葉林≈針闊混交林＞杉木林＞柳杉林。鳳陽山常綠闊葉林、針闊混交林土壤有機(jī)碳比杉木林、柳杉林易分解，穩(wěn)定性差，能較易轉(zhuǎn)化為活性有機(jī)碳［27］，在培養(yǎng)過程中，常綠闊葉林、針闊混交林土壤MBC和DOC質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降幅度較大；同時(shí)杉木、柳杉等針葉林土壤中的DOC組分中含有較多復(fù)雜結(jié)構(gòu)的芳香碳，而中間產(chǎn)物和小分子結(jié)構(gòu)較少［28］，生物有效性較低，導(dǎo)致該2種森林類型土壤DOC質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降幅度較少；周運(yùn)超等［16］認(rèn)為土壤MBC的變化可能與不同林分微生物本身變化難易有關(guān)。同一溫度培養(yǎng)過程中，不同森林土壤MBC和DOC質(zhì)量分?jǐn)?shù)在相同時(shí)間點(diǎn)的大小關(guān)系基本沒有改變，主要原因是DOC溶出量與初始SOC質(zhì)量分?jǐn)?shù)有關(guān)［29］，而MBC又受制于DOC。王清奎等［17］也發(fā)現(xiàn)室內(nèi)培養(yǎng)前后常綠闊葉林的MBC和DOC質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于杉木林。

3.3 溫度對(duì)土壤MBC和DOC質(zhì)量分?jǐn)?shù)動(dòng)態(tài)的影響

在室內(nèi)培養(yǎng)中，溫度主要通過影響土壤微生物和酶活性對(duì)土壤MBC和DOC的產(chǎn)生、分解和轉(zhuǎn)化起調(diào)節(jié)作用［4,30］。8月份采樣地點(diǎn)的平均溫度在19.9℃左右［19］，將采集的土壤在10℃下培養(yǎng)，溫度的大幅降低抑制了微生物的生長(zhǎng)繁殖，并可能使已適應(yīng)當(dāng)時(shí)野外環(huán)境溫度條件所形成的微生物的結(jié)構(gòu)與功能發(fā)生紊亂［31］，其周轉(zhuǎn)平衡被打破，導(dǎo)致培養(yǎng)前期各林分的MBC急劇下降，微生物對(duì)碳源的利用效率也隨之降低；同時(shí)大量死亡的微生物部分轉(zhuǎn)化為DOC，導(dǎo)致前期不同森林土壤DOC呈上升趨勢(shì)。GREGORICH等［32］研究表明：土壤微生物殘?bào)w是DOC的重要來源。室內(nèi)培養(yǎng)由于缺少凋落物和根系分泌物等碳源的補(bǔ)充，培養(yǎng)后期，微生物呼吸只能依靠土壤中現(xiàn)存有機(jī)碳的分解來維持，DOC質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨著SOC質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降而不斷下降，當(dāng)碳源不能滿足微生物需求時(shí)，MBC也會(huì)逐漸下降。在20℃下，即在基本未改變野外溫度條件下，隨著微生物利用有機(jī)碳的持續(xù)進(jìn)行，碳源供應(yīng)成為首要限制因子，不同森林土壤MBC和DOC表現(xiàn)出緩慢下降趨勢(shì)。趙滿興等［33］研究證明：微生物呼吸過程中，DOC中結(jié)構(gòu)相對(duì)復(fù)雜、難被分解的疏水性和酚類組分比例在增加，使微生物可利用的有效成分減少，這也可能是MBC不斷下降的原因。當(dāng)在30℃下，由于溫度大幅升高產(chǎn)生的激發(fā)效應(yīng)，增強(qiáng)了微生物的生長(zhǎng)繁殖能力，微生物將DOC同化為自身的碳，造成培養(yǎng)前期不同森林土壤MBC呈上升趨勢(shì)；同時(shí)高溫導(dǎo)致土壤酶活性提高，使低溫下不能分解的有機(jī)碳得以分解［34-35］，即升溫也促進(jìn)了DOC的析出。但從本研究結(jié)果看，還不足以彌補(bǔ)微生物呼吸消耗，前期不同森林土壤DOC快速下降。培養(yǎng)后期，隨著DOC來源不足，MBC呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。這與王翠萍［36］、石玲等［37］采用28℃恒溫培養(yǎng)研究不同土地利用方式下土壤微生物量碳的動(dòng)態(tài)結(jié)論類似。

在低于最適溫度（35～45℃）時(shí)，許多模型都預(yù)測(cè)隨溫度上升，土壤微生物活性及生長(zhǎng)繁殖能力迅速增加，吸收代謝DOC就越強(qiáng)［38］。本研究中同一森林土壤在不同溫度下培養(yǎng)，相同測(cè)定時(shí)間點(diǎn)的MBC質(zhì)量分?jǐn)?shù)均為高溫大于低溫，而DOC質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高溫小于低溫。

4 結(jié)論

4種森林類型中，土壤SOC和DOC質(zhì)量分?jǐn)?shù)以柳杉林為最高，MBC則以常綠闊葉林為最高，3種形態(tài)有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)均以杉木林為最低。

不同溫度培養(yǎng)下土壤MBC和DOC質(zhì)量分?jǐn)?shù)的動(dòng)態(tài)不同。10℃下，土壤MBC質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈前期下降快、后期下降慢的趨勢(shì)，DOC質(zhì)量分?jǐn)?shù)則先上升后下降；20℃下，土壤MBC和DOC質(zhì)量分?jǐn)?shù)均呈相對(duì)緩慢下降；30℃下，土壤MBC質(zhì)量分?jǐn)?shù)先上升后下降，DOC質(zhì)量分?jǐn)?shù)前期下降快、后期下降慢。同一森林土壤在不同溫度條件下，MBC質(zhì)量分?jǐn)?shù)大小為30℃＞20℃＞10℃，DOC質(zhì)量分?jǐn)?shù)則表現(xiàn)為10℃＞20℃＞30℃。

同一溫度條件下，經(jīng)過56 d的培養(yǎng)，常綠闊葉林、針闊混交林土壤MBC和DOC質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降幅度均高于杉木林、柳杉林。

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