高寒草氈層基本屬性與固碳能力沿水分和海拔梯度的變化

蘇培璽,周紫鵑,侍 瑞,解婷婷

1 中國科學院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院,蘭州 730000 2 中國科學院寒旱區(qū)陸面過程與氣候變化重點實驗室,蘭州 730000

青藏高原是全球海拔最高的一個巨型構造地貌單元,具有獨特的自然環(huán)境和自然分異規(guī)律[1]。位于青藏高原東部的若爾蓋高原,是黃河和長江上游重要的水源涵養(yǎng)地,分布有沼澤、草甸、灌叢草甸、灌叢等高寒地區(qū)典型的植被群落類型。高寒草氈層是高原寒區(qū)自然植被下形成的草氈狀耐搬運性表土層,松軟及堅韌程度因群落類型和發(fā)育程度而不同,是高寒植被繁殖更新的芽庫,是高寒生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)和能量流動的樞紐。草氈層是高寒區(qū)植被下廣泛分布的特殊土壤表層部分,也就是根系交織盤結極為緊密層,又稱草氈土。由于研究區(qū)域和研究側重點的不同,不同研究者用不同的術語,如草氈表層、植氈層、草根層、草結皮層、寒氈土、寒凍氈土等[2-5],都是不同的表述或其中一部分。草氈層韌性極大,鐵鏟也不易切割。草氈層有機物質按分解程度可分為3部分,即交織盤結的活根和未分解或分解程度極低,基本保持原有外形和韌性的草氈狀有機土壤物質；喪失原有形態(tài)和韌性,處于不同分解階段的半分解有機土壤物質；分解程度很高或由微生物合成的腐殖物質[3]；簡單地可分為活根、死根和腐殖質三部分。草氈層碳儲量包括地下生物量碳儲量和土壤碳儲量兩部分。認識草氈層土壤有機碳 (SOC) 含量及其變異規(guī)律是認識草氈層生態(tài)功能的基礎。

土壤是陸地表面碳的最大儲存庫,土壤碳庫儲存的有機碳在1500—2000Pg C (1Pg=1015g)[6-7],植被碳庫生物量碳大約為500Pg C,大氣碳庫大約在785Pg C[7]；土壤碳庫是植被碳庫的3—4倍,大氣碳庫的2—2.5倍,是全球碳循環(huán)中最為重要的組成部分。SOC庫的微小變化都會引起大氣中CO2濃度的極大變化[7]。由于不合理的土地利用和化石碳的排放,大氣CO2每年增加3Pg C,到21世紀末,CO2濃度將達到工業(yè)革命前的2倍以上[7]。SOC是土壤碳庫的主要組成部分,也是大氣CO2的主要源[8],在陸地生態(tài)系統(tǒng)與大氣交換的CO2中,土壤有機質分解釋放的CO2大約占2/3[9]。表層土壤有機碳儲量對于理解不同植被類型土壤碳動態(tài)和土壤固碳潛力至關重要[10]。

土壤有機碳庫的大小在不同生態(tài)區(qū)域變化很大,寒冷和濕潤區(qū)域要大于溫暖和干燥區(qū)域[11]；其動態(tài)變化可對生態(tài)系統(tǒng)主要功能、組成和發(fā)展方向產生顯著影響[12]。在全球變暖的背景下,儲存在高寒區(qū)域的SOC較溫暖區(qū)域的SOC更容易丟失[13]。在青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng),土壤有機碳主要分布在土壤表層[14]。高寒草氈層這種特殊的表土層,其固碳能力反映著高寒生態(tài)系統(tǒng)的固碳能力,其易于剝蝕和退化給草地保護起到警示作用,其耐搬運性給工程施工的異地主動利用提供了可能。草氈層沿水分與海拔梯度的物理和化學屬性,有機碳密度和碳儲量的變化規(guī)律,土壤水分有效性與固碳能力的關系,保持草氈層穩(wěn)定的土壤水分閾值等,這些問題的回答,可為正確處理高寒草地生產功能與碳儲生態(tài)功能的關系,理解高寒植被生態(tài)過程對氣候變化的響應,減少不合理利用導致碳排放、增加土壤碳儲量、延長土壤碳駐留時間等提供重要資料和理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青藏高原東部若爾蓋高原,地處四川、甘肅和青海三省結合部,行政區(qū)劃上包括若爾蓋、紅原、阿壩、碌曲、瑪曲和久治6縣域,是大、小牲畜的主要牧場。林線是亞高山和高山區(qū)劃分的主要依據[15-16],亞高山帶是指山地帶的上限到森林界線的部分,山地帶分為淺山區(qū)(2100≤海拔(H)<2500m)和中山區(qū)(2500≤H<3300m)。若爾蓋縣日爾郎山紫果云杉(Piceapurpurea)分布最高海拔為3674m,紫果云杉分布在海拔2600—3800m[17],以3800m為界將若爾蓋高原劃分為亞高山區(qū)(3300≤H<3800m)和高山區(qū)(H≥3800m)。

若爾蓋高原又稱若爾蓋大草原,為草甸草原,以中生、濕生和水生等多年生草本植物為主,主要由沼澤和草甸組成。沼澤以濕生植物和水生植物為主,濕草甸以濕中生植物和濕生植物為主,干草甸以旱中生植物和中生植物為主。草甸草原不同于分布在半干旱、半濕潤氣候區(qū)的典型草原和分布于干旱荒漠區(qū)的荒漠草原,荒漠草原以旱生植物和中旱生植物為主。若爾蓋高原植被在水平地帶根據地表積水水位和時間長短及植被狀況劃分為,沼澤、退化沼澤、沼澤化草甸、濕草甸、干草甸和退化草甸。在垂直地帶根據海拔高度不同劃分為,亞高山草甸、亞高山灌叢草甸、高山灌叢草甸、高山草甸。濕草甸優(yōu)勢種為莎草科植物,非禾草[18],也叫真草甸或莎草草甸；地勢緩平低洼,有短期積水,排水不暢,也叫低洼草甸。干草甸優(yōu)勢種為禾本科植物,也叫草原化草甸或禾草草甸；地勢傾斜高亢,無積水,也叫高亢草甸。通常人們將青藏高原濕草甸和干草甸區(qū)分為草甸和草原。

2013年,對若爾蓋高原進行了全面考察,根據典型性和代表性,在33°51′—33°58′N,102°08′—102°53′E的甘肅瑪曲縣河曲馬場和四川若爾蓋縣花湖一帶,同一海拔高度(3440±4)m范圍內,布設了水分梯度固定樣地；在34°03′—34°04′N,102°10′—102°11′E的瑪曲縣尕瑪梁山區(qū),海拔每升高100m布設了海拔梯度固定樣地。2015年8月末到9月初,植物生長后期,對水分和海拔梯度植物群落和草氈層厚度進行了調查(表1),對草氈層及以下土壤進行了采樣。

植物名稱由蘭州大學和西北師范大學的植物分類專家現場確認,對不太確定的植物種類采集生殖器官、拍攝圖片,查閱相關資料確定,對一些中文名易混淆的植物,查閱《中國植物志》全文電子版進行統(tǒng)一,如小嵩草(Kobresiapygmaea),叫高山嵩草。

1.2 草氈層基本屬性測定

不同群落草氈層厚度不同,平均在(30±3)cm之間(表1),為便于比較,統(tǒng)一分為上(0—10cm)、中(10—20cm)、下(20—30cm)3層。海拔梯度植被草氈層下為巖石碎塊,質地堅硬。水分梯度群落增加了30—40、40—60、60—80、80—100cm土層的土壤采樣。各層采集土壤樣品1kg帶回實驗室,供室內測定分析物理和化學屬性。

容重：采用環(huán)刀法測定。草氈層取樣困難,在野外采用特制的環(huán)刀取樣器取樣,即在環(huán)刀外面加一個不銹鋼制環(huán)刀外套,鋒利口長出環(huán)刀口1cm,這樣壓入草氈層,套在里面的環(huán)刀就容易取到原狀樣。將環(huán)刀樣稱鮮重后裝入鋁盒,放入烘箱中,在105℃下烘干8h以上至恒重,稱干重,計算單位容積的烘干重量,即為容重。重復3—5次。

土壤顆粒組成：顆粒組成按粒徑大小分為石礫(>2mm)、沙粒(0.05—2.0mm)、粉粒(0.002—0.05mm)和粘粒(<0.002mm)。將分析樣品過2mm篩,得出石礫含量。沙粒、粉粒和粘粒運用濕篩+吸管法測定。

全碳(C)、全養(yǎng)分和速效養(yǎng)分含量：全C、氮(N)用vario MACRO cube元素分析儀(Elementar, Germany),全磷(P)用硫酸-高氯酸-鉬銻抗比色法,全鉀(K)采用氫氟酸-高氯酸消煮法測定。速效N采用堿解擴散法,速效P采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法,速效K采用乙酸銨浸提-火焰光度計法測定。

有機C含量：采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定。在外加熱條件下,用一定濃度的重鉻酸鉀-硫酸溶液氧化土壤樣品有機碳,剩余的重鉻酸鉀量用硫酸亞鐵溶液滴定,根據重鉻酸鉀的消耗量計算有機碳含量。全碳含量減去有機碳含量為無機碳含量。

1.3 草氈層土壤有機碳密度和儲量計算

土壤有機碳密度通常是指單位面積單位深度土體中土壤有機碳質量,國際上通常是以1m深度來計算,單位為kg C/m2；土壤有機碳儲量是指區(qū)域范圍內1m深度的土壤有機碳總質量[7]。草氈層計算深度為30cm。

土壤有機碳密度計算公式為[19-21]：

式中,Dsoc為土壤有機碳密度(kg C/m2),Ci為第i層土壤有機碳含量(g/kg),Di為第i層土壤容重(g/cm3),Ti為第i層土層厚度(cm),Gi為第i層土壤中直徑>2mm的石礫含量(g/g)。n為土層數目,i為第i土層。

土壤有機碳儲量計算公式為：

Rsoc=Dsoc×S

式中,Rsoc為土壤有機碳儲量,S為面積。

1.4 統(tǒng)計分析

對測定數據采用Excel統(tǒng)計分析,各指標差異顯著性利用SPSS 16.0軟件,進行單因素方差分析(One-Way ANOVA),不同群落之間的差異顯著性采用鄧肯多重比較檢驗(Duncan′s multiple range test),作圖用Origin 8.6軟件。

2 結果與分析

2.1 草氈層基本理化性質變化

2.1.1 草氈層物理性質

水分梯度不同群落草氈層容重差異極顯著(P<0.01),沼澤濕地最低,只有0.26g/cm3；退化草甸最高,達到1.17g/cm3(圖1)。海拔梯度群落之間草氈層容重變化不大,差異不顯著(圖1),平均為0.94g/cm3,與干草甸相近,低于退化草甸。

圖1 水分和海拔梯度群落草氈層容重變化Fig.1 Bulk density change of sod layer in communities along the moisture and elevation gradientsSW：沼澤,Swamp；DS：退化沼澤,Degraded swamp；SM：沼澤化草甸,Swampy meadow；WM：濕草甸,Wet meadow；UM：高亢草甸,Upland meadow,也叫干草甸,Dry meadow；DM：退化草甸,Degraded meadow；SM1：海拔3550m亞高山草甸,Subalpine meadow at elevation of 3550m；SM2：海拔3650m亞高山草甸,Subalpine meadow at elevation of 3650m；SSM：海拔3750m亞高山灌叢草甸,Subalpine shrub meadow at elevation of 3750m；ASM1：海拔3850m高山灌叢草甸,Alpine shrub meadow at elevation of 3850m；ASM2：海拔3950m高山灌叢草甸,Alpine shrub meadow at elevation of 3950m；AM：海拔4050m高山草甸,Alpine meadow at elevation of 4050m；圖中相同的小寫字母表示不同群落之間差異不顯著,不同的大寫字母表示不同群落之間差異極顯著 (P<0.01)

含水量在水分梯度不同群落草氈層之間差異極顯著,沼澤和草甸之間存在極顯著差異(P<0.01)；草甸之間比較,沼澤化草甸與干草甸和退化草甸之間存在顯著差異(P<0.05) (圖2),干草甸和退化草甸質量含水量分別為32.7%和25.9%。海拔梯度不同群落之間含水量比較,高山區(qū)高于亞高山區(qū),含水量平均分別為56.5%和48.4%；但總體比較差異不顯著(圖2),平均為52.5%。

圖2 水分和海拔梯度群落生長后期草氈層含水量變化Fig.2 Moisture content change of sod layer in the late growth stage in communities along the moisture and elevation gradients圖中不同的小寫字母表示不同群落之間差異顯著(P<0.05),不同的大寫字母表示不同群落之間差異極顯著 (P<0.01)

土壤機械組成分析表明,水分梯度各群落草氈層粘粒含量>10%,粉粒含量>15%,沙粒含量>35%(圖3)；地勢低洼的沼澤、退化沼澤和沼澤化草甸石礫含量高,在10%以上。從圖3可以看出,隨著海拔升高,粘粒含量有降低的趨勢,亞高山平均為18.7%,高山平均為16.2%；粉粒含量有增加的趨勢,亞高山平均為42.6%,高山平均為49.6%。亞高山和高山沙粒含量平均為36.5%。

圖3 水分和海拔梯度群落草氈層土壤顆粒組成變化Fig.3 Soil particle composition of sod layer in communities along the moisture and elevation gradients

2.1.2 草氈層化學性質

pH值在水分梯度不同群落草氈層之間存在極顯著差異(P<0.01)；沼澤濕地最高,為8.2,與不同草甸之間存在極顯著差異(P<0.01)；沼澤化草甸、濕草甸、干草甸和退化草甸平均為7.5。pH值在海拔梯度不同群落草氈層之間不存在顯著差異,平均值為7.5,變幅很小,與水分梯度不同草甸平均值一致。

總含鹽量在水分梯度不同群落草氈層之間存在極顯著差異(P<0.01),沼澤最高,為3.1g/kg,與不同草甸之間存在極顯著差異；干草甸最低,為0.5g/kg,退化草甸開始有所升高；沼澤化草甸為1.9g/kg,介于沼澤和其他草甸之間?？偤}量在海拔梯度不同群落草氈層之間不存在顯著差異,各群落草氈層總含鹽量<1g/kg。

土壤養(yǎng)分含量的變化直接反映土壤質量和土地生產力的變化。水分梯度群落草氈層土壤全養(yǎng)分分析表明(圖4),全N含量存在極顯著差異,沼澤、退化沼澤和沼澤化草甸顯著大于濕草甸、干草甸和退化草甸(P<0.01),前者平均為21.2g/kg,后者平均為5.5g/kg；草甸全N含量的變化趨勢很明顯,隨著土壤水分有效性的降低和草甸退化,全N含量明顯降低。全P含量不同群落之間亦存在極顯著差異,沼澤、退化沼澤和沼澤化草甸顯著大于濕草甸、干草甸和退化草甸,前者平均為2.7g/kg,后者平均為1.7g/kg。全K含量不同群落之間同樣差異極顯著,草甸極顯著高于沼澤,濕草甸、干草甸和退化草甸平均為18.0g/kg,沼澤和退化沼澤平均只有6.3g/kg。

海拔梯度不同群落草氈層土壤全N含量差異不顯著(圖4),平均為6.0g/kg,高于干草甸和退化草甸。全P、K含量存在顯著差異(P<0.05),全P平均為2.0g/kg,低于沼澤濕地,高于退化草甸；全K總體為亞高山低于高山,平均值分別為20.7g/kg和22.6g/kg。

圖4 水分和垂直梯度群落草氈層土壤養(yǎng)分含量變化Fig.4 Soil nutrient content of sod layer in communities along the moisture and elevation gradients圖中同一指標不同的小寫字母表示不同群落之間差異顯著 (P<0.05),不同的大寫字母表示不同群落之間差異極顯著 (P<0.01)

速效養(yǎng)分分析表明,水分梯度不同群落草氈層土壤速效N存在極顯著差異,沼澤、退化沼澤和沼澤化草甸極顯著高于濕草甸、干草甸和退化草甸(P<0.01,圖4)。速效P含量沼澤和退化沼澤與濕草甸、干草甸和退化草甸之間存在極顯著差異,沼澤和退化沼澤平均為34.2mg/kg,濕草甸、干草甸和退化草甸平均為9.0mg/kg。速效K含量沼澤、退化沼澤和沼澤化草甸極顯著低于濕草甸、干草甸和退化草甸,前者平均為123.3mg/kg,后者平均為372.2mg/kg。

海拔梯度不同群落草氈層土壤速效N、P、K含量差異均不顯著(圖4),速效N含量隨著海拔升高有增加的趨勢,平均為507.4mg/kg；速效P含量平均為12.5mg/kg；速效K含量隨著海拔升高有降低的趨勢,平均為230.0mg/kg。

2.2 草氈層有機碳含量變化

2.2.1 草氈層土壤有機碳含量

草氈層土壤無機碳含量在水分梯度各群落之間無顯著差異,沼澤、退化沼澤、沼澤化草甸、濕草甸、干草甸和退化草甸草氈層分別為15.2、6.7、6.8、10.2、4.1、4.5g/kg,沼澤最高,平均為7.9g/kg。同樣,在海拔梯度上各群落亦無顯著差異,亞高山草甸、亞高山灌叢草甸、高山灌叢草甸和高山草甸分別為4.4、4.9、5.4、3.7g/kg,平均為4.6g/kg。總體可見,土壤無機碳含量低洼地要大于高亢地,沼澤濕地最高。

土壤有機碳(SOC)含量在水分梯度不同群落草氈層之間存在極顯著差異(P<0.01),沼澤顯著高于草甸,沼澤SOC含量在300g/kg以上,退化草甸只有30g/kg(圖5)。海拔梯度不同群落SOC之間不存在顯著差異(圖5),平均為67.5g/kg,高于干草甸和退化草甸。

圖5 水分和海拔梯度群落草氈層土壤有機碳含量變化Fig.5 Soil organic carbon content of sod layer in communities along the moisture and elevation gradients圖中相同的小寫字母表示不同群落之間差異不顯著,不同的大寫字母表示不同群落之間差異極顯著 (P<0.01)

圖6 水分梯度群落1m深度土壤有機碳含量變化 Fig.6 Soil organic carbon content in the 1m depth soil layer in communities along the moisture gradient

分析表明,在水分梯度上,沼澤、退化沼澤、沼澤化草甸、濕草甸、干草甸和退化草甸草氈層無機碳含量占有機碳含量的比例分別為4.9%、2.2%、3.0%、9.3%、9.2%和14.7%,平均為7.2%；在海拔梯度上亞高山草甸、亞高山灌叢草甸、高山灌叢草甸和高山草甸其比例分別為7.1%、6.8%、7.7%和5.4%,平均為6.8%。無疑,提高SOC含量是增強草氈層固碳能力的根本。

2.2.2 水分梯度群落1m深度土壤有機碳含量

在水分梯度上,不同群落SOC含量在1m深土層中差別很大(圖6),總體上看,從沼澤→退化沼澤→沼澤化草甸→濕草甸→干草甸→退化草甸的水分遞減梯度中,有機碳含量亦呈遞減趨勢；不同群落隨著土壤深度的增加,有機碳含量呈明顯下降趨勢,0.3—1m土層SOC含量平均分別為267.7、260.5、182.0、59.6、13.2、9.1g/kg,分別為草氈層的86%、86%、80%、55%、30%和30%?？梢?高寒地區(qū)土壤有機碳主要聚集在草氈層,隨著土壤水分減少,這種趨勢越明顯。

2.3 草氈層土壤碳密度和碳儲量變化

2.3.1 草氈層土壤碳密度和碳儲量

草氈層SOC密度和儲量變化見圖7,水分梯度上沼澤和退化沼澤草氈層SOC密度和儲量平均分別為20.1kg C/m2和201t C/hm2,沼澤化草甸和濕草甸二者平均分別為23.5kg C/m2和235t C/hm2,退化草甸最低(圖7),分別為10.7kg C/m2和107t C/hm2,退化草甸只有濕草甸的45%。海拔梯度不同群落中,SOC密度和儲量草甸草氈層平均分別為17.7kg C/m2和177t C/hm2,灌叢草甸平均分別為20.3kg C/m2和203t C/hm2,灌叢草甸高出草甸15%。

圖7 水分和海拔梯度群落草氈層土壤有機碳密度和碳儲量Fig.7 Soil organic carbon density and storage of sod layer in communities along the moisture and elevation gradients

圖8 水分梯度群落1m深度土壤有機碳密度和碳儲量 Fig.8 Soil organic carbon density and storage in the 1m depth soil layer in community along the moisture gradient

2.3.2 水分梯度群落1m深度土壤碳密度和碳儲量

從圖8可以看出,沼澤、退化沼澤、沼澤化草甸和濕草甸1m深度SOC密度和儲量在55kg C/m2和550t C/hm2以上,平均分別為60.4kg C/m2和604t C/hm2。干草甸和退化草甸明顯低,SOC密度和儲量平均分別為21.5kg C/m2和215t C/hm2,退化草甸為濕草甸的32%。從沼澤→退化沼澤→沼澤化草甸→濕草甸→干草甸→退化草甸的水分遞減梯度中,0.3—1m土層SOC儲量分別為354、387、471、347、115、81t C/hm2,分別為草氈層的163%、212%、206%、146%、90%和76%。比較圖2看出,過多過少的土壤水分,都不利于SOC儲存,土壤水分有效性制約著土壤的有機碳儲量。

3 討論與結論

高寒地區(qū)常年氣溫低,濕度大,凍結期長；植物生長期短,生長緩慢,土壤微生物活性低,死亡后的根系難以分解,以有機殘體或粗有機質積累于土壤表層,形成松軟而堅韌的草氈層,交織盤結耐搬運,也容易與下層土壤分離,是高寒生態(tài)系統(tǒng)重要的生態(tài)水文功能層,類似于農業(yè)上的“耕作層”。

在青藏高原的許多地區(qū),草氈層之下就為基巖層,礫石含量高,質地堅硬[2]；我們調查的海拔梯度群落草氈層下是風化程度低弱的母質層或基巖。關于表土層的劃分不同地區(qū)不同研究者不同,有的為表層40cm[22],有的為20cm[23]；有的采用土壤剖面A層[16,19,24],A層不同土壤不同地區(qū)厚度不同；大部分研究者采用30cm[20-21,25-27](表2)。我們的調查結果得出,水分梯度群落土壤深厚,草氈層厚度≥30cm；海拔梯度群落土壤淺薄,草氈層厚度≤30cm(表1),高寒區(qū)草氈層平均厚度30cm,與大部分研究者的表土層一致。

土壤容重可以表明土壤的松緊程度及孔隙狀況[28],反映土壤的透水性、通氣性和植物根系的阻力狀況。青藏高原東部若爾蓋高原草氈層土壤容重在0.3—1.2g/cm3之間(圖1,表2),隨著土壤含水量的降低(圖2)和草甸退化而提高,但明顯低于土壤容重平均值1.4g/cm3[29]。青海省海北退化草甸0—40cm表土層的容重達到1.46g/cm3[22](表2),土壤容重隨著土層加深而增大。得出,高寒草氈層的容重小于1.4g/cm3。

土壤通過它的水分有效性、元素循環(huán)和土壤溫度影響植被[30]。在植物生長季(5—9月份),海北草氈寒凍雛形土土壤的平均含水量為36.0%[25],我們測定的干草甸和退化草甸草氈層的含水量分別為32.7%和25.9%(圖2),高山草甸和灌叢草甸的含水量為52.5%(圖2),只有退化草甸草氈層質量含水量低于30%,不同時期水分測定結果也證實了這一點。SOC密度隨著土壤濕度的增加而增加,當土壤含水量在30%以上時達到穩(wěn)定狀態(tài)[20]。高寒草甸的退化,不僅造成草氈層碳儲量顯著下降,而且將造成植被生長與恢復困難。高寒區(qū)草氈層質量含水量應保持在30%以上,低于此值可能導致草地退化。

在青藏高原海拔4650m以上,pH值在6.4以下；海拔4400—4500m范圍內pH值平均為7.0[26]。得出,在海拔3440—4050m的范圍內pH值平均為7.5,在同一海拔高度不同水分條件下,長期積水的沼澤濕地明顯升高,可達8.2。草氈層pH值在沼澤和積水低洼地高于草甸和高亢地；在較小的海拔跨度上變化不明顯,在較大的海拔跨度上,隨著海拔升高,pH值降低。

在所有植被類型中,草甸的無機碳含量最小[31]。海北高寒矮生嵩草草甸的草氈寒凍雛形土表層(0—10cm)的土壤無機碳含量為5.0g/kg[25]。若爾蓋高原草氈層土壤無機碳含量平地為7.9g/kg,山地為4.6g/kg,無機碳含量為SOC含量的7%。分析判斷影響該地區(qū)土壤無機碳含量的主要因素是風,其次是水,該地區(qū)草氈層無機碳主要是風塵沉積物。

土壤機械組成是保持土壤質量的一個自然屬性,合適比例的土壤機械組成有利于植物根系活動以及從土壤中吸收水分和養(yǎng)分。本研究得出,石礫含量越高的沼澤,越容易退化；沙粒含量越高的草甸,越容易退化。土壤粘粒能夠通過粘粒膠體的吸附對SOC起到保護作用[32],SOC含量隨著土壤濕度、粘粒和粉粒含量的提高而顯著提高[14]。土壤養(yǎng)分主要吸附在細顆粒物質上,在不同土壤組分中,粘粒中SOC和總N含量最高,其次是粉粒,沙粒隨著粒徑的增大含量降到最少[33]。海北高寒矮生嵩草草甸的草氈寒凍雛形土表層(0—30cm)的SOC含量為44.1g/kg(表2),全N含量為3.8g/kg,全P 含量為0.9g/kg[25]；SOC含量高于本研究的退化草甸草氈層(0—30cm),與干草甸草氈層一致(表2)；全N高于本研究的退化草甸草氈層全N含量3.1g/kg,低于干草甸的全N含量4.3g/kg(圖4)；全P含量低于本研究的退化草甸全P含量1.6g/kg。海北退化高寒草甸0—40cm表土層的SOC為19.1g/kg,原生高寒草甸在30g/kg以上[22],阿爾卑斯山草地土壤剖面A層的SOC在25g/kg以上,落基山脈草地A層的SOC在20g/kg以上[16](表2),本研究的退化草甸草氈層SOC為30.6g/kg,綜合看出,高寒草氈層SOC含量低于30g/kg可能是草地退化的一個標志。

A層,A layer,是土壤剖面表土層,各地區(qū)不同土壤類型不同,大致在0—25cm之內

SOC是全球氣候變化的敏感指標[35]。植物根系是SOC輸入的主要來源,SOC來自植物分泌物及殘體的歸還,其儲量主要受植被光能利用率、群落分布、水位變化,以及氣候、土壤、人類活動等因素的影響[36]。氣候變暖導致山區(qū)SOC損失,但是海拔升高可以削弱氣候變化的影響[37]。高寒草甸0—30cm土層的SOC含量在長期增溫下無顯著變化[38]。研究結果表明,不同海拔高度群落草氈層SOC含量差異不顯著(圖5)。溫度升高會使SOC輸入增加,但同時會使SOC損失加快,二者相互抵消。

草地灌叢化會改變土壤碳庫[39]。位于奧地利蒂羅爾的阿爾卑斯山小灌木地A層SOC含量達到245g/kg,明顯高于阿爾卑斯山草地和落基山脈草地(表2)[16]。本研究的高山(包括亞高山和高山)灌叢草甸草氈層SOC含量為71g/kg,高于高山草甸草氈層。高山灌叢草甸草氈層SOC密度和儲量比草甸高出15%。

在青藏高原海拔4400—5300m的高山-雪線梯度,海拔4950m處,植被蓋度85%的群落表土層30cm范圍內,SOC密度為13.7kg C/m2,海拔5300m雪帶植被蓋度為0時,SOC密度很小(表2)[26]。本研究的植被蓋度除了退化草甸外,都在80%以上(表1),在海拔3440—4050m的亞高山-高山梯度,干草甸和退化草甸的草氈層SOC密度較低,其他群落類型都較高,最高的濕草甸達到24kg C/m2(圖7)。干草甸草氈層SOC密度與海北高寒矮生嵩草草甸草氈寒凍雛形土表層一致[25](表2)。比較看出(表2),青藏高原高寒草氈層(0—30cm表土層) SOC密度,區(qū)域結果高于位于瑞士伯爾尼的阿爾卑斯山,青藏高原東北部和全高原平均值與我國北部草地接近[20,34],都在我國土壤有機質層(A層)的范圍[19]。植被蓋度是生態(tài)系統(tǒng)功能和土壤退化的重要表征,我國青藏高原東部高寒區(qū)不同群落草氈層SOC密度在10—24kg C/m2之間,SOC儲量隨著草甸退化和土壤水分有效性的降低而降低。

[1] Zheng D. The system of physico-geographical regions of the Qinghai-Xizang (Tibet) Plateau. Science in China (Series D): Earth Sciences, 1996, 39(4): 410- 417.

[2] 曹廣民, 龍瑞軍, 張法偉, 李以康, 林麗, 郭小偉, 韓道瑞, 李婧. 青藏高原高寒矮嵩草草甸碳增匯潛力估測方法. 生態(tài)學報, 2010, 30(23): 6591- 6597.

[3] 中國土壤系統(tǒng)分類研究叢書編委會. 中國土壤系統(tǒng)分類新論. 北京: 科學出版社, 1994: 302- 309, 360- 376.

[4] 周興民. 中國嵩草草甸. 北京: 科學出版社, 2001: 1- 5.

[5] 趙新全. 高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)與全球變化. 北京: 科學出版社, 2009: 1- 40.

[6] Schlesinger W H. Evidence from chronosequence studies for a low carbon-storage potential of soils. Nature, 1990, 348(6298): 232- 234.

[7] Janzen H H. Carbon cycling in earth systems-a soil science perspective. Agriculture, Ecosystems & Environment, 2004, 104(3): 399- 417.

[8] Van Groenigen K J, Qi X, Osenberg C W, Luo Y Q, Hungate B A. Faster decomposition under increased atmospheric CO2limits soil carbon storage. Science, 2014, 344(6183): 508- 509.

[9] Post W M, Emanuel W R, Zinke P J, Stangenberger A G. Soil carbon pools and world life zones. Nature, 1982, 298(5870): 156- 159.

[10] Song G H, Li L Q, Pan G X, Zhang Q. Topsoil organic carbon storage of China and its loss by cultivation. Biogeochemistry, 2005, 74(1): 47- 62.

[11] Lal R. Soil carbon sequestration to mitigate climate change. Geoderma, 2004, 123(1/2): 1- 22.

[12] 王蓓,孫庚,羅鵬,王萌, 吳寧. 模擬升溫和放牧對高寒草甸土壤有機碳氮組分和微生物生物量的影響. 生態(tài)學報, 2011, 31(6): 1506- 1514.

[13] Kirschbaum M U F. Will changes in soil organic carbon act as a positive or negative feedback on global warming? Biogeochemistry, 2000, 48(1): 21- 51.

[14] Yang Y H, Fang J Y, Tang Y H, Ji C J, Zheng C Y, He J S, Zhu B. Storage, patterns and controls of soil organic carbon in the Tibetan grasslands. Global Change Biology, 2008, 14(7): 1592- 1599.

[15] 王襄平, 張玲, 方精云. 中國高山林線的分布高度與氣候的關系. 地理學報, 2004, 59(6): 871- 879.

[16] K?rner C. Alpine plant life: functional plant ecology of high mountain ecosystems. Berlin: Springer, 2003: 9- 11, 70- 74.

[17] 中國科學院《中國植物志》編委會. 中國植物志. 北京: 科學出版社, 1978: 156- 158.

[18] 曲仲湘, 吳玉樹, 王煥校, 姜漢僑, 唐廷貴. 植物生態(tài)學. 第二版. 北京: 高等教育出版社, 1990: 226- 227.

[19] Wu H B, Guo Z T, Peng C H. Distribution and storage of soil organic carbon in China. Global Biogeochemical Cycles, 2003, 17(2): 1048- 1058.

[20] Yang Y H, Fang J Y, Ma W H, Smith P, Mohammat A, Wang S P, Wang W. Soil carbon stock and its changes in northern China′s grasslands from 1980s to 2000s. Global Change Biology, 2010, 16(11): 3036- 3047.

[21] Hoffmann U, Hoffmann T, Jurasinski G, Glatzel S, Kuhn N J. Assessing the spatial variability of soil organic carbon stocks in an alpine setting (Grindelwald, Swiss Alps). Geoderma, 2014, 232- 234: 270- 283.

[22] 韓道瑞, 曹廣民, 郭小偉, 張法偉, 李以康, 林麗, 李婧, 唐艷鴻, 古松. 青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)碳增匯潛力. 生態(tài)學報, 2011, 31(24): 7408- 7417.

[23] 楊樹晶, 李濤, 干友民, 王永, 紀磊, 宋中齊, 劉燾. 阿壩高寒草甸土壤有機碳儲量對不同利用方式與程度的響應. 中國草地學報, 2014, 36(6): 12- 17.

[24] 田玉強, 歐陽華, 徐興良, 宋明華, 周才平. 青藏高原土壤有機碳儲量與密度分布. 土壤學報, 2008, 45(5): 933- 942.

[25] 張金霞, 曹廣民, 周黨衛(wèi), 胡啟武, 趙新全. 高寒矮嵩草草甸大氣-土壤-植被-動物系統(tǒng)碳素儲量及碳素循環(huán). 生態(tài)學報, 2003, 23(4): 627- 634.

[26] Ohtsuka T, Hirota M, Zhang X Z, Shimono A, Senga Y, Du M G, Yonemura S, Kawashima S, Tang Y H. Soil organic carbon pools in alpine to nival zones along an altitudinal gradient (4400- 5300 m) on the Tibetan Plateau. Polar Science, 2008, 2(4): 277- 285.

[27] 劉淑麗, 林麗, 張法偉, 杜巖功, 李以康, 郭小偉, 歐陽經政, 曹廣民. 放牧季節(jié)及退化程度對高寒草甸土壤有機碳的影響. 草業(yè)科學, 2016, 33(1): 11- 18.

[28] Vepraskas M J. Plant response mechanisms to soil compaction//Wilkinson R E, ed. Plant environment interaction. New York: Marcel Dekker Inc., 1994: 263- 287.

[29] 潘根興. 中國土壤有機碳和無機碳庫量研究. 科技通報, 1999, 15(5): 330- 332.

[30] Cheddadi R, Guiot J, Jolly D. The Mediterranean vegetation: what if the atmospheric CO2increased? Landscape Ecology, 2001, 16(7): 667- 675.

[31] Mi N, Wang S Q, Liu J Y, Yu G R, Zhang W J, Jobbágy E. Soil inorganic carbon storage pattern in China. Global Change Biology, 2008, 14(10): 2380- 2387.

[32] 田佳倩, 周志勇, 包彬, 孫建新. 農牧交錯區(qū)草地利用方式導致的土壤顆粒組分變化及其對土壤碳氮含量的影響. 植物生態(tài)學報, 2008, 32(3): 601- 610.

[33] He N P, Wu L, Wang Y S, Han X G. Changes in carbon and nitrogen in soil particle-size fractions along a grassland restoration chronosequence in northern China. Geoderma, 2009, 150(3/4): 302- 308.

[34] Yang R M, Zhang G L, Yang F, Zhi J J, Yang F, Liu F, Zhao Y G, Li D C. Precise estimation of soil organic carbon stocks in the northeast Tibetan Plateau. Scientific Reports, 2016, 6: 21842, doi: 10.1038/srep21842.

[35] Xiao H L. Climate change in relation to soil organic matter. Soil and Environmental Sciences, 1999, 8(4): 300- 304.

[36] Davidson E A, Trumbore S E, Amundson R. Biogeochemistry: soil warming and organic carbon content. Nature, 2000, 408(6814): 789- 790.

[37] Prietzel J, Zimmermann L, Schubert A, Christophel D. Organic matter losses in German Alps forest soils since the 1970s most likely caused by warming. Nature Geoscience, 2016, 9(7): 543- 548.

[38] 余欣超, 姚步青, 周華坤, 金艷霞, 楊月娟, 王文穎, 董世魁, 趙新全. 青藏高原兩種高寒草甸地下生物量及其碳分配對長期增溫的響應差異. 科學通報, 2015, 60(4): 379- 388.

[39] Brantley S T, Young D R. Shrub expansion stimulates soil C and N storage along a coastal soil chronosequence. Global Change Biology, 2010, 16(7): 2052- 2061.