行向和種植方式對(duì)生育后期玉米葉片衰老進(jìn)程的影響

， ，

(1.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；2.中國科學(xué)院 東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 黑土區(qū)農(nóng)業(yè)生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 長春 130102；3.吉林省農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站，吉林 長春 130102)

0 引 言

玉米是我國第一大糧食作物，產(chǎn)量高于水稻和小麥。玉米增產(chǎn)潛力巨大，許多學(xué)者通過研究玉米的栽培途徑來達(dá)到增產(chǎn)的目的。在作物的栽培過程中，生育后期葉片功能的過早衰退是影響產(chǎn)量的重要因素[1]。隨著玉米籽粒和營養(yǎng)器官成熟發(fā)育同時(shí)進(jìn)行，延長玉米葉片功能，防止其過早老化成為亟需解決的問題[2]。

玉米的行間距配置影響冠層結(jié)構(gòu)，適宜的行向和行距配置可以構(gòu)建良好的群體冠層結(jié)構(gòu)，進(jìn)而有利于提高冠層光、溫度、濕度和CO2等微環(huán)境[3-6]。玉米南偏西 20°行向、160 cm+40 cm壟距種植模式通過定向、定距種植而改變植株田間配置，優(yōu)化了群體結(jié)構(gòu)，改善了群體內(nèi)光照、溫度、濕度和CO2等微環(huán)境，可能對(duì)玉米葉片生長和功能產(chǎn)生影響，從而在一定程度上減緩了玉米的衰老速度。

南偏西 20°行向是中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所研發(fā)的新型高光效種植壟向，這個(gè)角度是根據(jù)試驗(yàn)地處吉林省德惠市的緯度，通過公式計(jì)算得到。選擇這樣的種植壟向可以使種植行的水平投影最短，保證作物植株得到光照時(shí)間最長，再結(jié)合太陽輻射的日變化規(guī)律，確定南偏西 20°為新型種植模式的壟向[7-8]。

前人對(duì)傳統(tǒng)種植方式和寬窄行不同種植方式下的玉米葉片生育后期的生理衰老影響差異研究較多，但是對(duì)南偏西 20°行向、160 cm+40 cm壟距種植的玉米不同葉位葉片生育后期的生理指標(biāo)的變化規(guī)律研究較少。因此，通過大田試驗(yàn)，測(cè)定玉米開花期后一些與光合和衰老有關(guān)的生理指標(biāo)，比較不同種植方式對(duì)玉米生理指標(biāo)的影響差異，對(duì)揭示南偏西 20°行向、160 cm+40 cm壟距種植方式對(duì)玉米生育后期延緩衰老的機(jī)理提供理論依據(jù)和決策參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)位于吉林省德惠市米沙子鎮(zhèn)晨光村6社的中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所德惠試驗(yàn)基地(125°33′28″E，44°12′21″N)，該基地屬于中溫帶大陸氣候，年平均氣溫4.4℃，年平均降水量520 mm，無霜期138 d。試驗(yàn)區(qū)土壤為中層黑土，耕層土壤(0～20 cm)基本理化性狀為有機(jī)質(zhì)26.9 g·kg-1，全N 1.20 g·kg-1，全P 1.06 g·kg-1，全K 16.9 g·kg-1，速效氮119 mg·kg-1，速效磷18.0 mg·kg-1，速效鉀111 mg·kg-1，土壤容重1.12 g·cm-3，pH 6.6。

試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，玉米種植行距為主區(qū)，玉米種植行向?yàn)楦眳^(qū)。種植行距分為65 cm、160 cm+40 cm，種植行向分為東西向(EW)、南偏西20°(SW20)行向，共設(shè)計(jì)4個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)面積600 m2，3 次重復(fù)。玉米品種為良玉99。試驗(yàn)采用手工點(diǎn)播，播種密度為6.50萬株·hm-2。施肥量為N 240 kg·hm-2，P2O5和K2O為90 kg·hm-2。播種前施用磷肥，鉀肥和40%氮肥，60%氮肥用于拔節(jié)期追肥。其他管理措施與當(dāng)?shù)叵嗤?/p>

分別在開花期，開花后15 d，開花后30 d和開花后60 d共取樣4次。自地面以上最先生長出的葉片稱為第一片葉，自基部向上，分別為第二片葉，第三片葉……。取第九片葉(記為9th leaf，代表下部葉片)、穗位葉(記為ear leaf，代表中部葉片)和第二十片葉(記為20th leaf，代表上部葉片)。在各小區(qū)按照“S”形選取生長狀態(tài)一致3株有代表性的玉米植株進(jìn)行測(cè)定。葉綠素含量用 SPAD-502 型葉綠素計(jì)測(cè)定，測(cè)定部位為每株玉米不同層次葉片的基部、中部和尖部主脈兩側(cè)，取不同部位SPAD的平均值作為該層葉片的SPAD值。

在測(cè)定完SPAD值后，避開主葉脈，用剪子分別在葉片中部剪取1 g左右的葉片迅速放入液氮中，帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)活性。 SOD 酶活性測(cè)定采用氮藍(lán)四唑光化還原法測(cè)定[9]，POD酶活性的測(cè)試采用愈創(chuàng)木酚法[9]測(cè)定。

于開花后60 d取全株葉片，棒三葉做為一組(記為中部葉片)，棒三葉以上作為一組(記為上部葉片)，棒三葉以下作為一組(記為下部葉片)，分別烘干粉碎后，測(cè)定N元素含量。

1.2 數(shù)據(jù)分析

用 Microsoft Excel 2003和SPSS16.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，Origin8.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同行向和種植方式玉米生育后期不同葉位葉片SPAD值動(dòng)態(tài)

穗位葉和下部葉片的SPAD值較高，而上部葉片的SPAD值最低，見圖1。不同行向比較，開花后15 d，玉米的下部葉片和穗位葉受行向影響達(dá)顯著水平，均為南偏西20°行向高于東西行向，分別提高9.15%和10.9%。開花后60 d，玉米的上部葉片的SPAD值受行向影響，程度達(dá)顯著水平。不同時(shí)期比較，下部葉片和中部葉片前期的SPAD值高于后期，而上部葉片在前期SPAD值較低，而后升高，至后期又降低。在生育后期，東西行向種植的玉米穗位葉和上部葉片，160 cm+40 cm壟距比65 cm均勻壟分別高了4.21%和5.05%；南偏西20°種植的玉米上部葉片，160 cm+40 cm壟距比65 cm均勻壟高了13.1%。

圖1 不同行向和種植方式玉米不同葉位葉片生育后期SPAD值Fig.1 SPAD value of leaves at different leaf positions of maize with different row orientations and planting patterns

2.2 不同行向和種植方式玉米不同葉位葉片氮含量

不同部位N含量的關(guān)系表現(xiàn)為(圖2)：穗位葉>上部葉片>下部葉片。不同的行向比較，南偏西20°行向種植下的玉米上、中、下不同部位葉片中N含量均顯著高于東西行向(P<0.05)，分別提高11.2%、13.0%和33.3%，不同的種植壟距下的玉米不同葉位葉片的N含量差異也達(dá)到了顯著水平。在南偏西20°行向中，160 cm+40 cm壟距種植下的玉米下部葉片中N含量顯著高于65 cm均勻壟，提高8.08%，上部、中部葉片分別高于65 cm均勻壟4.46%和2.16%，但未達(dá)到顯著水平。

圖2 不同行向和種植方式玉米不同葉位葉片生育后期N含量Fig.2 Nitrogen contents of maize leaves at different leaf positions with different row orientations and planting patterns

2.3 不同行向和種植方式玉米不同葉位葉片SOD酶活性動(dòng)態(tài)變化

不同行向和種植方式玉米不同葉位葉片生育后期SOD酶活性見圖3。不同葉位比較，開花期和開花后15 d，玉米不同葉位的SOD酶活性相差不大，而開花后30 d和開花后60 d，玉米不同層位葉片SOD酶活性出現(xiàn)明顯差異，表現(xiàn)為：下部葉<穗位葉<上部葉。不同行向比較，65 cm均勻壟中，南偏西20°種植的開花期玉米穗位葉和上部葉片、開花15 d玉米下部葉片以及開花30 d玉米穗位葉中SOD酶活性顯著高于東西行向，分別高17.5%、67.3%、22.7%和79.1%。160 cm+40 cm壟距中，南偏西20°種植的開花30 d下部葉片和穗位葉中SOD酶活性顯著高于東西行向，分別高72.4%和23.2%。不同行距比較，東西行向中，160 cm+40 cm壟距種植的開花期玉米穗位葉和上部葉片、開花15d玉米下部葉片和穗位葉、開花30 d玉米穗位葉中SOD酶活性顯著高于65 cm均勻壟，分別高32.6%、47.1%、98.5%、96.3%和25.3%。南偏西20°中，160 cm+40 cm壟距種植的玉米開花15 d穗位葉和上部葉片、開花60 d玉米上部葉片中SOD酶活性顯著高于65 cm均勻壟，分別高112.5%、24.4%和62.4%。不同時(shí)期比較，下部葉片和穗位葉的SOD酶活性呈下降趨勢(shì)，上部葉片的SOD酶活性在各個(gè)時(shí)期保持平緩狀態(tài)。

2.4 不同行向和種植方式玉米不同葉位葉片POD酶活性動(dòng)態(tài)變化

不同行向和種植方式玉米不同葉位葉片生育后期POD酶活性見圖4。從不同時(shí)期來看，三種不同葉位的葉片POD酶活性呈先降低后增加的趨勢(shì)。開花期玉米的下部葉片和上部葉片以及開花30d玉米上部葉片均受到不同行向和行距的影響(圖4)，差異達(dá)到了顯著。不同行向比較，65 cm均勻壟中，南偏西20°種植的開花期玉米的下部葉片和上部葉片以及開花30d玉米上部葉片POD酶活性顯著高于東西行向，分別高215.8%、23.4%和31.3%。160 cm+40 cm壟距中，南偏西20°種植的開花期和開花30 d玉米的上部葉片POD酶活性顯著高于東西行向, 分別高16.5%和15.4%。不同行距比較，東西行向中，160 cm+40 cm壟距種植的開花期玉米下部葉片和上部葉片POD酶活性顯著高于65 cm均勻壟，分別高78.9%和25.4%。

圖4 不同行向和種植方式玉米不同葉位葉片生育后期POD酶活性Fig.4 POD activity of maize leaves at different leaf positions with different row orientations and planting patterns

3 討 論

葉片的葉綠素濃度下降可能是導(dǎo)致光合作用下降的重要原因，葉片變黃速率和持綠期等可作為衰老進(jìn)程的度量指標(biāo)[10-11]。另外，種植密度會(huì)顯著改變?nèi)后w內(nèi)微氣候環(huán)境，這可能導(dǎo)致玉米葉片衰老進(jìn)程出現(xiàn)差異，所以本研究從個(gè)體層面著眼于葉片衰老與SPAD值的關(guān)系。因?yàn)槿~綠素含量下降是植物衰老過程的標(biāo)志[12]，所以本研究進(jìn)一步對(duì)玉米不同部位葉片葉綠素含量進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)不同部位葉片衰老存在進(jìn)度和程度上的明顯差異，下部葉片和中部葉片前期的SPAD值高于后期，而上部葉片的SPAD值呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。這是因?yàn)榇藭r(shí)上部和中部葉片剛展開，處于生長發(fā)育的前期，葉綠素含量處于增長階段，而下部葉片已經(jīng)進(jìn)入到衰老階段，處于葉綠素含量由最高值下降的時(shí)期，所以此時(shí)葉綠素含量表現(xiàn)為下部葉片>中部葉片>上部葉片，這與高英波等[13]人的研究相同。羅瑤年等認(rèn)為玉米葉片衰老是從基部葉開始，而后下部葉，轉(zhuǎn)向上部葉再發(fā)展到中部穗三葉(穗位葉及穗位上、下2 葉) ，穗三葉的功能期最長，衰老發(fā)生最晚[14]，這與本文指出穗位葉的葉綠素含量高于其他部位的觀點(diǎn)一致。在開花后15 d，南偏西20°行向種植下的玉米下部葉片和中部葉片，以及開花后60 d，玉米上部葉片中SPAD值顯著高于東西向，說明南偏西20°行向有效減緩玉米葉片SPAD值下降，有利于延緩葉片衰老的速度。這是由于南偏西20°行向可以縮短作物的水平投影，使玉米得到的光照時(shí)間最長，所以葉片的葉綠素含量最高。并且在開花后15 d，南偏西20°、160 cm+40 cm種植方式玉米穗位葉葉綠素含量和傳統(tǒng)種植方式相比有顯著差異。氮素是植物生長不可或缺的大量營養(yǎng)元素，是構(gòu)成生物體蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素及酶等的成分，是限制植物生長和形成產(chǎn)量的首要因素，對(duì)改善作物品質(zhì)也有明顯作用[15]。南偏西20°行向種植下的玉米上、中、下不同部位葉片中N含量均極顯著高于東西行向，說明南偏西20°行向種植玉米葉片更易于進(jìn)行光合作用。光合效果好，光合產(chǎn)物增加促進(jìn)氮素積累，合成植物體必要組成成分。在南偏西20°行向中，160 cm+40 cm壟距種植下的玉米下部和上部葉片中N含量顯著高于65 cm均勻壟，說明不同種植方式對(duì)玉米不同葉位葉片N含量影響不一樣。在開花后60 d，南偏西20°、160 cm+40 cm種植方式下的玉米穗位葉N含量顯著高于東西壟向、65 cm均勻壟，說明前者更有利于改善葉片營養(yǎng)狀況，從而促進(jìn)光合作用，增加營養(yǎng)物質(zhì)的積累。

自Fridovich 提出生物自由基假說,許多學(xué)者已深入關(guān)注植物抗逆和衰老機(jī)制研究。大量研究已證明，葉片衰老過程是活性氧代謝紊亂的過程，SOD、POD和CAT是植物體內(nèi)最重要的活性氧清除系統(tǒng)[16-17]。國內(nèi)外學(xué)者一致認(rèn)為,葉片中保護(hù)酶活性受干旱和營養(yǎng)缺乏的逆境影響升高，細(xì)胞膜脂過氧化程度降低[18-22]，但這些研究主要針對(duì)果穗葉。王空軍等[20]則認(rèn)為中下部葉片保護(hù)酶活性高和膜脂過氧化程度低是我國20世紀(jì)90年代玉米品種高產(chǎn)抗逆的有利因素。本研究以傳統(tǒng)種植方式下的玉米為參照,比較我國東北地區(qū)160 cm +40 cm壟距種植的春玉米冠層不同部位葉片抗氧化酶活性,結(jié)果表明：SOD酶活性下降速度為：下部葉>穗位葉>上部葉；在開花后15 d和30 d，南偏西20°、160 cm+40 cm種植方式下的玉米穗位葉SOD酶活性顯著高于東西壟向、65 cm均勻壟；在東西壟向中，160 cm+40 cm壟距種植的玉米不同時(shí)期的穗位葉均明顯大于65 cm均勻壟，說明160 cm+40 cm壟距種植方式葉片有較強(qiáng)的活性氧和超氧物陰離子自由基的清除能力，這對(duì)于延緩衰老具有重要意義。這與寬窄行種植方式有關(guān)，與傳統(tǒng)均勻壟種植相比較，功能葉片的光照條件得到了改善，提高了光合作用，葉片的衰老速度減慢。在整個(gè)生育期內(nèi)，3種不同葉位的葉片POD酶活性呈先降低后增加的趨勢(shì)，后期增加的原因可能是因?yàn)镻OD酶與SOD酶在清除活性氧的過程中起到協(xié)同作用，玉米在生育后期，群體密度加大，透光性下降，促使葉片功能期縮短，加快衰老進(jìn)程，細(xì)胞中SOD和POD含量都很低時(shí)，植物體會(huì)增加POD酶來抵抗外界不良環(huán)境[23]。

綜上所述，無論在何種行向下，160 cm+40 cm壟距對(duì)玉米上部葉片延緩衰老的效果顯著，抗逆性顯著增強(qiáng)；并且在相同的種植方式下，吉林省地區(qū)的玉米種植壟向以南偏西20°最佳。

4 結(jié) 論

玉米穗位葉的SPAD值較高，而上部葉片的SPAD值最低；南偏西20°行向中，前期的下部葉片和穗位葉，以及后期上部葉片中SPAD值顯著高于東西行向。南偏西20°行向種植下的玉米上、中、下不同部位葉片中N含量均極顯著高于東西行向。在南偏西20°行向中，160 cm+40 cm壟距種植下的玉米下部和上部葉片中N含量顯著高于65 cm均勻壟。超氧化物歧化酶活性下降速度為：下部葉>穗位葉>上部葉，東西行向中，160 cm+40 cm壟距種植的玉米不同時(shí)期的穗位葉和上部葉片均明顯大于65 cm均勻壟，說明160 cm+40 cm壟距種植方式下葉片有較強(qiáng)的活性氧和超氧物陰離子自由基的清除能力，這對(duì)于延緩衰老具有重要意義。在整個(gè)生育期內(nèi)，3種不同葉位的葉片過氧化物酶活性呈先降低后增加的趨勢(shì)。與傳統(tǒng)種植方式下的玉米相比，160 cm+40 cm壟距種植的玉米葉片衰老進(jìn)程延緩，且衰老程度明顯較低。在吉林省糧食產(chǎn)區(qū)，行向?yàn)槟掀?0°，行距為160 cm+40 cm的寬窄行種植方式可以優(yōu)化玉米的生理特性，提高玉米產(chǎn)量。

不同種植方式和不同壟向處理對(duì)玉米種群環(huán)境條件的影響是不同的，這種影響對(duì)最終光合產(chǎn)物積累的影響值得進(jìn)一步研究，這在一定程度上能為玉米高產(chǎn)栽培提供合理的理論支撐。

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